オルドビス紀後期の大量絶滅
約4億4400万年前の絶滅イベント

後期オルドビス紀大量絶滅（LOME ）は、末期オルドビス紀大量絶滅またはオルドビス紀-シルル紀絶滅とも呼ばれ、地球の歴史における「ビッグファイブ」と呼ばれる主要な大量絶滅イベントの最初のもので、約4億4500万年前に発生しました。[1]絶滅した属の割合で見ると、ペルム紀末期大量絶滅に次いで2番目に大きな絶滅イベントであると考えられています。[2] [3] この期間中、絶滅は地球規模で起こり、海洋属の49～60％と海洋種の約85％が消滅しました。[4] ほとんどの集計では、生物多様性の損失において後期オルドビス紀大量絶滅を上回っているのはペルム紀-三畳紀大量絶滅のみです。この絶滅は主要な分類群に突如として影響を与え、腕足動物とコケムシ類の科の3分の1、そしてコノドント、三葉虫、棘皮動物、サンゴ、二枚貝、筆石類の多数のグループが消滅した。[5] [6]分類学上の深刻さにもか​​かわらず、後期オルドビス紀の大量絶滅は、他の大量絶滅と比較して生態系構造に大きな変化をもたらさず、また、特定の形態学的革新にもつながらなかった。シルル紀の最初の500万年間で、多様性は徐々に絶滅前のレベルまで回復した。[7] [8] [9] [10]

後期オルドビス紀の大量絶滅は、伝統的に2つの異なる波で起こると考えられている。[10]最初の波（間隔）はLOMEI-1と呼ばれ、[11]後期オルドビス紀のカティアン期とヒルナンティアン期の境界で始まった。この絶滅の波は、通常、ヒルナンティアン期の初めにゴンドワナ大陸上に急激に拡大し、地球を温室気候から氷室気候へと移行させた後期オルドビス紀の氷河期に起因するとされている。[6] [12]氷河期によってもたらされた寒冷化と海面低下は、大陸棚沿いの多くの生物、特に温度耐性と緯度範囲が制限された固有の分類群の生息地の喪失をもたらした。[12] [13] [14]この絶滅の波の間に、生物学的に反応する炭素同位体と酸素同位体にもいくつかの顕著な変化があった。[10]寒冷期には海洋生物が部分的に再多様化し、新たな冷水生態系「ヒルナンティア動物相」が確立されました。[10] [15]

第二の絶滅期（LOMEI-2）[11]は、ヒルナンティアン後期に氷河期が急激に後退し、温暖な気候が戻った時期に発生した。第二の絶滅期は、世界規模で深刻な無酸素症（酸素欠乏）と有毒な硫化物の生成を伴い、シルル紀のルッダン期まで続いた。[10] [16] [17]

一部の研究者は、ルッダニアン期初期に、炭素同位体の負の変動と、既に低い背景酸素レベルの中で棚環境における無酸素状態の波動を証拠として、大量絶滅の第三の明確な波動が存在したと提唱している。しかし、他の研究者は、ルッダニアン期の無酸素状態は単に第二の波動の一部に過ぎず、この見解によれば、第二の波動は多くの研究者が示唆するよりも長く、引き延ばされていたと主張する。[18]

人生への影響

生態学的影響

後期オルドビス紀の大量絶滅は、地球の地質学的・生物学的歴史において生物多様性が最も大きく増加した出来事の一つである大オルドビス紀生物多様化イベント（GOBE）の後に起こった。 [19]絶滅当時、最も複雑な多細胞生物は海に生息しており、陸上での生命の唯一の証拠は、初期の小さな陸上植物のまれな胞子だけである。

絶滅の時点では、約100の海洋科が絶滅し、属の約49% [20]を占めていた（種よりも信頼性の高い推定値）。腕足動物とコケムシ類は大きな影響を受けたが、三葉虫、コノドント、筆石科の多くも大きな影響を受けた。 [10]この絶滅は2つの大きな絶滅波に分けられた。最初の波は、メタボログラプトゥス・エクストラオディナリウス筆石生物帯の底部で発生し、カティアン期の終わりとヒルナンティアン期の始まりを示している。2番目の絶滅波はヒルナンティアン期後期に発生し、メタボログラプトゥス・ペルスカルプトゥス帯と一致している。それぞれの絶滅波は異なる動物群に影響を及ぼし、その後に再多様化イベントが起こった。当時の海洋生物の損失に関する統計分析によると、多様性の減少は種の減少ではなく、絶滅の急増が主な原因であることが示唆されている。[21]

このような多様性の大幅な喪失の後、シルル紀の生物群集は当初、複雑さが減り、ニッチが広くなりました。[1]それでもなお、中国南部では、複雑な栄養網を持つ温水性底生生物群集がLOME直後から繁栄しました。[22]後期オルドビス紀を特徴づける高度に固有の動物相は、顕生代で最も国際的な動物相の1つであり、その生物地理学的パターンはシルル紀のほとんどの期間にわたって持続しました。[1] LOMEでは、ペルム紀-三畳紀および白亜紀-古第三紀の絶滅イベントに関連する長期的な生態学的影響はほとんどありませんでした。 [7] [9]さらに、LOMEからの生物の回復は、ペルム紀-三畳紀の絶滅後よりもはるかに速い速度で進みました。[23]それでもなお、短期間のうちに多数の分類群が地球上から姿を消し、特定のグループの相対的な多様性と存在量が除去または変化しました。[1]カンブリア紀型の進化的動物相はほぼ絶滅し、絶滅後に再多様化することはできなかった。[10]

海洋無脊椎動物の生物多様性の変化

腕足動物

腕足動物の多様性と構成は大きな影響を受け、カンブリア紀の無節腕足動物（リンガリフォーム類とクラニフォーム類）は絶滅前の多様性を回復することはなかった。古生代進化動物相の一部である関節腕足動物（リコネリフォーム類）は、絶滅に対する反応がより多様であった。オルティダ類やストロフォメニダ類など、初期のリコネリフォーム類の一部は著しく減少した。一方、ペンタメリダ類、アチリダ類、スピリフェリダ類、アトリピダ類などは、その影響が少なく、絶滅後に多様化の機会を得た。[10] [24]さらに、個体数が多かった腕足動物は生き残る可能性が高かった。[25]

カティアン期末期の絶滅の波は選択的な影響を及ぼし、深海種と大陸棚に生息する熱帯固有種に不均衡に影響を与えた。[10] [14]深海の貧酸素（低酸素）水に適応した薄い殻の種の集合であるフォリオメナ動物相は、最初の絶滅の波で完全に絶滅した。[ 10] [14]フォリオメナ動物相はヒルナンティアン期以前は広く分布し、背景絶滅率には抵抗力があったため、その予期せぬ絶滅は特定の生息地の突然の喪失を示している。[26]氷河期の間、高緯度の腕足動物集合体であるヒルナンティア動物相は、おそらく寒冷化への反応として、低緯度の外縁棚環境に定着した。[15]しかし、ヒルナンティア動物相は第二次絶滅期に絶滅し、より温暖な水域に適応したシルル紀型の生物群集に取って代わられました。[1] [10] [27]

第二の絶滅の波の後の腕足動物の生存期間はヒルナンティアン末期からルダニアン中期に及び、その後回復期間が始まり、前期アエロニアンまで続いた。[28]全体的に、後期ルダニアンの腕足動物の回復は急速だった。[29]大量絶滅を生き延びた腕足動物は、シルル紀初期に生存していた時期には、ひとつの古プレート、あるいはひとつの地域に固有である傾向があったが、その生息範囲は生物的回復の過程で地理的に拡大した。[30]現在のオスロ周辺地域は、アトリピドの再多様化の温床だった。 [ 31 ]腕足動物の回復は、主に後期オルドビス紀の世界中の腕足動物分類群の再確立で構成されていた。[32]大量絶滅後に出現した祖先分類群は、環境ストレスに抵抗するための数多くの新しい適応を示した。[33]一部の腕足動物は絶滅に応じてリリパット効果を経験したが、この現象は他の大量絶滅に比べて特に広範囲に及んだわけではなかった。 [34]

三葉虫

三葉虫は絶滅の両段階によって大きな打撃を受け、カティアン紀からシルル紀の間に約70%の属と50%の科が絶滅した。この絶滅は、深海に生息する種や、幼生または成体がプランクトン性であるグループに不均衡な影響を与えた。アグノスティダ目は完全に消滅し、かつては多様性に富んでいたアサフィダ目は、ラフィオフォラス属1属のみが生き残った。[10] [35] [36]冷水に生息する三葉虫群集であるムクロナスピス動物群は、ヒルナンティア腕足動物群と拡大および絶滅の時期が一致する。[1] [27]絶滅後の三葉虫動物群は、エンクリヌリダエ科やオドントプレウリダエ科など、オルドビス紀に出現しLOMEを生き延びた科が優勢であった。[37]

コケムシ類

コケムシ属の3分の1以上が絶滅したが、ほとんどの科は絶滅期を生き延び、シルル紀にはグループ全体が回復した。最も大きな打撃を受けた亜群は隠口類とトレポストム類で、オルドビス紀の多様性を完全に回復することはなかった。コケムシの絶滅はローレンシア沿岸地域で始まり、ヒルナンティアン末期までに高い絶滅率がバルティカ地方に移った。[1] [10] [38]コケムシの生物多様性の喪失は、ヒルナンティアン絶滅の波に部分的に先行する長期にわたるプロセスであったと思われる。オルドビス紀のコケムシ属の絶滅率は実際にはカティアン前期と後期の方が高く、カティアン後期とヒルナンティアンには発生率が急激に低下した。[39]

棘皮動物

ウミユリ類の属の約70%が絶滅した。ジャック・セプコスキーによるウミユリ類の生物多様性損失に関する初期の研究では、LOME（西暦後期）におけるウミユリ類の生物多様性損失が過大評価されていた。[40]絶滅の大部分は最初の波動期に発生した。しかし、熱帯地域ではウミユリ類は急速に再多様化し、シルル紀に入って間もなく絶滅前の多様性を取り戻した。オルドビス紀以降、シストイド類、エリオアステロイド類、その他の初期のウミユリ類に類似したグループなど、他の多くの棘皮動物は非常に希少となった。[1] [10]

スポンジ

ストロマトポロイド類の属および科の分類学的多様性は、大量絶滅によって大きな影響を受けなかった。[41]しかし、個体数の変化は記録されており、クラトロディクティッド類はラベキア類と比較して個体数が増加した。[42]海綿動物は絶滅直後から繁栄し、中国南部の海洋生態系を支配し、[43]最初期ルッダニアン期には貧弱で酸素のない環境に定着した。[44]生物的危機後の海洋環境における海綿動物の蔓延は、競争の激減と、大惨事で絶滅した生物が残した空きニッチの豊富さに起因すると考えられている。[45]海綿動物は、他の付着性懸濁物摂食動物の回復を助けた可能性がある。堆積物の表面を安定させることで、海苔虫、腕足動物、サンゴが海底に再定着することを可能にした。[46]

氷河期と寒冷化

後期オルドビス紀絶滅の最初の波は、通常、後期オルドビス紀の氷河期に起因するものとされてきたが、これは大量絶滅の中では異例であり、LOMEを外れ値にしている。[47]中期および前期オルドビス紀にはより長い寒冷化傾向があったものの、最も厳しく急激な氷河期は、両方の絶滅波に挟まれたヒルナンティアン期に発生した。[48]急速な大陸氷河期は、後期オルドビス紀に南極に位置していたゴンドワナ大陸を中心に起こった。ヒルナンティアン氷河期は、古生代で最も厳しい氷河期の1つと考えられており、それまでは温室地球の比較的温暖な気候条件を維持していた。[19]

オルドビス紀-シルル紀の絶滅イベント中に海路が排水された結果、泥の中から突き出ているカメロケラスの殻を描いたイラスト

氷河期の原因については激しい議論が交わされている。後期オルドビス紀の氷河期に先立って、大気中の二酸化炭素濃度が低下していた（7,000 ppm から 4,400 ppm へ）。[49] [50]大気および海洋の CO2濃度はゴンドワナ氷河期の拡大と衰退に伴って変動した可能性がある。大気中の二酸化炭素を消費する陸生植物や微小植物プランクトンの出現と発達は、温室効果を減少させ、気候システムの氷河期への移行を促進した可能性がある。[16] [51]後期オルドビス紀には、隆起したアパラチア山脈とカレドニア山地で激しいケイ酸塩風化が起こり、CO2 が隔離された。 [ 52]ヒルナンティアン期には火山活動が衰え、[53]継続的な風化により、急速で短い氷河期と一致するCO2の急速かつ大幅減少が引き起こされた。 [50] [52]地球が寒冷化し海面が低下すると、風化しやすい炭酸塩岩の台地が水面上に露出し、無機炭素隔離の正のフィードバックループが引き起こされた。[54]カティアン期に存在が証明されていない仮説上の大規模火成岩地域が二酸化炭素を吸収しヒルナンティアン期の寒冷化を促進したと推測されている。[55]あるいは、火山活動が硫黄エアロゾルを大気に供給し、厳しい火山の冬をもたらして氷アルベドの正のフィードバックループを暴走させ、寒冷化を引き起こした可能性がある。[56]さらに、火山活動によるリンの海洋施肥は光合成藻類の個体数を増加させ、大気からの二酸化炭素の生物学的隔離を強化した可能性がある。[57]有機炭素の埋没の増加は大気から二酸化炭素を引き出すもう1つの方法であり、オルドビス紀後期に役割を果たした可能性がある。[58]他の研究では、小惑星の衝突とそれに伴う冬季の衝突が氷河期の原因であると指摘されている。[59]真の極移動とそれに伴う急速な古地理学的変化も原因として提案されている。[60]他の研究では、大気中で大きな隕石が部分的に分解して形成された一時的な惑星リングが太陽光線を遮り、それが氷河期を引き起こした可能性が示唆されており、これもオルドビス紀の隕石衝突との関連を示唆している。[61]

氷河期に伴う二つの環境変化が、後期オルドビス紀の絶滅の大きな原因となった。第一に、生物相が強力な温室効果ガスに適応しており、とりわけオルドビス紀の浅い海の生息地のほとんどが熱帯に位置していたため、地球の気候が寒冷化したことによる影響はおそらく特に大きかった。[62 ]極前線の南下によって、温暖な環境に適応した生物の生息可能な緯度範囲が大幅に狭まった。 [63]第二に、氷冠への水の隔離によって起きた海面低下によって、広大な大陸棚海路が干上がり、多くの固有種の生息地が失われた。[13] [64] [65]絶滅をそれほど引き起こさなかった更新世の氷河期とは対照的に、大陸が分散した位置にあったため、氷河性海退が海洋生物にとって特に危険なものとなった。[ 66]浅い海が後退するにつれて、炭酸塩棚の生産量は減少し、それに応じて大気中の二酸化炭素濃度も減少し、さらに寒冷化を促進しました。[58]

南半球のゴンドワナ超大陸が 南極上空を通過した際に氷冠が形成された。対応する岩石層は、当時南極であった北アフリカと、それに隣接する南アメリカ北東部の後期オルドビス紀の岩石層で発見されている。氷河期は世界の海洋から水を閉じ込め、間氷期に解放することで海面上昇と下降を繰り返した。広大で浅いオルドビス紀の海は一旦後退し、多くの生態学的地位を喪失した。その後、多くの生物科が失われた、減少した創始者集団を運んで再び海に戻ってくる。そして、次の氷河期の波とともに再び海は後退し、そのたびに生物多様性が失われた。北アフリカの地層では、地震波断面から5回の氷河期の波が記録されている。[67]揚子江台地では、中国南部が高緯度のゴンドワナ海域からの冷水の輸送を遮断したため、残存する温水動物相が存続した。[68]

これにより底層水の形成場所が、温室環境を特徴付ける低緯度から氷室環境を特徴付ける高緯度へと変化しました。これに伴い、深海流が増加し、底層水の酸素化が促進されました。そこでは日和見的な動物相が一時的に繁栄しましたが、その後再び無酸素状態に戻りました。海洋循環パターンの崩壊により、深海から栄養塩が上昇しました。生き残った種は、変化した環境に適応し、絶滅によって失われた生態学的地位を埋めた種でした。

しかし、すべての研究が寒冷化と氷河作用がLOMEI-1を引き起こしたという見解に一致しているわけではない。ある研究では、最初の波動はヒルナンティアン氷冠の急速な拡大期ではなく、その後の氷河期後退期に始まったと示唆されている。[69]

無酸素症と正常酸素症

後期オルドビス紀の大量絶滅で盛んに議論されているもう1つの要因は、無酸素症、つまり海水中の溶存酸素の欠如である。[11]無酸素症は、ほとんどの生命体から呼吸の重要な構成要素を奪うだけでなく、有毒な金属イオンやその他の化合物の形成を促進する。これらの有毒化学物質で最も一般的なものの1つが硫化水素で、これは生物学的廃棄物であり、硫黄循環の主要構成要素である。高レベルの硫化物と組み合わされた酸素の枯渇は、ユーキシニアと呼ばれる。毒性は低いが、第一鉄（Fe 2+）も無酸素海で一般的に形成される別の物質である。[70]無酸素症は、後期オルドビス紀の大量絶滅の2回目の波の最も一般的な原因であり、地質学的時間を通じて他の多くの大量絶滅と関連している。[17] [52]また、オルドビス紀後期の大量絶滅の最初の波にも影響を与えた可能性があるが、[70]この仮説を支持する証拠は決定的ではなく、氷河期中の海水中の酸素レベルが高かったという他の証拠と矛盾している。[71] [52]

ヒルナンティアンの初期の無酸素状態

黄鉄鉱のδ34S比の変動（上）は、ヒルナンティアン氷期における深海における広範囲にわたる無酸素状態に起因すると考えられてきました。しかし、硫酸還元細菌（下）が無酸素状態に寄与することなく、この変動を引き起こした可能性も考えられます。

地質学者の中には、無酸素状態が最初の絶滅の波に影響を与えたと主張する者もいるが、この仮説は議論の的となっている。ヒルナンティアン前期には、世界中の浅瀬堆積物で埋没黄鉄鉱のδ 34 S比が大きく正に変動した。この比は、氷河期の初めに形成された浅瀬黄鉄鉱は、硫黄の一般的な軽量同位体である32 Sの割合が減少していたことを示している。海水中の32 Sは、仮説上、広範囲にわたる深海黄鉄鉱の堆積によって消費される可能性がある。[72]オルドビス紀の海は、硫酸塩のレベルも非常に低かった。硫酸塩は、本来であれば陸地から32 Sを補給する栄養素である。黄鉄鉱は無酸素および酸素過剰の環境で最も容易に形成され、一方、酸素化が進むと代わりに石膏の形成が促進される。[70]その結果、 δ34S比を変化させるのに十分な量の黄鉄鉱を生成するには、深海で無酸素状態とユーキシニア状態が一般的になる必要がある。[73] [74]

タリウム同位体比も無酸素状態の指標として用いることができる。カティアン期後期、カティアン期とヒルナンティアン期の境界直前に見られた、ε 205 Tlの大きな正の変動は、酸素極小層の地球規模での拡大を反映している可能性が高い。カティアン期後期には、無酸素水の増加を示すタリウム同位体比の変動が、無酸素状態の拡大を示す他の地球化学的指標の出現に先行していた。[75]

無酸素状態のより直接的な指標はFe HR /Fe Tである。この比率は、酸素がないと安定しない、反応性の高い鉄化合物の相対的な存在量を表す。ヒルナンティアン氷河期初期に対応する地質断面のほとんどは、Fe HR /Fe Tが0.38未満であり、酸素化された水域を示している。[73]しかし、中国[74]とネバダ[ 73]で発見されたヒルナンティアン初期の深海層では、より高いFe HR /Fe T値が知られている。LOMEI -1 [74]に関連して、 Fe Py /Fe HR値の上昇も見つかっており、その中にはユーキニアの明確な指標である0.8を超える値も含まれる。[73]

氷河作用は、間接的ではあっても、無酸素状態を引き起こす可能性がある。海面低下によって大陸棚が露出した場合、有機物の表層流出水はより深海の海盆に流れ込む。有機物は海底に堆積する前に、リン酸やその他の栄養素を浸出させる時間が長くなる。海水中のリン酸濃度の上昇は富栄養化、ひいては無酸素状態につながる。深海の無酸素状態とユーキニアは、最初の絶滅の波として予想されるように、深海底生物相に影響を与えるだろう。化学循環の擾乱もまた化学躍層を急勾配にし、プランクトン性生物相の生息域を制限し、プランクトン性生物相も最初の波で絶滅するだろう。このシナリオは、最初の波で観測された有機炭素同位体の変動と一般的な絶滅パターンの両方と一致する。[70]

しかし、氷河期中の深海の無酸素状態を裏付けるデータは、酸素が豊富な水域を示すより広範な証拠とは対照的である。無酸素環境を示唆する黒色頁岩は、周囲の時代と比較すると、ヒルナンティアン初期には非常に稀になる。ヒルナンティアン初期黒色頁岩は、いくつかの孤立した海盆（中国の揚子江台地など）で見られるが、世界的観点から見ると、これらは局所的な出来事に対応する。[52]中国のいくつかのセクションでは、モリブデンの重い同位体であるMo-98の存在量がヒルナンティアン初期に増加したことが記録されている。この変化は、小規模な局所的な無酸素状態[76]と地球規模で酸素が豊富な水域との間のバランスに対応している可能性がある。[77]他の微量元素は、氷河期の開始時に深海の酸素化が増加したことを示している。[78] [79]海洋流モデリングは、古テチス海を除くほとんどの地域で氷河期が酸素化を促進したことを示唆している。[80]無酸素状態によく適応していたディクラノグラプティダエ科-ディプログラプティダエ科-オルソグラプティダエ科（DDO）グラプトライト動物相の壊滅は、LOMEI-1が水柱の酸素化の増加と関連しており、その逆ではないことを示唆している。[81]

深海の無酸素状態は、黄鉄鉱のδ34 S偏向の唯一の説明ではない。炭酸塩に付随する硫酸塩は高いδ32 Sレベルを維持するため、氷河期中に海水全体のδ32 S枯渇は起こらなかったことを示している。仮に当時、黄鉄鉱の埋没が増加したとしても、その化学的影響はあまりにも緩やかであり、急激な偏向や絶滅の波を説明するにはあまりにも遅すぎただろう。むしろ、冷却によって温水性好気性細菌の代謝が低下し、有機物の分解が抑制されたと考えられる。新鮮な有機物は最終的に沈降し、海底に生息する硫酸塩還元微生物に栄養分を供給する。硫酸塩還元微生物は嫌気呼吸においてδ32 Sを優先し、より重い同位体を残す。硫酸塩還元微生物の大量発生は、酸素の減少を伴うことなく、海洋堆積物中のδ34 S偏向を迅速に説明することができる。[ 71]

いくつかの研究では、最初の絶滅の波はヒルナンティアン氷河期ではなく、間氷期またはその他の温暖化イベントに由来すると提唱されている。温暖化イベントにおける絶滅の最も可能性の高いメカニズムは無酸素状態であり、これは温暖化を伴う他の絶滅事例からも明らかである。[82] [83] [84]しかし、この最初の絶滅の波に関する見解は議論の余地があり、広く受け入れられているわけではない。[52] [85]

後期ヒルナンティアン無酸素症

後期ヒルナンティアンには黒色頁岩の量が劇的に増加した。ヒルナンティアン氷河期の後退と時を同じくして、黒色頁岩は孤立した盆地から広がり、あらゆる緯度と深度において海洋堆積物の主要な構成要素となった。後期ヒルナンティアンにおける黒色頁岩の世界的な分布は、地球規模の無酸素イベント[52]を示唆しており、これはヒルナンティアン海洋無酸素イベント（HOAE）と呼ばれている。[17] [86]広範囲にわたる無酸素状態に対応するものとして、δ 34 S CAS、[87] [88] δ 98 Mo、[76] [77] δ 238 U、[17] [86] [89]およびεNd(t)エクスカーションが様々な地域で発見されている。[90]少なくともヨーロッパの地域では、後期ヒルナンティアン期の無酸素海水はもともと鉄分を多く含み（第一鉄が優勢）、徐々にユーキニアスになっていった。[70]南中国微小大陸の西端に位置する揚子江では、第二次絶滅の波が大陸棚の中央から広がった激しいユーキニアと同時に起こった。[74] [91] LOMEI-2 期間中の南中国への水銀流入はユーキニアと関係がある可能性が高い。[92]しかし、いくつかの証拠は、オルドビス紀の海底が脱酸素化したとしても、水柱の上部は十分に酸素化されたままであったことを示唆している。[93]地球規模で見ると、ユーキニアは現代よりも 1 桁か 2 桁広かったと思われる。地球規模の無酸素状態は 300 万年以上続き、シルル紀のルダン期全体にわたって続いた可能性がある。これにより、ヒルナンティアン-ルダニアンの無酸素状態は地質学上の時間の中で最も長く続いた無酸素状態の一つとなる。[17]

ヒルナンティアン氷河期後のシアノバクテリアの 大発生は、おそらくヒルナンティアン-ルダン期の地球規模の無酸素事象を引き起こし、これが第二次絶滅の波の主な要因となった。

ヒルナンティアン-ルダニアン無酸素イベントの原因は不明である。ほとんどの地球規模の無酸素イベントと同様に、栄養素（硝酸塩やリン酸塩など）の供給増加は、海水中の酸素レベルを枯渇させる藻類や微生物の異常発生を促す。最も可能性の高い犯人はシアノバクテリアで、窒素固定を利用して硝酸塩がなくても利用可能な窒素化合物を生成できる。無酸素イベント中の窒素同位体は、硝酸塩を枯渇させる生物学的プロセスである脱窒の速度を過去最高に記録した。シアノバクテリアの窒素固定能力は、真核 藻類のような柔軟性のない競争相手に対してシアノバクテリアに優位性を与えるだろう。[52] [94] [95] [96]アンティコスティ島では、無酸素症と一致するウラン同位体の逸脱が、氷河期の後退の兆候の前に実際に発生している。これは、ヒルナンティアン・ルッダン期の無酸素事象（およびそれに伴う絶滅）が氷河期後ではなく、氷河期中に始まったことを示唆している可能性がある。低温は湧昇を引き起こし、空気と海洋の循環を介して栄養分を生産性の高い表層水に循環させる。[86]湧昇は、融解する氷河からの淡水の流入によって海洋の成層構造が強化されることで促進される可能性がある。他の多くの研究が支持しているように、無酸素事象が氷河期の終焉と一致するならば、これはより合理的であろう。[52]しかし、海洋モデルは、海流の回復が速すぎるため、淡水の供給途絶が栄養循環に有意な影響を与えることはないと主張している。氷河の後退はより多くの陸地を風化にさらし、それが海洋に流入するより持続的なリン酸塩源となる可能性がある。[80]また、後期ヒルナンティアン期の無酸素状態の一因として火山活動を示唆する証拠もある。[97]

第二の絶滅の波に伴う絶滅の明確なパターンはほとんどなかった。あらゆる地域と海洋環境が程度の差はあれ第二の絶滅の波を経験した。第一の波の後に生き残った、あるいは多様化した多くの分類群が第二の波で絶滅した。これらには、以前は冷氷期に繁栄していたヒルナンティア腕足動物相とムクロナスピス三葉虫動物相が含まれる。筆石や温水性サンゴ礁の住人など他の分類群はそれほど影響を受けなかった。 [1] [10] [17]中国とバルチカの堆積物は、氷河期後のヒルナンティア動物相のより緩やかな入れ替わりを示しているように見える。[98]これは第二の絶滅の波がせいぜい小さな出来事だったかもしれないことを示唆しているが、他の古生物学者は、急激な生態系の変化が氷河期の終わりに伴って起こったと主張している。[27] 2回目の絶滅パルス後の比較的緩やかな回復と、それに伴う無酸素イベントの長期化との間には相関関係がある可能性がある。[17] [86]一方、カティアン期にLOMEI-2と同規模のユーキニックパルスが発生したが、生物学的崩壊は起こらなかったことから、一部の研究者はユーキニックのみがLOMEI-2の原因であった可能性があるのではないかと疑問を呈している。[99]

ルッダニア初期無酸素症

黒色グラプトライト頁岩の堆積は、最初期ルダニアン期まで広く見られ、ランダベリー期まで無酸素状態が長く続いたことを示している。多くの生物の平均サイズが急激に縮小したこと（おそらくリリパット効果に起因すると思われる）と、オルドビス紀の多くの残存種が消失したことは、特にバルティカにおいて、浅い棚環境への無酸素状態の拡大に関連する第三の絶滅期を示唆している。この溶存酸素濃度の急激な低下は、バルティカ堆積物中に保存されている負の炭素同位体変動によって記録された地球温暖化の時期に関連している可能性が高い。[18]

その他の潜在的な要因

金属中毒

海底の有毒金属は、海洋の酸素が枯渇した際に水中に溶解した可能性がある。海洋における利用可能な栄養塩類の増加が一因である可能性があり、また地球寒冷化による海洋循環の減少も一因であった可能性がある。 [86]ペリバルト海地域のHg/TOC値は、後期カティアン期下期、カティアン期・ヒルナンティアン期境界、そして後期ヒルナンティアン期に水銀濃度が顕著に上昇したことを示している。 [100]

有毒金属は食物連鎖の下位の栄養段階の生物を殺し、個体数の減少を引き起こし、その結果、食物連鎖の上位の栄養段階の生物に依存して飢餓を引き起こした可能性がある。[101] [102]

ガンマ線バースト

最初のバーストを説明する少数の仮説がフィリップ・ボール[103] 、 エイドリアン・ルイス・メロット、ブライアン・C・トーマス[104]によって提唱され、 [105]では、最初の絶滅は地球から6,000光年以内にある天の川銀河の近くの腕にある極超新星から発生したガンマ線バーストによって引き起こされた可能性があると示唆している。10秒間のバーストで地球の大気のオゾン層の半分がほぼ瞬時に剥がれ落ち、惑星光合成を担う生物を含む表層生物が高レベルの極端紫外線にさらされたと考えられる。[105] [106] [107]この仮説によれば、プランクトン生活を送る海洋生物のいくつかのグループは、海底に生息するグループよりも多くの紫外線にさらされていた。後期オルドビス紀の海洋は主に貧栄養で透明であったため、このような現象によって地球上の植物プランクトン総バイオマスの20%から60%が死滅したと推定されています。[108]これは、プランクトン生物が最初の絶滅波で深刻な被害を受けたという観察結果と一致しています。さらに、浅瀬に生息する種は深海に生息する種よりも絶滅する可能性が高く、これも銀河ガンマ線バーストの仮説的な影響と一致しています。

ガンマ線バーストは氷河の急速な拡大も説明できるかもしれない。高エネルギー放射線は温室効果ガスであるオゾンを分解し、分解した酸素原子が窒素と反応して二酸化窒素を形成するからである。二酸化窒素は暗い色のエアロゾルで、地球を冷却する。[105] [109]また、これは大気中からの炭素12の隔離の増加を示す主要なδ13C同位体変動とも一致する。これは二酸化窒素が水酸化窒素と反応して硝酸となって地球に降り注ぎ、大量の硝酸塩が沈殿することで湿地の生産性が向上し、二酸化炭素の隔離が促進されたと考えられる。[104] [110]ガンマ線バースト仮説は絶滅の始まりにおけるいくつかのパターンと一致するが、そのようなガンマ線バーストが実際に近隣で発生したという明白な証拠はない。[16]

火山活動

火山は温室効果ガスや地球温暖化と関連付けられることが多いが、大気中に硫黄を排出することで地球を冷却し、氷河期を促進した可能性がある。[56]これは、LOMEI-1と同時期に発生した火山性硫黄排出の地球化学的シグナルである黄鉄鉱のΔ33S値の上昇によって裏付けられている。[111]

より最近では、2020年5月に発表された研究では、最初の大量絶滅の波は寒冷化や氷河期ではなく、地球温暖化と無酸素状態を引き起こした火山活動によって引き起こされたと示唆されている。 [84] [112]後期オルドビス紀の種の多様性パターンの高解像度化は、ヒルナンティアン氷河期よりも数百万年前のカティアン期初期または中期に絶滅率が大幅に上昇したことを示唆している。この絶滅の初期段階は、イラン北部のアルボルズLIPと思われる大規模火成岩地域（LIP）の活動と関連しており、[113]ボダ・イベントとして知られる温暖化段階とも関連している。[114] [115] [116]しかし、他の研究では、ボダ・イベントは寒冷化イベントであったと示唆されている。[117]

後期カティアン期前期から後期カティアン期にかけての火山活動の活発化は、総有機炭素に対する水銀濃度の上昇からも示唆されている。[92] [100]イリ・ブロック下のジュンガル海の沈み込みに伴う海成ベントナイト層は、カティアン期後期、カティアン期とヒルナンティアン期境界付近にまで遡る年代が測定されている。[118]

火山活動もまた、大量絶滅の最初の波における無酸素状態を説明できる可能性を秘めている。火山活動によるリンの流入は、それ自体では持続的な無酸素状態を引き起こすには不十分であったが、海洋堆積物からのリンの循環という正のフィードバックループを引き起こし、LOMEI-1の期間を通じて広範囲にわたる海洋酸素の枯渇を持続させた可能性がある。[11]また、カティアン中期および後期に堆積した栄養塩に富んだ火山岩の風化は、溶存酸素の減少を促進した可能性が高い。[92]激しい火山活動は、LOMEI-2の主な要因がユーキニアであったという説とも一致する。オルドビス紀とシルル紀の境界における突発的な火山活動は、豊富な二酸化硫黄を供給し、ユーキニアの発達を大きく促進したと考えられている。[119]

他の論文では、オルドビス紀の火山活動は比較的低く、スーパープルームやLIPの火山活動がオルドビス紀末の大量絶滅を引き起こしたとは考えにくいと主張し、火山活動仮説を批判している。[2] 2022年の研究では、水銀異常が見られないこと、およびオルドビス紀-シルル紀境界にまたがる中国南部の掘削コアにおけるベントナイトの堆積と酸化還元変化の間に不一致があることを理由に、LOMEの火山的原因に反対している。 [120]研究者の中には、オルドビス紀末の全有機炭素（Hg/TOC）に対する水銀異常を大規模火山活動によるものとした研究者もいるが、オルドビス紀の主な水銀ホストが硫化物であったため、Hg/TSを使用するべきであるという誤りがあると再解釈する者もいる。[121] Hg/TS値は火山性水銀負荷の証拠を示していないが、[122]この結果は、火山性水銀の流入量として予想される値よりもはるかに高い∆199Hg測定値によって裏付けられている。[121]

小惑星の衝突

2023年の論文では、オーストラリア南東部のデニリキン多重リング構造が、LOMEI-1の開始頃と年代測定されており、これがヒルナンシアン期の激しい氷河期と絶滅イベントの最初の波を引き起こしたと指摘されている。論文によると、この説を検証するにはさらなる研究が必要だという。[59] [123]

参照

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さらに読む

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  • ジャック・ヴェニエ、「オルドビス紀末の絶滅イベント」：ハラムとウィグナルの要約、1997 年。
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