フラの絵が描かれたカエル
Species of amphibian endemic to Israel

フラの絵が描かれたカエル
時間範囲:カラブリア-最近、1.5～0  Ma [1]
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 両生類
注文： アヌラ
家族： アリティダエ科
属: ラトニア
種：
L. ニグリベンター
二名法名
ラトニア・ニグリベンテル
（メンデルスゾーン＆シュタイニッツ、1943年）
同義語

ディスコグロス・ニグリベンター メンデルスゾーン とシュタイニッツ、1943

フラニガエル（Latonia nigriventer ）は、イスラエル北部のフラ湖沼地帯に固有のカエルの一種です。ラトニア属は、漸新世から更新世にかけてのヨーロッパの化石から知られている種ですが、本種はラトニア属の中で唯一現生種です。[3]フラニガエルは1950年代の生息地破壊により絶滅したと考えられていましたが、2011年に再発見されました。

1950年代に行われたフーラ湖とその湿地の干拓により、このカエルはコイ科の魚類ミログレックス・ヒューレンシス（Mirogrex hulensis）やシクリッドの魚類トリストラメラ・インターメディア（Tristramella intermedia）とともに絶滅したと考えられています。[4]湖の干拓以前にはわずか5個体しか確認されていませんでした。フーラ保護区の環境改善が、このカエルの再出現の理由として挙げられています。[5]

分類学

1940年3月22日、生物学者のハインリッヒ・メンデルスゾーンとハインツ・シュタイニッツは、パレスチナ委任統治領北部地区のツファットにあるフーラ湖の東岸で、カエル属ディスコグロッサスの新種と思われる標本2体を発見した。大きな方のカエルが、テラリウムで飼育されていた小さな方を飲み込んでしまった。 1940年8月、ザイニッツは同じ場所でこの種のオタマジャクシ2匹を発見した。1943年、メンデルスゾーンとシュタイニッツは、新種をディスコグロッサス・ニグリベンテルと命名し、捕獲された標本の雌をホロタイプ標本、オタマジャクシをパラタイプ標本とした。[ 6 ]

科学者によって発見された標本がほとんどないため、その歴史についてはほとんど知られていない。1940年に成体2匹とオタマジャクシ2匹が採集され、1955年には1匹の標本が発見された。これが2011年までこの種の最後の記録となった。[7]

このカエルのヘブライ語名「アグラション・シェホル・ガホン（黒い腹と丸い舌）」は、その黒い腹と丸い舌に由来しています。

先史時代の近縁種ラトニア・セイフリーディの化石

このカエルは当初、ディスコグロッスス属に分類されると考えられていましたが、再発見後の遺伝学的・形態学的評価の結果、他に生存例が知られていないラトニア属に再分類されました。ラトニア属の化石は、ヨーロッパにおいて後期漸新世から前期更新世にかけて発見されています。[8]ラトニアに最も近い近縁種はディスコグロッススと考えられています。このことから、フラニガエルは古代の遺伝的分岐を現存する唯一の生物として、生きた化石とされています。[9] [10] [11]

説明

手に持った標本を上面と下面から見た図

フラニガエルは大きさに性的二形性があり、メスは成長時に体長40.0～128.4ミリメートル（1.57～5.06インチ）、体重は26グラム（0.91オンス）である一方、オスはやや小さく、体長66.6～121.3ミリメートル（2.62～4.78インチ）、体重は約13グラム（0.45オンス）に成長する。[6] [12]この種の腹部は小さな白い斑点があり、成体は幼体よりもこれらの斑点が多い。[13]上部は黄土色で、側面は赤錆色から暗いオリーブグレーから灰黒へと変化する。[6]背中の中央を下に伸びる明るい色の帯が、動物の後部近くに見られる。 このカエルには顕著な性的二形はないが、足の水かきはメスの方がわずかに弱い可能性がある。 [12]

頭部は平らで、幅と長さはほぼ同じで、眼角隆起はない。両眼の間隔はまぶたの幅以上で、両眼がより接近している地中海ニシキガエル ( Discoglossus pictus ) と区別する特徴である。鼻孔は眼よりも吻端と吻同士の近くにあり、それぞれが角の丸い長方形をしている。鼓室は幅よりも高さがあるが、はっきりとは見えない。吻は口より前に突き出ているが地中海ニシキガエルほど突き出ておらず、下顎角には上顎のくぼみに相当する突起がある。口の中には一対の鋤骨歯があり、それぞれが角の丸い長方形の後鼻の後ろにある。舌は丸みを帯びた三角形で、縁は滑らかで溝はなく、小さな縁を除いて付着している。各眼の裏からは一対の腺隆起が伸びており、一つは鼓室の上を通って腕の付け根に向かって伸び、もう一つはまっすぐ後方に伸びて肩の高さで多数の疣贅に分かれている。動物の上部表面全体には疣贅が点在し、そのいくつかは列やグループに並んでいる。指は先端が丸い場合もあれば尖っている場合もあり、水かきはないが、足の指は付け根が部分的に水かきになっている。足を含めた後肢の長さは吻から肛門までの長さを超え、足自体は脛よりわずかに短い。[6]両性とも腕は長く頑丈で、筋肉がよく発達している。これはカエル類では珍しく、通常はオスのカエルだけが頑丈な腕を持ち、その腕は抱擁の際にメスを掴むのに使われる。フラ・ニシキガエルでは、腕の頑丈さは穴掘りや採餌への適応であると考えられている。[1]

オタマジャクシ

フラニガエルのオタマジャクシは小さく、ゴスナーステージ25と34でそれぞれ全長14ミリメートル（0.55インチ）、24ミリメートル（0.94インチ）である。オタマジャクシの本体（尾を除く）は、上から見ると楕円形であり、丸い吻から離れた部分で全長の約3分の1の幅が最も広い。側面から見ると、吻は下方に傾斜している。上面は中程度の茶色で、金色の斑点と網目状の模様を形成する黒線のネットワークがある。下腹部は半透明で、内部構造が透けて見え、中央に三日月形の噴水門が1つある。 [12]この噴水門の幅は、口の幅の約4分の1である。口盤には、鋸歯状の部分的に角質化した顎鞘を取り囲むように2列に並んだ歯があり、上部に2列、下部に3列の2列があり、下側の列の1つは顎鞘を収容するために真ん中で分裂している。一連の乳頭（小さな肉質の突起）が唇の縁に存在し、上唇の真ん中で分裂している。[6]鼻孔は小さく丸く、目よりも鼻先に近く、それぞれの後ろに暗い斑点がある。目は頭の上にあり、横を向いているため、オタマジャクシを下から見ると見えません。尾は体よりもわずかに明るい色で、長く成長し、体の長さの約169%になります。やや高い尾びれが尾の上下にあります。これらのひれは半透明で、不規則な大きさの暗い茶色の斑点があります。[12]尾の筋肉は尾の先端まで達しない。[ 6 ]

分布と生息地

フラニガエルはイスラエルのフラ渓谷に固有の種で、生息域は極めて限られており、 2平方キロメートル（0.77平方マイル）未満の地域に限られています。記録されているのは、フラ国立保護区とイェスード・ハマアラ村の2か所のみで、両者は約1キロメートル（0.62マイル）離れています。[12]ヨルダン渓谷のウベイディヤ先史遺跡で発見されたこの種の化石が、更新世前期カラブリア期（約150万年前）に遡ることから、かつてはより広範囲に生息していたことが示唆されています。[1] [14]フーラ渓谷は、更新世を通じてフーラ湖などの主要な水域を含む地域として存続していたが、地質学的活動と気候変化によりラトニアガエルの生息地が劇的に減少したため、この属が他の場所で絶滅する間、この渓谷はこの種の避難所としての役割を果たした。 [1] 2017年の研究では、このカエルの環境DNAがアガモン・ハ・フーラ自然公園とエイン・テオ自然保護区にも存在することが判明したが、フーラ渓谷のほとんどの水域は小川や運河で相互につながっているため、ある場所でDNAが存在することは別の地域から下流に流されたためである可能性があり、カエル自体が存在するという決定的な証拠ではないことも指摘されている。[15]

この種は半水生（主に陸生）で、陸生と水生の両方の生息地に生息することが知られています。成体は、ヨシ、キイチゴ、時にはイチジクの木の茂みの間の、厚さ20～30センチメートル（7.9～11.8インチ）の分解した落ち葉の下の湿った泥炭質土壌、および乾燥した草の下や水辺の巣穴で記録されています。イェスード・ハマアラでは、フーラニキアゲハは長さおよそ600メートル（2,000フィート）の1本の溝で発見されており、最大深さ約150センチメートル（4.9フィート）に達するゆっくり流れる水があります。この溝には小さな湧き水が常に供給され、底には厚い泥の層があり、水の中と周囲にはヨシ、ウォーターレタス、ウキクサなどの植物が密生しています。[12]

生物学

ほとんどが夜行性で単独行動する種であるヒラタヒバリは、日が暮れてからよく見られ、同種の他のヒラタヒバリとは群れない。半水生で頻繁に水中に入り、夜間には吻部だけが水面上に出ているのがしばしば観察される。ヒラタヒバリは陸上では地面に潜ることが知られており、20～30センチメートル（7.9～11.8インチ）の腐朽した落ち葉の下から発見されているが、小型哺乳類や淡水ガニなど他の動物が作った巣穴に生息することもある。[12]この種は頑丈な腕を持ち、頭から土を掘るのに使用している。強化された頭蓋骨と頑丈な上半身は、この行動をサポートするのによく適応している。[1]

フラニガエルは臆病な動物で、レバントミズガエル（Pelophylax bedriagae）やサヴィニーアオガエル（Hyla savignyi ）よりも人間の妨害（電灯の光など）に驚きやすいことが知られています。妨害されると、水中に退却し、密生した根や水生植物の茂みに向かって泳いだり、土壌が緩い場合は地中に潜ったりすることがあります。その際、植物や土壌の中を移動するために皮膚粘液の分泌量を増やします。捕獲された個体は、逃走しようとしてゆっくりとジャンプしたり前進したりする前に、動きを止めることが知られています。成体は、この種の推定される求愛鳴きに似た鳴き声を発しますが、それほど激しくも規則的ではありません。[12]

Yesud HaMa'alaでのこの種の調査では、この地域の個体群は非常に高い割合で負傷しており、調査対象となった中型から大型の個体112匹のうち28%に軽度の負傷が見られました。これらの負傷の一部は最近負ったものですが、その他は古くから負っており、主に後ろ足にありました。観察された小型個体の数が少ないことと合わせて、このことは、このカダヤシガエルが成長初期に捕食による大きな圧力に直面している兆候であると考えられています。幼体の潜在的な捕食者には、甲殻類、トンボの幼虫、オサムシ、コオイグモなどの無脊椎動物、およびウエスタンモスキート、レバントカエル、カスピ海ガメなどの脊椎動物が含まれ、これらはすべて両生類を捕食することが知られており、このカダヤシガエルの生息域内に生息しています。[12]体が大きいため、これらの捕食者から身を守っていると考えられますが、成体のフラムフロッグも捕食から逃れられるわけではなく、カワセミに捕食されることが知られています。[9]

食事と給餌

他の両生類の多くと同様、ニシキガエルは肉食である。自然環境での摂食は観察されていないが、道路で轢かれた標本の消化管の内容物には、カラコリナ・レンティキュラ（Caracollina lenticula）のカタツムリ4匹とワラジムシの一種Porcellionides pruinosusの死骸が含まれていた。ほとんどのカエルと比較すると、本種の頭蓋骨は特に強化されており、顎の筋肉も強力で、顎を閉じる際に大きな力を発揮することができる。これは、ニシキガエルが硬い殻の獲物を食べるための適応だと考えられている。[1]また、本種が頑丈な腕を使って摂食している可能性もある。無関係なパラカッシーナ属のカエルも同様の頭蓋骨と腕の適応を持ち、顎に巻貝をくわえたまま腕で殻に圧力をかけることで、巻貝を殻から外す方法が提案されている。[1] [16]他の多くのカエルとは異なり、フラ・ニシキガエルは獲物を捕らえる際に舌を使いません[17]。また、この種は共食いをすることが知られており、テラリウムで飼育されていた2匹のフラ・ニシキガエルが、より小さな個体を飲み込んだという記録があります[6] 。

発声

フラニガエルには2種類の発声法があり、1つはおそらく広告声で、水面でオスが発する。もう1つは、触られたときに雌雄ともに発する苦痛の声である。後者は前者とほぼ同じように聞こえるが、前者ほど激しくも定期的にも発声されない。この種が他の発声法を行う可能性はあるが、外部から見える声嚢がないため、その発声は近距離でのコミュニケーションに限られていると思われる。広告声は725～1212ミリ秒続き、通常は連続して発声され、各発声の間には246～1606ミリ秒の短い沈黙が挟まれる。広告声と苦痛声はどちらも2つの音符で構成される。最初の音符は呼気（息を吐く）によって生成され、約671ミリ秒続く。2番目は吸気（息を吸う）によって生成されるより短い音符で、約291ミリ秒続く。これら2つの音は連続しており、間に無音区間はなく、吸気音は呼気音よりも強度が高く、周波数が低い。広告音は強度と周波数が低く、広告音全体を通して平均すると775.5ヘルツの卓越した周波数ピークを示す。[12]

再生

ヒロズキガエルの繁殖は観察されていないが、この種は繁殖期が長く、少なくとも3月から6月までは続くとされ、この時期にはほとんどの成体が水中に観察されることから、おそらく2月から9月まで続くとも考えられている。この説を裏付けるように、この時期にオスのヒロズキガエルは目立つ婚姻パッドやその他のケラチン質の突起物を発達させ、これらはメスに抱きつく際によく使用される。5月と8月にはオタマジャクシの記録もある。1月中旬に死んでいるのが発見されたメスには数百個の卵母細胞があり、それぞれの卵母細胞は直径約1.5～2ミリメートル（0.059～0.079インチ）で灰黒色であった。この種の繁殖様式は、おそらく近縁のディスコグロッサス属のカエルの繁殖様式に類似しており、ディスコグロッサス属は、オスがメスの腰に腕を絡ませる短く激しい鼠径抱合（オスがメスの腰に腕を絡ませる）の期間を示し、その間にメスは水中に複数の卵塊を産みつけ、卵は植物、岩、または水底に付着する。[12]

状態

衰退

1930 年代後半のフーラ湖近くの沼地（上）と、その後そこに設置された水管理施設（下）

1950年代に行われたフーラ湖とその湿地の干拓により、このカエルはコイ科の魚類ミログレックス・ヒューレンシス（Mirogrex hulensis）やシクリッドの魚類トリストラメラ・インターメディア（Tristramella intermedia）とともに絶滅したと考えられています。[18]湖の干拓以前にはわずか5個体しか確認されていませんでした。フーラ保護区における環境改善が、このカエルの再出現の理由として挙げられています。[5]

1996年、IUCN（国際自然保護連合）はこの種を「野生絶滅」に分類しました。これは、IUCNが両生類にこの分類を与えた最初の例です。[2] [11]イスラエルは引き続き絶滅危惧種に指定しています。2011年にこの種が再発見されたことを受け、IUCNは、既知の生息地が2 km²未満であることから、このカエルを絶滅危惧種（CR）に分類しています。[2]

2000年、レバノンの自然保護団体A・ロシャの科学者は、レバノンのベッカー渓谷南方のアミーク湿原で、ラトニア・ニグリベンテル（Latonia nigriventer）と思われるカエルの種を目撃したと主張した。しかし、2004年と2005年に行われたフランス、レバノン、イギリスによる2度の調査では、この種の更なる存在は確認されなかった。[19] 2010年8月、国際自然保護連合（IUCN）両生類専門家グループが主催する調査隊が、野生では絶滅したと考えられている様々なカエルの種、特にフラニガエルの探索に着手した。[20]

2011年の再発見で発見された雌の標本

2013年にネイチャー・コミュニケーションズ誌に掲載された研究によると、2011年にフラ自然保護区の定期巡回中にレンジャーのヨラム・マルカ氏がこのカエルを発見したことが明らかになった。マルカ氏は長年このカエルを探していたため、すぐにフラニガエルではないかと疑った。科学者たちは、このカエルがこの希少種の一種であることを確認した。[5] [9] [10]イスラエル自然公園局の生態学者は、このカエルが目撃されたのは、その地域の水分補給が要因だと述べた。[21] 11月29日には、同じ地域で2匹目の標本が発見された。[5] 2匹目のフラニガエルはメスで、深さ20センチの沼地の雑草の中で発見された。体重は13グラムで、オスの半分の重さだった。[17]最初の標本の発見以来、少なくとも10匹以上の個体が同じ地域で発見されている。[22]

2016年、ルッピン学術センター海洋科学部のサリグ・ガフニ教授率いる研究チームは、夜間に水中を捜索し、調査したフーラ渓谷の水場52か所のうち17か所で数百匹の個体群を発見した。[23]

保全

2017年に分子生態学ジャーナルに掲載された論文では、環境DNA（eDNA）アプローチを用いて、フラ・ニシキガエルに適した水生生息地を調査した科学者グループについて言及されています。 [15]フラ湖はかつて、フラ・ニシキガエルを含む多くの希少種の生息地でした。2011年の再発見以来、本種の研究と保護のための取り組みが行われてきましたが、その希少性ゆえに、これらの取り組みは妨げられてきました。

研究者たちは、フラ自然保護区、アガモン・ハ・フラ、エイン・テオ自然保護区の52地点のうち22地点で、環境DNAサンプル採取と物理的な調査を行い、フラニガエルの存在を確認しました。これらの地域はかつてのフラ湖地域と重なっており、有機質土壌と崩積土・沖積土も含まれています。

21世紀初頭のフラ国立保護区

2018年には、繁殖可能な成体の個体数は234～235頭と推定された。[24]

参照

参考文献

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Wikispeciesには、 Discoglossus nigriventerに関する情報があります。
  • ARKive : Oz Rittner 氏が撮影した、生きたままの標本 HUJZ Amphib. Discogl. 1 の画像。
  • 「絶滅したイスラエルのカエルにとっての転換点」 – Israel21c
  • 世界両生類評価：Discoglossus nigriventer（フラニガエル）。標本が発見された場所の地図を掲載しています。

追加のデータと発見は、2016年4月15日のハアレツ紙に掲載されました。

  • https://www.haaretz.co.il/news/science/.premium-1.2915938

発見されたデータの中には、オタマジャクシのデータが含まれています。オタマジャクシは最大2.5cmと非常に小さく、成体になるとさらに小さくなります。捕獲された最大の成体は体長13cmで、数十歳であったことが示唆されています。また、初めて確認された音は非常に微弱なものでした。

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