メンデル遺伝

近代遺伝学の創始者、モラヴィア派のアウグスティノ会修道士、グレゴール・メンデル

メンデル遺伝（メンデル主義と も呼ばれる）は、1865年と1866年にグレゴール・メンデルによって最初に提唱され、1900年にヒューゴ・ド・フリースとカール・コレンスによって再発見され、後にウィリアム・ベイトソンによって普及した原理に基づく生物学的遺伝の一種である。[ 1 ]その定義的な特徴は、単一遺伝子との強い関連性である。この原理は当初議論の的となった。1915年にトーマス・ハント・モーガンがメンデルの理論をボベリ・サットンの染色体遺伝説と統合すると、古典遺伝学の中核となった。ロナルド・フィッシャーは、 1930年の著書『自然選択の遺伝理論』でこれらのアイデアを自然選択理論と組み合わせ、進化に数学的な基盤を与え、現代の進化総合における集団遺伝学の基礎を形成した。[ 2 ]

歴史

メンデルの遺伝の原理は、19世紀のモラヴィア派修道士グレゴール・ヨハン・メンデル[ 3 ]にちなんで名付けられ、初めて導き出されました。メンデルは、修道院の庭に植えたエンドウ豆（Pisum sativum）を用いた簡単な交雑実験の後、この考えをまとめました。 [ 4 ] 1856年から1863年にかけて、メンデルは約5,000本のエンドウ豆を栽培し、実験を行いました。これらの実験から、彼は後にメンデルの遺伝の原理、あるいはメンデルの遺伝として知られる2つの一般化を導き出しました。彼はこの実験を2部構成の論文「植物の交配に関する実験」[ 5 ]にまとめ、1865年2月8日と3月8日にブルノ自然史協会で発表し、1866年に出版した[ 3 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]。

メンデルの研究結果は当初、ほとんど無視された。当時の生物学者にとって全く知られていなかったわけではないものの、メンデル自身でさえ、特定の種や形質のカテゴリーにのみ当てはまると考えていたため、一般的に適用できるとは考えられていなかった。その重要性を理解する上で大きな障害となったのは、19世紀の生物学者が、子孫の全体的な外観において多くの遺伝形質が一見混ざり合う現象を重視していたことであった。これは現在では、メンデルが研究した器官特異的な二元的形質とは対照的に、多遺伝子相互作用によるものであることが分かっている。 [ 4 ]しかし1900年、彼の研究は3人のヨーロッパ人科学者、ヒューゴ・デ・フリース、カール・コレンス、エーリッヒ・フォン・チェルマクによって「再発見」された。この「再発見」の正確な性質については議論が続いている。デ・フリースはこのテーマについて最初に論文を発表し、脚注でメンデルに言及した。一方、コレンスはデ・フリースの論文を読んで自分には優先権がないことに気づいた後、メンデルの優先権を指摘した。デ・フリースは、法則に関する自身の知識のうち、どれだけが自身の研究から得たもので、どれだけがメンデルの論文を読んで初めて得たものなのかを正直に認めていなかった可能性がある。後代の学者たちは、フォン・チェルマクが結果を真に理解していなかったと非難している。[ 9 ] [ 10 ]

いずれにせよ、この「再発見」はメンデル主義を重要かつ物議を醸す理論にした。ヨーロッパで最も精力的に推進したのはウィリアム・ベイトソンで、彼はその多くの教義を説明するために「遺伝学」と「対立遺伝子」という用語を造語した。 [ 11 ]この遺伝モデルは、多くの形質に見られる連続的な変異とは対照的に、遺伝が不連続であることを示唆していたため、他の生物学者から異論を唱えられた。[ 12 ]また、多くの生物学者は、この理論がすべての種に当てはまるかどうか確信が持てないとして、この理論を退けた。しかし、ロナルド・フィッシャーなどの生物学者や統計学者によるその後の研究により、個体形質の発現に複数のメンデル因子が関与している場合、観察された多様な結果が生じる可能性があることが示され、メンデル遺伝学が自然選択と両立することが実証された。[ 13 ] [ 14 ]トーマス・ハント・モーガンと彼の助手たちは後にメンデルの理論モデルを染色体遺伝説と統合し、細胞の染色体が遺伝物質を保持していると考えられ、現在では古典遺伝学として知られる学問を創始しました。これはメンデルの歴史における地位を確固たるものにする非常に成功した基礎となりました。[ 3 ] [ 11 ]

メンデルの発見により、フィッシャーやJ.B.S.ホールデンといった科学者は、数学的確率に基づいて形質の発現を予測することが可能になりました。メンデルの成功の重要な側面は、彼が純粋種であることが証明された植物のみを用いて交配を開始するという決断に遡ることができます。[ 4 ] [ 13 ]彼は、定量的に変化する形質ではなく、色、形、種子の位置といった離散的（二値的）な形質のみを測定しました。彼は結果を数値的に表現し、統計解析を行いました。彼のデータ分析方法と大規模な標本数は、彼のデータに信頼性を与えました。彼は先見の明を持っており、エンドウ豆の複数の連続世代（P、F 1、F 2、F 3）を追跡し、それらの変異を記録しました。最後に、彼は「検定交配」（最初の交配の子孫を最初の純粋種系統に戻し交配すること）を行い、劣性形質の存在と割合を明らかにしました。[ 15 ]

継承ツール

パネット方陣

パネット方陣は、イギリスの遺伝学者レジナルド・パネットによって作成された、よく知られた遺伝学のツールであり、親の遺伝子型から、子孫が受け継ぐ可能性のあるすべての遺伝子型を視覚的に示します。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]それぞれの親は2つの対立遺伝子を持っており、それらは図の上部と側面に表示され、それぞれが一度に1つの対立遺伝子を生殖に寄与します。中央の各四角形は、親の対立遺伝子の各ペアが潜在的な子孫を作成するために組み合わせることができる回数を示しています。確率を使用して、両親がどの遺伝子型を作成し、どのくらいの頻度で作成できるかを判断できます。[ 16 ] [ 18 ]

例えば、両親がともにヘテロ接合型の遺伝子型を持つ場合、その子が同じ遺伝子型を持つ確率は50%、ホモ接合型の遺伝子型を持つ確率は50%です。両親が同一の対立遺伝子を2つ持つ可能性もあるため、この50%は、ホモ接合型の優性遺伝子型であろうと劣性遺伝子型であろうと、それぞれのホモ接合型を考慮して25%に半分に減じられます。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

血統

家系図は、対立遺伝子が過去の世代から未来の世代にどのように受け継がれていくかを正確に示す、視覚的な樹形図のような表現である。[ 19 ]また、目的の対立遺伝子を持つ各個体と、それが母親側から受け継いだのか父親側から受け継いだのかを示す図も提供される。[ 19 ]家系図は、すべての個体の性別、表現型、予測される遺伝子型、対立遺伝子の潜在的な発生源、そしてその歴史に基づいて、それが将来の世代にどのように広がり続けるかなどの情報を共有するため、研究者が目的の対立遺伝子の遺伝パターンを決定するのにも役立つ。家系図を使用することで、科学者は時間とともに対立遺伝子の流れを制御する方法を見つけることができ、問題のある対立遺伝子を発見次第解決することができる。[ 20 ]

メンデルの遺伝学の発見

メンデルの発見のうち 5 つの部分は、当時の一般的な理論からの重要な相違点であり、彼の法則を確立するための前提条件でした。

  1. 形質は単一であり、つまり個別的です。例えば、紫と白、背の高いものと低いものなどです。中型の植物や薄紫色の花は存在しません。
  2. 遺伝的特徴には、両親のいずれかから受け継がれた異なる形態があります。現在、これらは対立遺伝子と呼ばれています。
  3. 一方の対立遺伝子が他方に対して優性です。表現型は優性対立遺伝子を反映します。
  4. 配偶子はランダムな分離によって作られます。ヘテロ接合体の個体は、2つの対立遺伝子の頻度が等しい配偶子を産生します。
  5. 異なる形質はそれぞれ独立して存在します。現代的な言葉で言えば、遺伝子は連鎖していません。

慣習的な用語法によれば、グレゴール・メンデルによって発見された遺伝の原理は、ここではメンデルの法則と呼ばれるが、今日の遺伝学者はメンデルの規則またはメンデルの原理とも呼ぶ[ 21 ] [ 22 ] 。これは、非メンデル遺伝という総称の下にまとめられる多くの例外があるためである。これらの法則は、 1916年に遺伝学者トーマス・ハント・モーガンによって最初に定式化された[ 23 ]。

メンデルが実験で用いた特性[ 24 ]
P世代とF 1世代：赤紫色の花を咲かせる優性遺伝子は、白花を咲かせる劣性遺伝子の表現型への影響を隠蔽します。F 2世代：P世代の劣性形質は、劣性遺伝子形質とホモ接合性を持つ個体において、表現型的に再現されます。
ミオソティス：体色と体色の分布は独立して遺伝する。 [ 25 ]

メンデルは実験のためにエンドウ豆の以下の特性を選択しました。

  • 熟した種子の形状（丸いまたは丸みを帯びている、表面が浅いまたはしわがある）
  • 種皮の色（白、灰色、または茶色、紫色の斑点の有無）
  • 種子と子葉の色（黄色または緑）
  • 花の色（白または赤紫）
  • 熟したさやの形状（単に膨らんでいるだけで、収縮していない、または種子の間で狭くなってしわが寄っていない）
  • 未熟なさやの色（黄色または緑）
  • 花の位置（軸上または頂端）
  • 茎の長さ[ 26 ]

彼は純系の白花エンドウと紫花エンドウ（親世代、すなわちP世代）を人工授粉で交配させたところ、花の色は混ざり合うことなく、第一世代（F 1世代）の子孫はすべて紫色の花を咲かせました。そのため、彼はこの生物学的形質を優性形質と呼びました。均一な外観のF 1世代で自家受粉させたところ、F 2世代では紫色の花と白花の比率が3 : 1で、両方の色を持つ花が得られました。他のいくつかの形質においても、どちらか一方の形質が優性でした。

その後、彼は遺伝単位という概念を考案し、これを遺伝「因子」と呼びました。メンデルは、遺伝形質の変異を説明する因子（現在では遺伝子と呼ばれています）には、異なる形態があることを発見しました。例えば、エンドウ豆の花の色を決定する遺伝子には、紫色と白色の2つの形態があります。これらの「形態」は現在では対立遺伝子と呼ばれています。生物は、それぞれの形質について、両親から1つずつ、計2つの対立遺伝子を受け継ぎます。これらの対立遺伝子は同じ場合もあれば、異なる場合もあります。ある遺伝子に対して2つの同一の対立遺伝子を持つ生物は、その遺伝子についてホモ接合体（ホモ接合体）と呼ばれます。ある遺伝子に対して2つの異なる対立遺伝子を持つ生物は、その遺伝子についてヘテロ接合体（ヘテロ接合体）と呼ばれます。

メンデルは、種子植物（卵細胞）と花粉植物（精子）における配偶子の形成過程において、対立遺伝子ペアがランダムに分離、つまり分離するという仮説を立てました。配偶子の形成過程において対立遺伝子ペアが分離するため、精子または卵子は、それぞれの遺伝形質に対して1つの対立遺伝子のみを有します。受精において精子と卵子が融合すると、それぞれが自身の対立遺伝子を提供し、子孫においてペアの状態が復元されます。メンデルはまた、配偶子の形成過程において、各対立遺伝子ペアが他の対立遺伝子ペアとは独立して分離することを発見しました。

個体の遺伝子型は、その個体が有する多数の対立遺伝子から構成されます。表現型は、その対立遺伝子と環境によって遺伝的に決定されるすべての形質の発現の結果です。対立遺伝子が存在するからといって、その形質がそれを有する個体で発現するとは限りません。遺伝的に受け継がれる2つの対立遺伝子が異なる場合（ヘテロ接合性）、一方が生物の外見を決定し、優性対立遺伝子と呼ばれます。もう一方は生物の外見に顕著な影響を与えず、劣性対立遺伝子と呼ばれます。

メンデルの遺伝の法則

メンデルの遺伝の法則
法 意味
優位性と均一性の法則 いくつかの対立遺伝子は優性であり、他の対立遺伝子は劣性である。少なくとも1つの優性対立遺伝子を持つ生物は、優性対立遺伝子の効果を示す。[ 27 ]
分離の法則 配偶子の形成中に、各遺伝子の対立遺伝子は互いに分離し、各配偶子は各遺伝子に対して 1 つの対立遺伝子のみを持つようになります。
独立組み合わせの法則 異なる形質の遺伝子は配偶子の形成中に独立して分離することができます。

優位性と均一性の法則

F 1世代：すべての個体は同じ遺伝子型を持ち、優性形質（赤）を発現する同じ表現型を持つ。F 2世代：第2世代の表現型は3 : 1の比率を示す。遺伝子型のうち、25%は優性形質のホモ接合体、50%は 劣性形質のヘテロ接合体遺伝キャリア、25%は劣性形質のホモ接合体であり、劣性形質を発現する。
中間遺伝の例としては、オシロイヌナズナ（Mirabilis jalapa）とキンギョソウ（Antirrhinum majus）が挙げられます。[ 28 ] [ 29 ] F 1世代では、ヘテロ接合体の植物は「淡いピンク」の花を咲かせます。これは「赤」と「白」が混ざった花です。F 2世代では、赤：淡いピンク：白の比率が1：2：1になります。

2人の親が、ある遺伝的特徴においてホモ接合体（それぞれ純血種）であるにもかかわらず、互いに異なる遺伝的特徴を持つ場合、第一世代（F 1 ）のすべての子孫は、優性形質を示す遺伝子型と表現型において、検査された特徴と等しくなります。この均一性則または相互性則は、F 1世代のすべての個体に適用されます。[ 30 ]

メンデルによって発見された優性遺伝の原理は、ヘテロ接合体において、優性対立遺伝子が劣性対立遺伝子を「隠蔽」する、つまり表現型に発現させないというものです。劣性対立遺伝子に関してホモ接合体である個体のみ、劣性形質が発現します。したがって、優性ホモ接合体と劣性ホモ接合体との交配により、優性形質のみが表現型に現れるヘテロ接合体生物が得られます。

メンデルのエンドウ豆交配によるF 1子孫は、常に2つの親品種のいずれかに似た外観を示しました。この「完全優性」の状況では、優性対立遺伝子は、1コピーか2コピーかに関わらず、同じ表現型効果を示しました。

しかし、いくつかの形質については、F1雑種は2つの親品種の表現型の中間の外観を示す。2つの四時花（ミラビリス・ハラパ）植物の交配は、メンデルの原理の例外を示し、不完全優性と呼ばれる。ヘテロ接合性植物の花は、2つのホモ接合性遺伝子型の中間の表現型を示す。F1世代における中間遺伝（不完全優性）の場合にも、メンデルの遺伝子型と表現型の均一性の原理が適用される。中間遺伝に関する研究は他の科学者によっても行われた。最初の研究は、ミラビリス・ハラパに関する研究を行ったカール・コレンスによるものである。 [ 28 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

遺伝子分離の法則

メンデルのエンドウ豆の実験の一つであるF1世代の自家受粉を表すパネット方陣

遺伝子分離の法則は、ある形質についてヘテロ接合性を持つ2個体を交配した場合、例えばF 1世代の雑種などに適用されます。F 2世代の子孫は遺伝子型と表現型が異なるため、祖父母（P世代）の特徴が定期的に再現されます。優性劣性遺伝では、平均25%が優性形質のホモ接合性、50%が表現型に優性形質を示すヘテロ接合性（遺伝キャリア）、25%が劣性形質のホモ接合性を持ち、表現型に劣性形質を発現します。遺伝子型比は1：2：1、表現型比は3：1です。

エンドウ豆の例では、大文字の「B」は紫色の花を咲かせる優性遺伝子、小文字の「b」は白色の花を咲かせる劣性遺伝子を表します。雌蕊植物と花粉植物はどちらも遺伝子型「B b」のF 1雑種です。それぞれ紫色の対立遺伝子と白色の対立遺伝子を1つずつ持っています。子孫であるパネット方陣内のF 2植物では、3つの組み合わせが可能です。遺伝子型比は1 BB  : 2 Bb  : 1 bbです。しかし、紫色の花を咲かせる植物と白色の花を咲かせる植物の表現型比は、紫色の対立遺伝子が優性であるため、3 : 1 です。ホモ接合型の「b b」を持つ植物は、P世代の祖父母の1人のように白い花を咲かせます。

不完全優性の場合、 F 2世代においても同様の対立遺伝子の分離が起こりますが、この場合も表現型の比率は1 : 2 : 1となります。これは、一方の対立遺伝子の遺伝子発現が、もう一方の対立遺伝子の発現欠損を部分的にしか補わないため、ヘテロ接合型とホモ接合型の表現型が異なるためです。この結果、中間的な遺伝形式が生まれ、後に他の科学者によって説明されました。

いくつかの文献では、分離の原理が「第一法則」として引用されています。しかし、メンデルは2つの純系植物を交配して雑種を得た後、ヘテロ接合植物を用いた交配実験を行い、優性原理と均一性原理を初めて発見しました。[ 35 ] [ 27 ]

遺伝子の分離の分子的証拠は、その後、1876年にドイツの植物学者オスカー・ヘルトヴィヒ、 1883年にベルギーの動物学者エドゥアール・ファン・ベネデンという2人の科学者が独立して減数分裂の観察を通じて発見された。ほとんどの対立遺伝子は細胞核内の染色体に位置する。父方と母方の染色体が減数分裂で分離するのは、精子形成中に染色体が1つの母親の精細胞から生じる4つの精細胞に分離され、卵形成中に染色体が極体と卵細胞の間に分配されるためである。すべての個々の生物は、各形質に対して2つの対立遺伝子を持っている。それらは減数分裂中に分離（分離）し、各配偶子は対立遺伝子の1つだけを含む。[ 36 ]配偶子が接合子で結合すると、対立遺伝子（母親から1つ、父親から1つ）が子孫に受け継がれる。子孫は親生物から相同染色体を受け継ぐことによって、形質に対する一対の対立遺伝子を受け取ります。つまり、それぞれの親から、各形質に対して1つの対立遺伝子を受け取ります。 [ 36 ]表現型において優性形質を持つヘテロ接合体の個体は、劣性形質の 遺伝的キャリアです。

独立組み合わせの法則

分離と独立組み合わせは染色体遺伝説と一致している。
例の前提条件：2匹の親犬（P世代）は、2つの異なる遺伝形質についてホモ接合体です。いずれの場合も、一方の親は優性遺伝子を、もう一方の親は劣性遺伝子を持っています。F 1世代の仔犬は両方の遺伝子座においてヘテロ接合体であり、優性均一性の法則に従って、表現型において優性形質を示します。このようなF 1世代 のヘテロ接合体成熟個体2匹を交配します。優性遺伝子「E」（伸長遺伝子座上）は、被毛に黒色のユーメラニンをもたらします。劣性遺伝子「e」（伸長遺伝子座上）は、被毛へのユーメラニンの蓄積を阻害するため、被毛には「タン」色の色素のみが存在します。優性遺伝子S（S遺伝子座上）は、被毛全体の色素沈着をもたらします。劣性遺伝子sP（S遺伝子座上）は、白いまだら模様を引き起こします。[ 37 ] F 2世代の子犬では、あらゆる組み合わせが可能です。まだら模様と様々な色素の遺伝子は、それぞれ独立して遺伝します。[ 38 ]表現型の平均数比は9:3:3:1です。[ 39 ]
例えば、相同染色体が3対ある場合、8通りの組み合わせが可能となり、それらはすべて減数分裂中に配偶子に移行する可能性が等しくなります。これが独立組み合わせの主な理由です。相同染色体対の数から可能な組み合わせの数を求める式は、2 x (x = 相同染色体対の数)です。

独立組み合わせの法則は、異なる形質の対立遺伝子は互いに独立して受け継がれると提唱している。[ 40 ] [ 35 ]つまり、ある形質の対立遺伝子の生物学的選択は、他の形質の対立遺伝子の選択とは無関係である。メンデルは、二元雑種交配実験においてこの法則の裏付けを見出した。彼の一元雑種交配では、優性表現型と劣性表現型の比率は理想的な3:1となった。しかし、二元雑種交配では、9:3:3:1という比率が得られた。これは、2つの対立遺伝子のそれぞれが互いに独立して受け継がれ、それぞれの表現型比率が3:1であることを示す。

真核生物では、減数分裂中期Iにおいて独立した組み合わせが起こり、生物の染色体が混合された配偶子が作られます。染色体の独立した組み合わせの物理的根拠は、中期板上の各二価染色体が他の二価染色体に対してランダムに配向していることです。独立した組み合わせは、交叉とともに、新たな遺伝子の組み合わせを生み出すことで遺伝的多様性を高めます。

遺伝的連鎖により、独立組み合わせの原理から逸脱するケースは数多くあります。

通常の二倍体ヒト細胞に含まれる46本の染色体のうち、半分は母親由来（母親の卵子由来）、残りの半分は父親由来（父親の精子由来）です。これは、有性生殖において2つの半数体配偶子（卵子と精子）が融合して接合子と新しい生物が作られる際に起こります。この生物では、すべての細胞が2組の染色体（二倍体）を持ちます。配偶子形成の過程では、通常の46本の染色体が半分の23本に減少する必要があります。これは、結果として生じた半数体配偶子が別の半数体配偶子と結合して二倍体生物を形成できるようにするためです。

独立組み合わせでは、結果として生じる染色体は、母系および父系のあらゆる染色体からランダムに選別されます。接合子は、どちらかの親から事前に定義された「セット」ではなく、混合された染色体を持つため、染色体は独立して組み合わせられているとみなされます。したがって、接合子は父系または母系の染色体の任意の組み合わせを持つ可能性があります。23本の染色体を持つヒト配偶子の場合、可能性の数は2の23乗、つまり8,388,608通りです。[ 41 ]これは、子孫の遺伝的多様性に寄与します。一般的に、遺伝子の組み換えは多くの進化過程に重要な意味を持ちます。[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

メンデル形質

メンデル形質とは、その遺伝がメンデルの原理に従う形質、つまり、その形質が単一の遺伝子座のみに依存し、その対立遺伝子が優性か劣性かのいずれかである形質のことです。

多くの形質はメンデルの法則に従わずに遺伝する。[ 45 ]

非メンデル遺伝

メンデル自身は、彼のパターンを他の生物や形質に外挿する際には注意が必要であると警告していました。実際、多くの生物は、彼が記述した原理とは異なる遺伝の仕方をする形質を持っており、これらの形質は非メンデル的形質と呼ばれます。[ 46 ] [ 47 ]

例えば、メンデルは「A」と「a」のように、遺伝子が2つの対立遺伝子しか持たない形質に注目しました。しかし、多くの遺伝子は2つ以上の対立遺伝子を持ちます。彼はまた、単一の遺伝子によって決定される形質にも注目しました。しかし、身長のように、1つの遺伝子ではなく複数の遺伝子に依存する形質もあります。複数の遺伝子に依存する形質は、多遺伝子形質と呼ばれます。

参照

参考文献

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  47. ^カーンアカデミー：メンデルの法則のバリエーション（概要）

さらに読む

  • ボウラー、ピーター・J. (1989). 『メンデル革命：近代科学と社会における遺伝主義概念の出現』ジョンズ・ホプキンス大学出版局.
  • アティックス、ジーン.遺伝学：DNAの生命. ANDRNAプレス.
  • リース、ジェーン・B.；キャンベル、ニール・A.（2011年）『メンデルと遺伝子理論』（第9版）ベンジャミン・カミングス／ピアソン・エデュケーション、265頁。
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