リードシクティス
絶滅した魚類の属

リードシクティス
時間範囲:カロビアン-ティトニアン
~1億6500万～1億4800 万年前
シカゴのフィールド自然史博物館所蔵の尾びれの化石
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 条鰭綱
注文： †パキコルミフォルメ
家族： †パキコルミダエ科
属: †リードシクティス
・ウッドワード、1889
タイプ種
リードシクティス・プロブレマティカス
ウッドワード、1889年
同義語
  • L.ノトセテス?
    マーティルら、1999

リードシクティス（Leedsichthys）は、ジュラ紀中期から後期にかけての海に生息していた、絶滅した厚皮魚類の属である。 [1]リードシクティスは最大の条鰭類であり、これまでに存在した魚の中でも最大級の魚類の一つであった。 [2]

リードシクティス・プロブレマティカス（Leedsichthys problematicus）は、イギリス、フランス、ドイツ、チリで発見されたリードシクティス・プロブレマティカス属の最初の化石が19世紀に確認された。特に重要なのは、イギリスの収集家アルフレッド・ニコルソン・リーズによる発見であり、この名にちなんで、1889年にこの属は「リーズの魚」と命名された。タイプ種はリードシクティス・プロブレマティカス（Leedsichthys problematicus）である。リードシクティス・プロブレマティカスの化石は、イギリス、フランス、ドイツ、チリで発見されている。1999年には、チリでの発見に基づき、2番目の種がリードシクティス・ノトセテス（Leedsichthys notocetes）と命名されたが、後にL. problematicusと区別がつかないことが判明した。

リードシクティス・ペリーの化石は、骨格が完全に骨でできていなかったため、解釈が困難であった。大部分は化石化しなかった軟骨で構成されていた。謎めいた大きな部分的遺骸が剣竜類 恐竜の骨と間違われることが何度かあった。椎骨は保存されていない部分の1つであるため、体長全体を特定することは困難である。推定値は大きく異なっている。20世紀初頭には、体長9メートル（30フィート）が妥当と考えられていたが、世紀末にはリードシクティス・ペリーは体長30メートル（98フィート）を超えていたと主張することもあった。最近の研究では、最大の個体で約16.5メートル（54フィート）まで引き下げられている。頭蓋骨が発見されており、リードシクティス・ペリーは頭が大きく、頭蓋天井に突起があったことがわかる。化石化した骨鰭条には、大きく細長い胸鰭と垂直に伸びた尾鰭が見られる。鰓弓には鰓耙が並んでおり、これは海水から プランクトンを主な餌として濾過する、繊細な骨板からなる独特のシステムを備えていた。

リードシクティスは、近縁のパキコルム類であるボンネリクティスやリンコニクティスとともに、ジュラ紀中期から白亜紀末まで1億年以上にわたり中生代の海域を泳ぎ回った大型濾過摂食魚類の系統に属しています。パキコルム類は、現代の硬骨魚類のほとんどが属する硬骨魚類の初期の系統である可能性があり、その場合、リードシクティスは既知の硬骨魚類の中で最大のものとなります。

発見と命名

1880年代、紳士農夫のアルフレッド・ニコルソン・リーズはイギリスのピーターバラ近郊のローム層の採掘場で大型の魚類の化石を採集した。1886年5月、これらはジョン・ウィテカー・ハルクによって調査され、1887年にハルクは部分的にこれらが剣竜類の オモサウルスの背板であると報告した。[3] 1888年8月22日、アメリカの恐竜専門家オスニエル・チャールズ・マーシュ教授がアイベリーにあるリーズの農場を訪れ、恐竜の装甲と推定されたものが実は巨大魚の頭骨であるとすぐに結論付けた。2週間以内にイギリスの魚類専門家アーサー・スミ​​ス・ウッドワードが標本を調査し、1889年に出版された正式な記載を準備し始めた。 [4]その中で彼はこの種をリードシクティス・プロブレマティカスと命名した。属名リードシクティス（Leedsichthys）は「リーズの魚」を意味し、ギリシャ語のἰχθύς（ichthys、「魚」）に由来する。[1]リーズが発見した化石は断片化が著しく、識別・解釈が非常に困難であったため、種小名プロブレマティカス （problematicus）が与えられた。 [1] 1889年に2度目の出版が行われた後、[5] 、ラテン語化されていない英国の姓を古典ギリシャ語の単語に単純に付加した属名が「野蛮」であるとして異議が唱えられた。そのため、ウッドワードは1890年に属名をリードシア（Leedsia）に変更し、リードシア・プロブレマティカ（Leedsia problematica）とした。[6]しかし、現代の基準では、これは有効な新参シノニムではない。[1]

リードシクティス・プロスペクトスを記述したアーサー・スミ​​ス・ウッドワード氏の写真。

ホロタイプ標本BMNH P.6921は、オックスフォード粘土層のカロビアン期の地層から発見され、約1億6500万年前の地層から発見された。1133個の分離した骨格要素から成り、そのほとんどは鰭条の断片で、おそらく単一個体のものと思われる。別の標本BMNH P.6922には、リードシクティス・プリズムの断片的な遺骸が含まれている可能性がある。ウッドワードはまた、フランスの収集家テッソンから以前に入手した標本を、1857年にノルマンディーのファレーズ・デ・ヴァッシュ・ノワールでリードシクティス・プリズムの鰓耙であると同定した（BMNH 32581） 。1875年にウィリアム・カニントンのコレクションから購入した別の標本BMNH 46355については、ウッドワードは認識できなかった。[7]

リーズはリードシクティス・ペンギンの化石を収集し続け、それらは後に大英博物館に収蔵された。1898年3月、リーズは尾を発見したと報告し、1899年3月17日に大英自然史博物館に25ポンドで売却、同博物館はそれを標本BMNH P.10000として展示した。この機会に新しい目録番号の範囲が開始された。[8] 1898年7月には既に、おそらく同じ動物の前面であるBMNH P.11823が購入されていた。1905年7月22日には鰓籠の標本BMNH P.10156が取得された。1915年1月、リーズは胸鰭の標本GLAHM V3362と、904個の要素を持つ同じ骨格の残りのGLAHM V3363をグラスゴーのハンテリアン博物館に売却した。[1]

リーズにはライバルがいた。収集家のヘンリー・キーピング[要出典]である。彼は1899年、採掘坑夫たちにリーズが背びれ条に興味を失ったと偽って背びれ条を売却させた。キーピングは再びこれらの背びれ条をケンブリッジ大学に売却し、標本CAMSM J.46873としてカタログに登録された。1901年9月、ドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネがこれらの背びれ条を調査した結果、オモサウルスの尾の棘（シュヴァンツスタッヘルン）であると特定された。 [9]リードシクティス・ペンギンの化石が剣竜類の骨と間違えられたのはこれが2度目である。リーズ自身も同年、ヒューネの誤りを正した。[1]

2001年、ドッグスソープ・スターピットの学生たちは、イギリスで新たに発見された大型の標本を発見した。彼らは、1991年のインデシット・アリストン洗濯機のCMで「延々と続く」と謳われていたことにちなんで、「アリストン」というニックネームを付けた。リードシクティス・プレストンの骨もロームピットの表面に果てしなく続いているように見えた。[10] 2002年から2004年にかけて、「アリストン」または標本PETMG F174は、ジェフ・リストン率いるチームによって発掘された。骨を発掘するには、厚さ15メートル（49フィート）の表土を形成する1万トンのローム土を除去する必要があった。 [11] [12]この発見はメディアの注目を集め、 BBCの 海の怪​​物シリーズのエピソード「二番目に危険な海」や、チャンネル4のドキュメンタリー「大怪物発掘」が制作された。どちらの番組にも、リードシクティス・プレストンのコンピューターアニメーションによる復元図が収録されている。リストンはその後、リードシクティスに関する博士論文と一連の記事を執筆し、この動物に関する初めての広範囲にわたる近代的骨学を提供した。 [13]

イギリスでの発見とは別に、フランスのノルマンディーでは、より断片的な発見が続きました。1982年7月、互いの活動を知らない2つのアマチュア古生物学者グループが、ヴァルッケで同一の骨格を発掘し始めたことで、ドイツはリードシクティス・ノトセテスの化石の重要な産地となりました。驚くべきことに、その一部は再びレクソヴィサウルスの剣竜化石であると誤って同定されました。[14] 1973年以降、チリでリードシクティス・ノトセテスの化石が断片的に発見されました。1994年3月には、より完全な標本であるSMNK 2573 PALが発見されました。1999年、チリの発見物は2番目の種、リードシクティス・ノトセテス（「南の海の怪物」）として命名されました。 [15]しかし、リストンは後に、この種の特徴と推定される鰓耙の窪みは侵食によって生じた人工物であると結論付けた。[13]リードシクティス・ノトセテスはリードシクティス・プロブレマティカスのジュニアシノニムであろう。[16]

化石の範囲

リードシクティス・ペンギンの化石は、イギリスとドイツ北部のカロビアン、チリのオックスフォード階、フランスのカロビアンおよび上部キンメリジャン階で発見されている。 [17]これらの化石は少なくとも500万年以上の期間にわたって発見されている。[7]アルゼンチンのバカ・ムエルタ層（MOZ-Pv 1788）から発見された完全かつ孤立した鰓耙が、この属に分類され、ティトニアン前期のものとされている。[18]

説明

化石の現代的な解釈に基づく修復

70体以上の化石が発見されているものの、そのほとんどは部分的かつ断片的なものであり、リードシクティスの骨格は不完全な形でしか解明されていない。これは主に、頭蓋骨の前部や椎体を含む多くの骨格要素が骨化せず軟骨のまま残っていたことに起因している。さらに、骨化した部分は、この動物の生涯を通じて内部の骨組織の吸収によって徐々に空洞化していった。化石段階では、圧縮によってこれらの空洞構造が平坦化したり亀裂が生じたりしたため、それらの同定や元の形状の特定は非常に困難であった。[1]

頭部はおそらく比較的大きく幅広だったが、それでも細長かった。吻部は完全に不明である。前頭骨はない。頭蓋はかなり頑丈で、頭頂骨に隆起があり、皮鰓骨および後頭骨の上を横に続いている。頭頂骨の正面正中線には切れ込みがある。眼窩の上に皮鰓骨がある。顎には歯がない。顎関節の後ろには頑丈な下顎骨がある。鰓籠は一対の下鰓骨の上に載っている。少なくとも最初の 2 つの鰓弓には、鰓弓の下部である下鰓骨が骨化しており、3 番目の下鰓骨もおそらく存在した。下鰓骨は、口を大きく開ける機能的な関節を介して下端で 21.5° の角度で接続されており、この関節は口を約 60 センチまで広げるのに役立った可能性がある。[7] 5つの鰓弓はすべて、断面が三角形の角鰓節（鰓弓の中央部）が骨化している。下鰓節は鰓鰓節と癒合している。第5鰓弓は籠の前部と癒合している。上位の上鰓節と咽頭鰓節も存在するが、よく分かっていない。第4鰓弓は正中線上の第4基鰓節によって支えられている。骨化した鰓蓋が存在する。[19]

鰓弓には、長さ3～12センチメートル（1.2～4.7インチ）の鰓耙が平行に並んでおり、生時はおそらく軟組織を介して鰓鰓類に付着していたと考えられる。各鰓耙の上部には、数十個の低い「歯」が1列または2列に並んでいる。2列の場合、歯は上面の縁に位置し、深い溝によって区切られており、溝は横隔壁によって内部の空洞と隔てられている。歯、すなわち「鰓...リストンは、保存状態の良いフランス産の標本を詳細に研究した結果、これらの歯が、やはり軟組織を介して、長さ2ミリメートル（0.08インチ）の繊細な骨板に付着していたことを明らかにした。これは、現生魚類および絶滅魚類においてこれまで観察されたことのない構造であった。これにより、ウバザメのように、これらの条線が鋭い「針歯」の受け口として機能するという以前の仮説は覆された。この耙耙は、リードシクティス・ペニーの主な食料源であるプランクトンを海水から濾過する役割を果たしていた。 [17] [2]

リードシクティス・ペリーの化石の大部分は骨性の鰭条で構成されている。リードシクティス・ペリーには 2 つの胸鰭があり、体のかなり低い位置にあったと考えられる。胸鰭は大きく、非常に細長く (長さは幅の約 5 倍)、鎌状で、下端が急に折れ曲がり、後方に 10 度曲がっている。背鰭も存在するが、位置は不明である。腹部の腹鰭がなく、腹板も欠けている。ただし、小さな三角形の臀鰭があったことを示す兆候がある。垂直の尾鰭は非常に大きく、上下の葉が対になって対称的であり、中央に小さな葉があり、その間に突き出ている。鰭条は体節のない鱗状毛で、かなり硬い構造となっている。全長にわたって最大3つの分岐点で分岐するため、近位の単条は8つの遠位端を持つことがある。頭部の後方、脊柱の両側には骨質の上神経節が列をなしている。尾部の尿神経節は不明である。骨質の鱗は存在しない。[19]

サイズ

他の厚皮魚類と比較したリードシクティス・パルテノン属の最大の標本

リードシクティス・ウェッジは硬骨魚綱の中で最大の魚として知られている。[20]現存する最大の非四肢形類硬骨魚はマンボウMola molaで、重量は最大 2 トンでリードシクティス・ウェッジより一桁小さい。現存する巨大なリュウグウノツカイは全長ではリードシクティス・ウェッジに匹敵するが、はるかに細い。脊柱が保存されていないため、リードシクティス・ウェッジの正確な体長を推定することは困難である。[1] 1889 年にタイプ標本を記載したアーサー・スミ​​ス・ウッドワードは[4] 、標本 BMNH P.10000 の個体が約 9 メートルの長さであると推定したが、[21] [22]これは、保存されている体長 274 センチメートル (8.99 フィート) のリードシクティス・ウェッジの尾を別の厚皮魚類Hypsocormusと比較したことによります。リードシクティス・パルティの体長は歴史的にはあまり注目されておらず、ウッドワード自身が1937年にBMNH P.10000の博物館ラベルで9メートル（30フィート）と再び記載したのが唯一の言及でした。しかし、1986年にデビッド・マーティルはリードシクティス・パルティの骨を彼が最近発見したパキコルムスであるアステノコルムスと比較しました。[20]その標本の珍しい比率から、さまざまなサイズの可能性があることがわかりました。[17]中には13.5メートル（44フィート）ほどの短いものもありましたが、鰓籠から推定してリードシクティス・パルティの標本NHM P.10156（以前のBMNH P.10156）の体長は27.6メートル（91フィート）と推定されました。マーティルは、最大個体のサイズとしては妥当な値であると考えて高い方の推定値を算出しました。[23]その後、科学雑誌では30メートル（100フィート）の長さが頻繁に取り上げられるようになり、時には35メートル（115フィート）の高さのものもあった。[24]

リストンは自身の研究で、はる​​かに低い推定値に結論付けた。歴史的発見に関する記録[25]や、ピーターバラのウィットルジー近郊のスターピットでこれまでで最も完全な標本である「アリストン」の発掘[26]は、ウッドワードの9～10メートル（30～33フィート）という数値を裏付けている。「アリストン」は胸鰭の間隔が100.5センチメートル（3.30フィート）であり、当初は全長22メートル（72フィート）と考えられていたにもかかわらず、体が細長く、それほど大きくはなかったことを示している。[27] 2007年にリストンは、ほとんどの標本の体長が7～12メートル（23～39フィート）であったと述べた。鰓籠からの線形外挿には欠陥がある。なぜなら、鰓は不均衡に大きくなり、体積が3乗に増加する体への酸素供給を確保するために、相対成長的に表面積を増やす必要があるからである。リードシクティス・プロメッツの残骸に見られる年輪構造から、この長さに達するには21～25年かかったことが示唆されており[28]、他の標本から分離された要素からは、最大サイズが16メートル（52フィート）強であることも不合理ではないことが示されています[29]。

2013年、リストン氏らは、5つの標本（PETMG F174、NHMUK PV P10000、GLAHM V3363、NHMUK PV P6921、NHMUK PV P10156）の年齢を19歳から40歳と推定しました。最大の標本であるNHMUK PV P10156は、保存状態の良い鰓籠の幅114センチメートル（3.74フィート）、高さ154.5センチメートル（5.07フィート）に基づき、年齢は38歳（ホロタイプ標本のNHMUK PV P6921より2歳若い）、体長は16.5メートル（54フィート）でした。[2] 2018年にフェロンとその同僚は、この標本の重量は44.9トン（49.5ショートトン）であると推定した。[30]

系統発生

ウッドワードは当初、リードシクティス・ペリーをチョウザメ科に分類した。これは、リードシクティス・ペリーがチョウザメと関連があり、大きな鰓耙と枝分かれした鰭条を共通に持つと考えていたからである。1905年に彼はこれをパキコルミダエ科に変更した。パキコルミダエ科の位置づけはやや不明確である。しばしば彼らは非常に基底的な硬骨魚類であると考えられている[31] [32] ― もしそうなら、リードシクティス・ペリーは知られている中で最大の硬骨魚類ということになる― また、彼らは硬骨魚類の姉妹群を形成するパキコルミフォーム類のメンバーであると考える者もおり、時には彼らはさらに基底的なアミフォーム類であると考えることもある[33]。後者の場合、現生のボウフィン類Amia calvaがリードシクティス・ペリーに最も近い現生の近縁種である。

パキコルミダエ科では、分岐論的分析により、リードシクティス属はアステノコルムス属の姉妹種であり、その系統群はマルティリクティス 属の姉妹群であることが判明した。[19]

フリードマンらによるこの系統樹は、リードシクティス・プロブレムの進化系統樹における位置を示している。 [34]

†プテロニスクルス

†ディスコセラ・ペクチノドン

古生物学

リードシクティス・ロスカスがプリオサウルス・ロッシクスに襲われている。リードシクティス・ロスカスの復元図は、マーティル（1986年）とBBCの復元図を踏襲したもので、頭部の傾斜が不正確で、頭皮突起が目に見えると批判されている。

リードシクティス・プロブレマティカスは、現在最も大きな魚類であるジンベイザメやウバザメと同様に、鰓籠に並んだ一連の特殊な鰓耙を用いて、口や鰓を通過する水から動物プランクトン（小動物）を吸い取る懸濁物摂食者として栄養を得ていた。植物プランクトン（藻類）も食事に含まれていたかどうかは明らかではない。リードシクティス・プロブレマティカスは泳いで鰓に水を通すラムフィーダーであった可能性もあるが、鰓籠を通して水を積極的に汲み上げていた可能性もある。2010年、リストンは、スイスの古代の海底で発見されプレシオサウルスの活動に起因するとされた化石の溝は、実際にはリードシクティス・プロブレマティカスが口から水を噴き出して海底の泥に生息する動物である底生動物を撹乱して食べたためにできたものだと示唆した。 [7]

リードシクティス・ペリーのライフサイクルについては、依然として多くの不明点があります。リストンによる2013年の研究では、成長は緩やかで、ほぼ直線的であると示唆されています。[2]一方、1993年にフランスで行われた骨構造に関する研究では、代謝はかなり高いと結論付けられています。[35 ] また、リードシクティス・ペリーが生後1年で急速に体を大きくできた理由も疑問です。硬骨魚類は一般的に比較的小さな卵を産むため、これが巨大化の障害となっていると考えられてきました。[36]

1986年、マーティルはリードシクティス・マクレランの骨の中に海生ワニのメトリオリンクスの歯があったと報告した。骨は治癒していたと思われ、体長約3メートル（9.8フィート）のメトリオリンクスがはるかに大きな魚を積極的に捕食していたことを示している。[37]しかし、2007年にリストンは骨組織は実際には治癒しておらず、おそらく腐食動物だったのだろうと結論付けた。メトリオリンクスcf.スーパーキリオサスに分類される体長2.5メートルの標本FBS 2012.4.67.80が、リードシクティス・マクレランの鰓器と胃の中から無脊椎動物の残骸とともに発見された。このような内容物からメトリオリンクス科の動物の食性は多様で、この個体はすでに死んだ魚を食べていた可能性が高い。[38]リードシクティス・プロメテウスを攻撃できるほどの大きさのオックスフォード粘土海の頂点捕食者は、プリオサウルス科のリオプレウロドンであった。

1999年にマーティルは、カロビアン期末の気候変動がリードシクティス・プロスペローの北方海域での絶滅につながり、オックスフォード期には南極海が最後の避難場所となったと示唆した。[15]しかし、2010年にリストンは、ノルマンディーの発見物によって証言されるように、後期キンメリッジアン期のリードシクティス・プロスペローはまだ北方に存在していたと指摘した。[7]それでもリストンは2007年に、中生代のカロビアン期以前には体長0.5メートル（1.6フィート）もの大きな懸濁物食脊椎動物が存在しなかったことは、カロビアン期には動物プランクトン個体群の生産性に関して顕著な変化が見られたことを示す可能性があると考えた。実際、さらなる研究によってこの見解が裏付けられ、リードシクティスは、ボンネリクティスやリンコニクティスなど、白亜紀後期まで繁栄を続けた、長い歴史を持つ大型（体長2メートル（6.6フィート）以上）のパキコルム類懸濁物食動物の始まりであるとされ、[34]パキコルム類とヒゲクジラが辿った収束的な進化の道筋を強調した。[39]

最近の研究では、リードシクティス・ペリーの代謝率と速度に関する推定値がいくつか明らかになりました。科学者たちは、現生硬骨魚類のデータと比較した結果、リードシクティス・ペリーは体組織の酸素化を維持しながら、最大時速11マイル（17.8km/h）で泳ぐことができた可能性があることを発見しました。[40] [41]

脚注

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  2. ^ abcd Liston, J., Newbrey, M., Challands, T., and Adams, C., 2013 (2013). 「ジュラ紀のパキコルミドLeedsichthys problematicus（硬骨魚綱：条鰭綱）の成長、年齢、サイズ」（PDF） . Arratia, G., Schultze, H. and Wilson, M. (ed.). 『中生代魚類5 ― 世界の多様性と進化』 ミュンヘン（ドイツ）：Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp.  145– 175. ISBN 9783899371598。{{cite book}}: CS1 maint: 複数名: 著者リスト (リンク) CS1 maint: 数値名: 著者リスト (リンク)
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  • 2002年から2003年にかけて行われたスターピット発掘の詳細については、こちらと、BBCオープン大学シリーズ「化石探偵団」で紹介されたこちらをご覧ください。2011年6月11日、Wayback Machineにアーカイブされています。
  • リードシクティス・パルテノンのより正確な復元図をご覧になりたい方は、Paleocreationsをご覧ください。このアーティストはその後、リードシクティス・パルテノンのこれまでで最も正確な復元図を制作し、「化石探偵団」（上記参照）で使用されました。
  • Darren Naishによるリードシクティス・プロスペクトに関する記事。
  • BBCシリーズ「海の怪物」に登場するリードシクティス・プロブレマティカスのプロフィール
  • 「史上最大の魚」が英国ナショナルジオグラフィック・ニュースで発見される。2003年10月1日発行。
  • 長さが 22 メートル = 72 フィート (22 m) と推定される、リードシクティス・プロブレマティカスの化石の最新発見に関する記事。
  • リードシクティス・プロブレマティカスの写真
  • BBCニュースのリードシクティス・プロスペクトに関する記事
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