ヒョウザメ
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ヒョウザメ
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ヒョウザメの側面図。細長い灰色の魚で、背中には黒い鞍のような模様と大きな斑点が並んでいる。背景には小魚と黄褐色の昆布の葉がある。
バーチ水族館のヒョウザメと2匹のクロスズメダイ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 軟骨魚類
サブクラス: 板鰓類
分割： セラキイ
注文： メジロヒワ目
家族： トカゲ科
属: トリアキス
種：
T. セミファシアータ
二名法名
トリアキス・セミファシアタ
アメリカのオレゴン州からオーストラリア北部のバハ半島まで、北アメリカの太平洋岸に沿って青い輪郭線が描かれた世界地図
ヒョウザメの生息範囲
同義語

Mustelus felis Ayres、1854 年Triakis californica Gray、1851 年

ヒョウザメ( Triakis semifasciata )は、トカゲ科のハウンドザメの一種です。アメリカ合衆国のオレゴン州からメキシコのマサトランまで、北アメリカの太平洋沿岸に生息しています。通常、体長は 1.2～1.5 メートル (3.9～4.9 フィート) で、この細長い体のサメは、背中の黒い鞍のような模様と大きな斑点の印象的な模様ですぐに見分けることができ、これがこのサメの学名の由来となっています。ヒョウザメの大群は湾や河口でよく見られ、ケルプ床や岩礁近くの砂地や泥地、岩だらけのエリアを泳いでいます。彼らは水深 4 メートル (13 フィート) 未満の沿岸付近に最もよく見られます。

活発に遊泳する捕食者であるヒョウモントカゲモドキの群れは、潮の流れに乗って干潟に上がり、主にアサリ、ヘラミミズ、カニ、エビ、硬骨魚、魚の卵などの餌を探すことが多い。ヒョウモントカゲモドキの多くは、他の場所に長距離移動するのではなく、特定の地域にとどまる傾向があり、それが異なる地域に生息するサメの個体群間の遺伝的多様性につながっている。本種は胎盤を持たない胎生で、幼体は子宮内で孵化し、卵黄で育つ。3月から6月にかけて、メスは10～12か月の妊娠期間を経て、37匹もの幼体を出産する。成長が比較的遅く、成熟するまでに何年もかかる。

ヒョウモントカゲモドキは人体に無害ですが、食用および観賞用として商業漁業や遊漁業で漁獲されています。本種は主にカリフォルニア沖で漁獲されていますが、1980年代に個体数が減少した後、1990年代初頭に新たな漁業規制が導入され、漁獲量は持続可能なレベルまで削減されました。国際自然保護連合（IUCN）は本種を「軽度懸念」と評価していますが、成長が遅く回遊性が限られているため、地域資源は容易に乱獲される可能性があると指摘しています。

分類学と系統学

ヒョウザメに付けられた最初の学名はTriakis californicaで、イギリスの動物学者ジョン・エドワード・グレイが1851 年の「大英博物館所蔵の魚類標本リスト」で付けたものである。しかし、グレイはこの名前に適切な記述を与えなかったため、裸名 (nomen nudum)となった。[ 3 ] 1854 年 12 月、アメリカの魚類学者ウィリアム・オービル・エアーズが講演を行い、この種をMustelus felisと記載したが、これがこの種の最初の科学的記載であった。この講演は最初にサンフランシスコの新聞The Pacificに転載され、その後Proceedings of the California Academy of Natural Sciences誌に転載された。1855 年 4 月、フランスの生物学者シャルル・フレデリック・ジラールがこの種の別の記述を発表し、 Triakis semifasciataと命名した。[ 4 ]

M. felis が上位シノニムであるにもかかわらず、出版日の記録ミスにより、T. semifasciataがヒョウザメの学名として広く使用されていました。この長年の誤りの結果、Triakis semifasciata が有効な学名（保護名）として認められ、 Mustelis felis は無効（廃棄名）として認められました。[ 4 ]種小名のsemifasciataは、ラテン語のsemi（「半分」）とfasciatus （「縞模様」）に由来し、このサメの背部の鞍のような模様を表現しています。古い文献では、本種は「イタチザメ」または「ネコザメ」と呼ばれていたことがあります。[ 5 ]

タンパク質コード遺伝子配列に基づくハウンドザメの系統関係[ 6 ]

トリアキス属には、トリアキス亜属とカゾン亜属の2つの亜属が含まれます。ヒョウモントカゲモドキは、シマホオジロザメ（T. (Triakis) scyllium ）とともにトリアキス亜属に分類されます。[ 3 ] 2006年にJ. Andrés Lópezらが行ったタンパク質コード遺伝子に基づく系統解析により、トリアキスとカゾンは実際には近縁ではなく、さらにヒョウモントカゲモドキは同科の中で最も基底的な種である可能性があることが明らかになりました。[ 6 ]

分布と生息地

太陽の光が当たる濁った水の中を海底のすぐ上で泳ぐヒョウザメの写真
ヒョウザメは砂地の浅瀬でよく見られます。

ヒョウザメは、オレゴン州クーズベイの温帯大陸海からメキシコのマサトランの熱帯海域まで、カリフォルニア湾を含む北東太平洋に生息しています。閉鎖された湾や河口内の泥や砂の浅瀬を好み、ケルプの茂みや岩礁、または外洋で見かけることもあります。発電所の温排水の排出口の近くには、多数が集まっていることが知られています。[ 5 ] [ 7 ]ヒョウザメは一般的に海底近くを泳ぎ、潮間帯から水深4メートル（13フィート）までに最も多く生息していますが、水深91メートル（299フィート）のところでも見つかることがあります。[ 3 ]特に北部では、多くのヒョウザメが冬に沿岸の生息地を離れ、早春に帰ってきます。北カリフォルニアのトマレス湾で行われた研究では、水温が10～12℃（50～54℉）以下に下がるとサメが去ることが判明し、タグを付けたサメ1匹が南に約140km（87マイル）泳いでいたことがわかった。[ 8 ]

ヒョウザメの少数は数百キロメートルも移動したことが記録されているが、ほとんどの個体は一生の大半を特定の地域にとどまる傾向がある。この低い分散レベルが、生息域全体での遺伝的分岐につながっている。カリフォルニア沿岸のフンボルト湾とサンディエゴの間には、7 つの別個の遺伝子プールが確認されている。これらのうち、フンボルト湾の亜個体群はおそらく最も孤立しており、同地域のサメは他の地域のサメよりも大きく成長し、子孫の数が少ない。対照的に、ロサンゼルス周辺の地域は、境界がより曖昧な亜個体群間の遺伝的移行帯となっている。[ 9 ]バハ・カリフォルニア沖では、太平洋側のヒョウザメは、カリフォルニア湾北部のものとおそらく異なる。[ 7 ]この種の出生地帰郷（繁殖のために生まれた場所に戻ること）に関するあいまいな証拠はあるが、確立された繁殖地への近さが、これらの異なる亜個体群の構造化に寄与している可能性が高い。[ 9 ]

説明

ヒョウザメは、ややずんぐりとした体格で、短く丸みを帯びた吻部を持つ。鼻孔の前には、よく発達した三角形の皮膚片がある。目は大きく楕円形で、瞬膜（第三の眼瞼）を持つ。口の輪郭は強く湾曲している。口角には両顎に伸びる溝があり、下顎の溝は正中線でほぼ交わるほど長い。[ 3 ]歯列は上顎で41～55列、下顎で34～45列あり、各歯は中央にやや斜めの滑らかな縁を持つ尖頭を持ち、両側に1～2個の小さな尖頭を持つ。[ 5 ]これらの歯は、重なり合う隆起を持つ平らな「舗装」のような表面に並んでいる。[ 10 ]

大きな第一背びれは胸びれと腹びれのほぼ中間に位置し、第二背びれは第一背びれとほぼ同じ大きさで、臀びれよりもはるかに大きい。胸びれは幅広で三角形である。尾びれの下葉は成体ではよく発達しているが、上葉の半分以下であり、上葉の先端近くには強い腹側の切れ込みがある。[ 3 ] [ 10 ]体色は独特で、銀色から青銅色の灰色の背景に、目立つ黒い「鞍状模様」と大きな黒い斑点が背中に沿って走る。成体のサメは、幼体に比べて斑点や鞍状模様が多く、中心部がより明るい色をしていることが多い。下面は白っぽく無地である。[ 5 ]ヒョウザメの平均体長は1.2～1.5メートル（3.9～4.9フィート）である。[ 10 ]稀にオスが1.5メートル（4.9フィート）、メスが1.8メートル（5.9フィート）まで成長することがあり、例外的に2.1メートル（6.9フィート）のメスの記録もある。[ 5 ]知られている最も重いヒョウザメの体重は18.4キログラム（41ポンド）であった。[ 11 ]

  • ヒョウザメの背中の色の模様がその一般名の由来です。
    ヒョウザメの背中の色の模様がその一般名の由来です。
  • ジョーズ
    ジョーズ
  • 下の歯
    下の歯

生物学と生態学

砂の上に並んで横たわる2匹のヒョウザメの上から見た図
ヒョウザメは群れをなして生活し、同じような大きさや性別の他の個体と共存します。

活発に波打つように泳ぐヒョウザメは、よく波打ち際やそのすぐ外側を泳いでいるのが目撃される。昼間よりも夜間に活動が活発で、海底でじっとしていることもある。[ 3 ] [ 12 ]トマレス湾（その他の同様の地域の中でも）では、ヒョウザメは潮の流れに乗って干潟に出て餌を探し、水が引く際に座礁したり閉じ込められたりしない程度の速さで後退する。[ 13 ]サンタカタリナ島では、定住型のサメは日中は浅瀬で一緒に過ごし、夜になると最大10km（6.2マイル）離れた深海へと散らばる。[ 12 ]

ヒョウザメは生まれたときから大きな群れを形成し、通常は年齢と性別で分かれている。これらの群れは、ハイイロザメや茶トラウト（Mustelus californicusとM. henlei）やサメ（Squalus acanthias）と混ざることがある。[ 5 ]これらの群れは明らかに遊牧民であり、しばしば数時間の間突然ある地域に現れ、すぐに姿を消す。[ 3 ]飼育下では、大型のサメが胸びれを軽く噛むことで小型の個体に対して優位性を確立する様子が観察されている。[ 7 ]夏の間、成熟したメスの大群が浅い湾や河口に集まり、夜に解散する。これらのメスは最も暖かい水域を追うため（体温を最大3℃（37℉）上昇させることができる）、その熱を利用して自身の成長と妊娠中の子供の成長を促進していると考えられています。これらの集団のメンバーシップは一定ではなく、個々のメスは数キロメートルに渡って散在する異なる場所を定期的に移動します。[ 14 ]

生息域を同じくする近縁のオオヒョウザメやチャウチャウヒョウザメと比較すると、ヒョウザメは赤血球が小さく数が多いため、より効率的に酸素を処理できる。これは酸素の少ない河口環境での採餌への適応であると考えられる。 [ 15 ]彼らの目には錐体細胞がほとんどなく、これは彼らが生息する濁った水のためである可能性が高い。[ 16 ]小型のヒョウザメはホホジロザメ( Carcharodon carcharias ) やナミハナザメ( Notorynchus cepedianus ) などの大型のサメの餌食になる。[ 17 ]ある時、ナミハナザメがフンボルト湾の干潟でヒョウザメを待ち伏せしているのが目撃され、大きな捕食者が一瞬浜辺に打ち上げられるほどの勢いで襲いかかった。[ 18 ]この種の寄生虫として知られているのは、条虫のPhyllobothrium riseri、Lacistorhynchus dollfusi、Paraorygmatobothrium barber、[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] 、カイアシ類のEchthrogaleus eoleoptratus、Achtheinus oblongatusなどである。[ 22 ] [ 23 ]

給餌

ヒョウザメの頭を下側からクローズアップした写真。口には小さな歯がたくさんあり、口角には溝がある。
ヒョウザメは、吸引と噛みつきを組み合わせて獲物を捕らえます。

ヒョウザメの餌は小型の底生動物や沿岸動物で、中でもカニ類（カニ科、イサキ科、ヒッポイデス科）、エビ、硬骨魚類（アンチョビ、ニシン、ワカサギ、ニベ、サーフパーチ、ハゼ、メバル、カジカ、カレイ、士官候補生を含む）、魚卵、ハマグリ、イシダイ科のウミウシ（Urechis caupo ）などが多い。この日和見主義のハンターは、エビ類、多毛類、スムースハウンド、シャベルノーズサカタザメ（Rhinobatos productus）、コウモリエイ（Myliobatis californicus）の幼生も食べることが知られている。アマモ（Zostera）や藻類を偶発的に飲み込むこともある。[ 3 ]

ヒョウザメは、頬腔を拡張して吸引力を生み出し、口を管状にすることで獲物を捕らえます。同時に、サメ は顎を前方に突き出して獲物を歯で挟みます。[ 24 ]他のサメと同様に、ヒョウザメの歯は定期的に脱落して生え変わり、新しい歯が所定の位置に移動するには 9～12 日かかります。[ 25 ]ヒョウザメの胃の中にはハマグリの吸管が詰まったものが捕獲されています。サメは、体のてこの動作でハマグリが引っ込んで折れる前に、この吸管をつかみます。時には、サメがこのようにしてハマグリの体全体を殻から引きちぎります。[ 5 ]調査された他のサメの胃には、噛み跡のないインキーパーワームが丸ごと入っていたことがあり、サメが巣穴から吸い出したことを示唆しています。サンフランシスコ湾の橋脚の下で、ヒョウザメとサメの群れが、時計回りに泳ぐ群れの中を反時計回りにゆっくりと泳ぎ、偶然口に入ったアンチョビを飲み込み、密集したアンチョビの群れを食べている様子が観察されました。[ 3 ]

場所によっては、この種は数種類の獲物のみを食べ、他はあまり食べない（例：トマレス湾のイシガニやカンクリッドクラブ、フンボルト湾のジャックシルバーサイド（Atherinopsis californiensis）の卵とカニのRomaleon antennariumおよびMetacarcinus magister）。[ 26 ] [ 27 ]主な獲物は場所、時期、年齢によって異なる。例：モントレー湾のエルクホーン湿地帯では、冬と春はイシガニとインキーパーワーム、冬から初夏にかけては魚の卵、夏は硬骨魚、秋にはイシガニとアサリが主に食べられる。若いサメは主にカニを食べ、体長が70～80cm（2.3～2.6フィート）になるとハマグリ、魚の卵、イシガニに移行する。最も大きなサメは魚を最も多く食べる。[ 3 ]

生涯の歴史

海岸沿いの小さくて非常に浅い岩場にいるヒョウザメ。近くに浮かんでいるサンダルから、サメがかなり小さいことがわかります。
若いヒョウザメは、非常に浅い沿岸水域によく生息します。

ヒョウザメは胎盤を持たない胎生で、発育中の胎児は出産まで卵黄嚢によって維持されます。北部ではメスは湾や湿地帯を育児場として利用しますが、南部ではより開けた場所で出産します。[ 7 ]カリフォルニア沿岸の繁殖地として知られているのは、ハンボルト湾、トマレス湾、ボデガ湾、サンフランシスコ湾、エルクホーン湿地帯、モロ湾、サンタモニカ湾（ロサンゼルス）、カタリナ港（サンタカタリナ島）、サンディエゴ湾などです。[ 9 ]

メスは毎年3月から7月にかけて（最も多いのは4月か5月）1～37匹の子どもを産み、出産数はメスが大きくなるにつれて増える。[ 7 ] [ 26 ]複数のオスが一匹の母親から子どもをもうけることもある。[ 28 ]フンボルト湾とサンフランシスコ湾では、メスは隠れ場所と餌の両方を提供しているアマモの茂みに子どもを産む。カタリナ港では、メスは水深1メートル（3.3フィート）の浅瀬で背中と背びれを露出させて出産する。子どもは水深30センチ（12インチ）以下のさらに浅い水域にとどまる。[ 5 ]交尾は出産後初夏に起こる。野生でのこの観察が唯一知られているのは2004年、ラホヤ沖で岸から19メートル（62フィート）の深さ0.3～3メートル（0.98～9.84フィート）で集められた9頭のサメの間であった。[ 29 ]

生まれたばかりのヒョウザメの体長は約20cm（7.9インチ）です。生後3～4年を過ぎると成長は比較的遅く、オスは平均して1年に2.0cm（0.79インチ）成長し、7～13歳で成熟し、体長は0.7～1.2m（2.3～3.9フィート）になります。一方、メスは平均して1年に2.3cm（0.91インチ）成長し、10～15歳で成熟し、体長は1.1～1.3m（3.6～4.3フィート）になります。[ 5 ]同じ年齢の個体でもサイズは大きく異なり、大型のサメは特に成長が遅く、12年間で体長がわずか4cm（1.6インチ）しか伸びなかった個体も記録されています。この種の最大寿命は30年と推定されています。[ 7 ]

人間同士の交流

ケルプの前を泳ぐヒョウザメの写真。背景には他の多くの魚がいます。
モントレー湾水族館のヒョウザメ。この種は飼育環境によく適応しています。

警戒心が強く、すぐに逃げるヒョウザメは人間にほとんど危害を与えません。記録に残っている事件は1955年の1件だけで、ヒョウザメがスキューバダイバーに鼻血を出したというものです。ただし、負傷者は出ませんでした。[ 3 ] [ 10 ]この種は刺し網や延縄を使用する商業漁業や、趣味の釣り人やスピアフィッシャーによって漁獲されるほか、底引き網で混獲されることもあります。[ 17 ]肉は非常に食用とされており、生または冷凍で販売されています。[ 5 ]しかし、人間の開発地域に生息するヒョウザメは、体内に水銀、農薬、ポリ塩化ビフェニル（PCB）などの汚染物質を蓄積する可能性があるため、カリフォルニア州魚類野生生物局は定期的に食べないよう警告しています。[ 10 ] [ 15 ]ヒョウザメは、その魅力的な外見と丈夫さから水族館業界で珍重されており、1980年代後半から1990年代初頭にかけて、南カリフォルニア沖で多くの生まれたばかりの子ザメが釣り針と釣り糸で捕獲されました。飼育下では20年以上生きることもあります。[ 7 ]

ヒョウザメ漁のほとんどはカリフォルニア沖で行われており、商業漁獲量は1983年に45,953 kg（101,309ポンド）を記録し、1991年以降は年間平均14,060 kg（31,000ポンド）となっている。ヒョウザメの漁獲量のうち、単に「サメ」として記録されている割合が不明なため、これらの数値は過小評価されていると考えられている。近年、娯楽目的で捕獲されるサメの数は商業目的で捕獲される数を上回っており、スポーツフィッシャーによるサメの捕獲量は1980年から1988年まで年間平均52,000匹、1993年以降は年間45,000匹となっている[ 17 ]。この種はオレゴン沖の漁業水揚げ量にほとんど貢献していない。メキシコ沖のヒョウザメの状況は不明であるが、メキシコのサメ漁業は大型種に重点を置く傾向がある。[ 7 ]

国際自然保護連合（IUCN）は、ヒョウザメを軽度懸念と評価している。[ 1 ]成長が遅く、地域資源間の交換レベルが低いため、地域的な枯渇の影響を非常に受けやすい。米国太平洋漁業管理協議会（PMC）の1982年底魚管理計画の対象になったが、管理対象にはならなかった。1992年、カリフォルニア州は、レクリエーション目的での最小体長制限を91cm（36インチ）に、所持制限を3匹に設定し、この動きはスポーツフィッシング界から強く支持され推進された。1993年には、州は水族館取引を含むすべてのサメとエイの商業漁獲の最小体長制限を46cm（18インチ）に設定した。さらに、カリフォルニア州は沿岸水域での特定の種類の漁具の使用を制限しており、このサメの主要個体群には適切な保護を与えている。これらの管理措置により、漁業による死亡率は低下し、1980年代からの個体数の減少は食い止められたようだ。カリフォルニア沖のヒョウザメの状況は安定していると考えられており、人口動態モデルでは持続可能な漁業によって年間個体数が3～6％増加すると予測されている。[ 7 ]

参照

参考文献

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