レピドデンドロン

絶滅した維管束植物の属

レピドデンドロン
時間範囲:石炭紀前期~ペルム紀後期
人生の再建
科学的分類 この分類を編集する
王国: 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: リコフィテス
クラス: リコポディオプシダ
注文: 鱗翅目
家族: チョウセンアサガオ科
属: レピドデンドロン・
シュテルンバーグ、1820
  • L. aculeatum Sternberg 1820
  • L. batovii Chachlov 1948
  • L. obovatum Sternberg 1820
  • L. ホワイトヒリアナム アンダーソン&アンダーソン 1986
同義語
  • ディミケレオデンドロンBAThomas & CJCleal

レピドデンドロン属は古代ギリシャ語で「鱗」を意味するλεπίς ( lepís ) と「木」を意味するδένδρον ( déndron ) に由来し、鱗状植物目に属する原始的なヒカゲノカズラ類維管束植物の絶滅した である。化石記録においても保存状態が良く、よく見られる。他の鱗状植物と同様に、レピドデンドロン属の種は湿地の石炭林環境で大木のような植物として成長した。高さは50メートル (160フィート) に達することがあり[1]、幹の直径は1メートル (3フィート3インチ) を超えることもあった。成長の初期段階ではそこから葉が生えていたダイヤモンド形の葉の基部で樹皮が覆われているため、「鱗状の木」として知られることが多い。しかし、正しくは樹枝状のヒカゲノカズラ類と定義される。石炭紀(3億5890万年前から2億9890万年前)に繁栄し、ペルム紀末(約2億5200万年前)まで存続しました。「ジャイアントクラブコケ」と誤って呼ばれることもありますが、この属は実際には現代のクラブコケよりも、むしろ現代のキルワート類に近い属です。古植物学における形態分類システムでは、レピドデンドロン(Lepidodendron)は植物全体だけでなく、茎と葉のみを指す場合にも用いられます。

説明と生物学

概要

LepidostrobusLepidodendron lycophytesストロビルス
レピドデンドロン(左から 2 番目)と若い鱗状の木(左端)および他のレピドデンドロン目の復元図。左から右に、レピドフロイオス、シンキシデンドロン、ディアフォロデンドロンシギラリアが含まれます。

レピドデンドロン属は、現代の樹木と大きさが同等であった。その植物は、根元で2メートル(6.6フィート)にも及ぶ先細りの幹を持ち、高さは約40メートル(130フィート)[2]、時には50メートル(160フィート)[1]にも達した。これは、多数の細根に覆われた水平に広がる枝の地下系から生じたものである。リコプシド属は樹高が現代の樹木に似ているものの、枝が常に二分されているため、現代の樹木とは対照的な習性を生み出している。枝の先端には、レピドストロバスと呼ばれる楕円形の球果があり、これは現代のトウヒモミの球果に似た形状をしていた[3]

レピドデンドロン(Lepidodendron)の葉の傷跡。「ダイヤモンド型」または鱗片状の痕跡は、 Lepidodendron lycophytesの葉の傷跡の一般的な特徴です

リコプシド類の幹は単面の 維管束形成層を持ち、これは現生樹の二面の維管束形成層とは対照的である。現生樹の二面形成層は二次師部道管の両方を生成するが、レピドデンドロン・リコプシドの単面形成層は二次道管のみを生成する。リコプシド類が老化するにつれ、単面形成層によって生成される木質は植物の上部に向かって減少し、その結果、末端の小枝は若いレピドデンドロンの茎に似たものとなった。現生樹と比較すると、リコプシド類の幹と枝には木質がほとんど含まれず、成熟した茎の大部分は巨大な皮質 分裂組織で構成されていた。この皮質組織がほぼ均一に成長することは季節の変化の間に成長に違いがないことを示し、休眠芽がないことはさらにレピドデンドロン属の種に季節性がないことを示す[4]最古の幹の最外皮は、樹皮のようなリコポディオプシドの周皮に発達した。[5]リコポディオプシドの樹皮は、葉痕が釘状の突起を形成し、樹皮が伸びると伸びて裂けることから、トウヒ属の樹皮にいくらか類似していた。風の曲げ力に耐えるため、レピドデンドロン属は維管束組織ではなく外樹皮に依存していたが、現代の樹木は主に中心部の樹皮に依存している。[3]

レピドデンドロンの葉

リコプシドの葉は針状で、若い芽のまわりに密に螺旋状に巻かれ、それぞれの芽には1本の葉脈しかない。葉は、いくつかの種ではモミの葉に似ており、他の種ではヨーロッパアカマツの葉に似ているが、一般的に、レピドデンドロン属の種の葉は、シギラリア属の種の葉と区別がつかない降下葉は枝のまわりに円筒形の殻を形成する。葉は細く若い枝にのみ存在し、リコプシドは常緑だが、現代の針葉樹ほど長くは針葉を保持しないことを示している。葉のクッションは紡錘形で細長く、最大で長さ8cm(3インチ)、幅2cm(34 インチ)に成長する。葉のクッションの中央は滑らかで、層が葉を基部から切断したときにできた葉の傷跡がある。それぞれの葉痕は、中央の円形または三角形の痕と、より小さく楕円形の2つの側面の痕から構成されていました。この中央の痕は、葉の主維管束が茎の維管束系に接続する位置を示しています。この道管束は一次導管のみで構成されていました。[要出典]外側の2つの痕は、茎の皮質から葉へと伸びる維管束組織の束が二股に分かれたことを示しています。この二股に分かれた束は「パリクノス」と呼ばれることもあります。この束の周囲には柔組織細胞があり、時には厚壁の要素も見られました。両方の導管組織の周囲には、幅広い導管仮道管の鞘がありました。葉痕の下では、葉のクッションは基部に向かって細くなっていました。この細くなった部分には、微細な窪みのある円形の圧痕がありました。これらの圧痕は、細くなった部分の上部付近にあるパリクノスの圧痕と連続していました。これは、圧痕がパリクノスと密接に発達した通気組織によって形成されるためです。葉痕の上には、イソエテス舌状部との類似性から「舌状部窩」として知られる深い三角形の圧痕がありました。一部の葉クッションには、舌状部窩の上にもう一つの窪みが存在していました。その目的は不明ですが、この窪みは胞子嚢の位置を示すのではないかと示唆されています。レピドデンドロン・リコプシドの枝が成長すると、葉クッションはある程度までしか成長せず、それを超えると葉クッションは伸長しました。この伸長によって葉クッションを隔てる溝が広がり、広く平らな溝が形成されました。[3]

地下構造物

レピドデンドロン属および、化石記録から知られるシギラリア属を含む類似のリコプシド類地下構造は、スティグマリア( Stigmaria)という分類群に分類される。イソエテス属と同様に、小根は根茎から二股に分岐していた。これらの根茎軸はシュート状で、小根の二股分岐が柱頭系を構成していた。スティグマリアの化石には、かつて根毛が付着していた場所に小根痕跡が見られる。 [6]レピドデンドロン属のリコプシドの組織には菌糸が時折存在し、菌根共生関係の存在を示唆している[7]

減衰

エストニア自然史博物館所蔵のLepidodendron属の樹皮

レピドデンドロン(Lepidodendron)の樹皮化石における様々な腐敗段階に応じて、異なる化石属が名付けられてきました。Bergeria表皮を失った茎を指し、Aspidiariuは深い腐敗によってクッションが除去された場合に用いられ、Knorriaは葉のクッションと皮質組織の大部分が腐敗し、浅い「溝」状の表面が残っている場合に用いられます。しかし、異なる形態の化石化した幹が発見されていることから、これらは保存された樹皮型というよりも成長形態である可能性が高いと示唆されています。幹全体の腐敗が一定であると仮定すると、異なる形態は腐敗の段階ではなく成長を示すことになります。Lepidodendron lycopsidsの幹は、それぞれKnorria、Aspidiaria、およびBergeriaの成長形態の影響を受けていた可能性が高い考えられます [ 8 ]

成長と繁殖

若いレピドデンドロン(Lepidodendron)の復元図。枝分かれしていない幹と葉が見える。

成長の初期段階では、レピドデンドロン属は単一の枝分かれのない幹として成長し、葉は鱗片状の葉の基部(クッション)から成長していた。リコポッドの成長の終わりに近づくと、幹の下部の葉は落葉し、レピドデンドロン属では、幹の上部が二股に枝分かれして冠状になった。[9]樹木状のリコポッドの成長速度は議論があり、ある研究者は、そのライフサイクルは速く、最大サイズに成長してわずか10~15年で枯れると主張したが、他の研究者は、これらの成長速度は過大評価されていると主張している。[9]種子で繁殖するのではなく、レピドデンドロン属のリコプシドは胞子で繁殖した。胞子は、主幹上または近くで成長する稔性の茎にある胞子に貯蔵された。稔性の茎は、枝の先端に密集した円錐状の構造に成長した。[10]

分布

年輪と休眠芽が見られないことから、季節的な成長パターンは存在せず、同様の特徴を持つ現代の植物は熱帯環境で生育する傾向がある。しかし、レピドデンドロン属は亜熱帯地域全体に分布していた。リコプシド属は同時代の熱帯植物と比較して広い地域に生息し、北はスピッツベルゲン島、南は南アメリカまで緯度120度の範囲に生息していた。[4]

絶滅

ユーラアメリカではレピドデンドロン属は石炭紀末に絶滅した[11]。これは、低地湿地林における種子植物の優勢化や、パンゲア西部全域における乾燥適応型植生の増加など、より広範な生態学的変化の一環であった。 [12]しかし、現在の中国を含むカタイシア地域では、湿潤な熱帯環境が引き続き優勢であり、レピドデンドロン(広義)はペルム紀末頃、約2億5200万年前にペルム紀-三畳紀絶滅イベントによる極端な環境撹乱の結果として絶滅した。[11] [13]

参照

参考文献

  1. ^ ab VV アレヒン (1961)。 Geografiia rastenii s osnovani botaniki (植物の地理と植物学の基礎)。そうだね。ナウチノ教育者。イズドヴォ。 p. 167 . 2020年10月5日に取得
  2. ^ AV ロパチン (2012)。 Палеонтологический музей имени Ю.А. Орлова (オルロフ古生物学博物館)。モスクワ:ピン・ラン。 p. 56.ISBN  978-5-903825-14-1. 2020年10月5日閲覧{{cite book}}: CS1 maint: 発行者の所在地 (リンク)
  3. ^ abc スワード、アルバート・チャールズ (1898). 『化石植物:植物学・地質学を学ぶ学生のために』第1巻. ケンブリッジ大学出版局. pp.  93– 192.
  4. ^ ab Vulf, Evgenii Vladimirovich、Brissenden, Elizabeth (1943). 歴史植物地理学入門. Chronica Botanica Company. pp.  176– 177.{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  5. ^ カール・J・ニクラス (1997). 『植物の進化生物学』(イラスト入り). シカゴ大学出版局. p. 321. ISBN 978-0-226-58083-8
  6. ^ Hetherington, AJ; Berry, CM; Dolan, Liam (2016). 「最初の巨木で発達した高度に分岐した柱頭根のネットワーク」. PNAS . 113 (24): 6695– 6700. Bibcode :2016PNAS..113.6695H. doi : 10.1073/pnas.1514427113 . PMC 4914198. PMID 27226309  . 
  7. ^ ストルル=デリエン、クリスティーン;シュトルル、デジレ=ジョルジュ(2007 年 11 月)。 「化石と生きた植物の菌根化」。コンテス・レンドゥス・パレボル6 ( 6–7 ): 483–494書誌コード:2007CRPal...6..483S。土井:10.1016/j.crpv.2007.09.006。
  8. ^ Thomas, BAおよびWatson, Joan (1976). 「ボルトン(ランカシャー州)で再発見された114フィートのレピドデンドロン」. Geological Journal . 11 (1). Wiley Online Library: 15– 20. Bibcode :1976GeolJ..11...15T. doi :10.1002/gj.3350110102.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  9. ^ ab Thomas, Barry A.; Cleal, Christopher J. (2018年5月). 「後期石炭紀の石炭湿地における樹木状のリコファイトの生育」. New Phytologist . 218 (3): 885– 890. doi : 10.1111/nph.14903 . PMID  29282734.
  10. ^ ジョン・アダム・ドール、ドナルド・F・エシュマン(1970年)『ミシガンの地質学』(イラスト入り)ミシガン大学出版局、429頁。ISBN 978-0-472-08280-3
  11. ^ ab フォン、ルー;ドロザリオ、アシャラタ。張建偉(2019年12月)。 「中国北西部、新疆ウイグル自治区のミシシッピ州に生息する新しいベルジェリア(フレミンギタ科)とその進化的影響」。古地理学ジャーナル8 (1): 4. Bibcode :2019JPalG...8....4F。土井: 10.1186/s42501-018-0020-4ISSN  2524-4507。
  12. ^ Lucas, Spencer G.; DiMichele, William A.; Opluštil, Stanislav; Wang, Xiangdong (2023-06-14). 「氷河期、気候ダイナミクス、そして生物的イベント入門:ペンシルベニア紀後期の世界」 .地質学会, ロンドン, Special Publications . 535 (1): 1– 15. Bibcode :2023GSLSP.535..334L. doi :10.1144/SP535-2022-334. ISSN  0305-8719.
  13. ^ Xu, Zhen; Hilton, Jason; Yu, Jianxin; Wignall, Paul B.; Yin, Hongfu; Xue, Qing; Ran, Weiju; Li, Hui; Shen, Jun; Meng, Fansong (2022年9月). 「中国南部におけるペルム紀末から中期三畳紀の植物種の豊富さと生息数パターン:ペルム紀-三畳紀遷移期を通じた植物と環境の共進化」 . Earth-Science Reviews . 232 104136. Bibcode :2022ESRv..23204136X. doi :10.1016/j.earscirev.2022.104136.

さらに読む

  • デイビス、ポール、ケンリック、ポール (2004). 『化石植物』 ワシントンD.C.: スミソニアン・ブックス. ISBN 1-58834-181-X
  • モラン、ロビン・C. (2004). 『シダの自然史』ポートランド:ティンバー・プレス. ISBN 0-88192-667-1
  • クリストファー・J・クリアとバリー・A・トーマス著『英国炭層植物化石』古生物学協会、ロンドン、1994年、222ページ、ISBN 0-901702-53-6
  • JMアンダーソンとHMアンダーソン. 1985. 南アフリカの古植物相. 南アフリカメガフローラの原型 デボン紀~前期白亜紀 1-423
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