| レプチチディウム 時間範囲: 始新世前期から後期、
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|---|---|
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| L. オーデリエンセの化石骨格、国立自然史博物館 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | †レプティクティダ |
| 家族： | †プセウドリンコキオニダエ科 |
| 属: | †レプティクティディウム ・トビエン、1962 |
| タイプ種 | |
| †レプティクティディウム・アウデリエンセ トビアン、1962
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| 種 | |
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レプティクティディウムは絶滅した 小型哺乳類の属で、おそらく二足歩行していた。8種から成り、今日のビルビー、バンディクート、ゾウトガリネズミに似ており、同様のニッチを占めていた。強力な後肢や移動を助ける長い尾など、高度に特殊化した適応を備えた原始的真獣類に典型的な特徴の組み合わせが特に興味深い。雑食性で、昆虫、トカゲ、カエル、小型哺乳類などを食べていた。レプティクティディウムや他のレプティクティド類は胎盤類ではなく、非胎盤性真獣類であるが、胎盤類真獣類と近縁である。約5000万年前の温暖で湿度の高い前期始新世に出現した。彼らはヨーロッパ全土に広く生息していたが、森林生態系に適応していたため漸新世の開けた平原には適応できず、子孫を残さずに約3500万年前に絶滅した[1]。
説明
レプティクティディウムは、その解剖学的構造が極めて原始的な要素と高度な特殊化を示す要素を融合させている点で、特殊な動物である。前脚は小さく、後脚は大きく、特に体から遠い側の末端部が顕著であった。前脚の外側の指骨（第1指と第5指）は非常に短く弱く、第3指はより長く、第2指と第4指はほぼ同じ大きさで、第3指よりわずかに短かった。指骨の先端は細長く、先細りになっていた。[2]
足首と仙腸関節はかなり緩く固定されていたが、骨盤は尾椎が1つしかない柔軟な関節を持っていた。頭蓋骨の前眼窩筋の窓構造から、彼らはおそらくゾウトガリネズミに似た長く可動性のある吻（または吻）を持っていたと考えられる。
レプティクティディウムは前臼歯列に広い歯間隙を有し[3]、上顎大臼歯は北米のレプティクティッド類よりも横向きで、第4小臼歯は臼歯状であった[4] 。C1犬歯は切歯状であった。歯列は下顎骨や動物全体の大きさに比べて非常に小さかった[3] 。
体長は60～90cm（24～35インチ）[5]（そのうち半分以上は尾）[6] 、体高は20cm（7.9インチ）と様々であった。体重は数キログラムであった[7] 。これらの大きさは個体によって異なる。メッセル（ドイツ）産のレプティクティディウム・トビエニは、頭蓋骨長101mm（4.0インチ）、頭部と胴体長375mm（14.8インチ）、尾長500mm（20インチ）で、現在知られている最大のレプティクティド類である[8] 。
移動
レプティクティディウムについての謎の一つは、それが走って移動していたのか、跳躍して移動していたのかということである。完全な二足歩行の哺乳類は非常に少ないため、比較対象となる適切な生きたモデルを見つけるのは難しい。カンガルーを使うとすれば、レプティクティディウムは体を前に傾け、尾をカウンターウェイトとして使い、跳ねていた可能性が高い。[7]一方、ゾウトガリネズミは両方の移動方法を組み合わせており、通常は四足で移動するが、捕食者から逃げるため二足で走ることもできる。[6]レプティクティディウムの骨格に関する研究からは、矛盾する情報が得られている。その脚の関節は反復跳躍の衝撃を支えるには弱すぎるように見えるが、その長い足は明らかに走行よりも跳躍に適応していた。
ケネス・D・ローズは、L. nasutumという種をレプティクティス科の Leptictis dakotensisと比較した。L . dakotensisは、走行動物であり、時には跳躍して移動していたことを示す一連の特徴を有していた。LeptictisとLeptictidiumには顕著な類似点があるにもかかわらず、骨格にはいくつかの相違点があり、Leptictisの例を用いてLeptictidiumの移動方法を確実に特定することはできない。最も重要な点は、Leptictisとは異なり、Leptictidiumの脛骨と腓骨が癒合していないことである。[9]
行動
ドイツのメッセル鉱山で、3種のレプティクティディウムの化石が完璧な状態で発見されました。毛皮の痕跡と胃の内容物が保存されており、レプティクティディウムが昆虫、トカゲ、小型哺乳類を食べる雑食性であったことが明らかになっています。[10] L. tobieniのホロタイプも腹部に葉片と大量の砂を含んでいましたが、これらを飲み込んだかどうかは断定できません。[3]
生息地
レプティクティディウムは始新世のヨーロッパ 亜熱帯 林に生息していました。この時代初頭から、地球の気温は地質学的記録の中で最も急速かつ極端な温暖化の一つとして、暁新世-始新世温暖極大期（Paleocene-Eocene Thermal Maximal）と呼ばれる上昇期を迎えました。これは、急速かつ激しい温暖化（高緯度地域で最大7℃）であり、10万年未満しか続きませんでした。[11]この温暖極大期は、始新世の動物相と暁新世の動物相を区別する上で重要な大量絶滅を引き起こしました。
始新世の地球規模の気候は、おそらく新生代の中で最も均質であった。赤道から極地までの温度勾配は今日の半分であり、深海流は非常に暖かかった。極地は現在よりもはるかに暖かく、おそらく現在の北米太平洋岸北西部と同じくらい暖かかったと思われる。温帯林は極地まで広がり、雨の多い熱帯気候は北緯45度まで達していた。最も大きな違いは温帯の緯度にあるが、それでも熱帯地方の気候は今日の気候と似ていたと考えられる。[12]
始新世には、現在のヨーロッパ、地中海、南西アジアの大部分がテチス海の海底に沈んでいました。この二つの大陸は、トゥルガイ海峡（海底海）によって隔てられていました。 [13]高い湿度と気温のため、ヨーロッパ大陸の大部分は植物に覆われていました。
現在のドイツにあたる地域は、始新世には火山活動が活発な地域でした。メッセル坑は、かつて二酸化炭素で飽和した火山湖があった場所であると考えられています。この湖は定期的にガスを放出し、その経路をたどるあらゆる動物を窒息させる致死的な雲を作り出していました。これは、メッセル坑の古い湖底で発見された非水生生物の多さを説明するものです。[要出典]
この地域の豊かな森林では、レプティクティディウムはゴディノティア、フォリドセルクス、パレオティス、プロパレオテリウムといった動物と生息域を共有していました。また、ワニ類のアシアトスクス、ヒアエノドン類の レスメソドン、そしてメッセルオオアリといった捕食動物も生息していました。[14]
種
レプティクティディウム属には8種が含まれます。これらには以下のものが含まれます。
レプティクティディウム・オーデリアンセ
1962年にハインツ・トビエンにより、リュテシアン動物相段階の下顎の一連の化石に基づいて記載された。トビエンはまた、この種の準模式図と定義した小型骨格を発見したが、1985年にシュトルヒとリスターは、実際にはその骨格がレプティクティディウム属にも属さないことを証明した。[3]これは全種の中で最小の種であり、体長はわずか60センチメートルであった。メッセルの採掘場では数体の骨格が発見されている。[15]マティスは、下顎第4小臼歯の傍円錐形（または近心頬側咬頭）の例外的な発達について述べている。[16]その小臼歯と臼歯は、歯列全体と比較するとかなり小さかった。種名は、ローマの集落アウデリアにちなんで名付けられている。
レプティクティジウム・ギンスブルギ
1989年にクリスチャン・マティスによって記載された。化石はフランスのロビアック、ル・ブルトゥ、ラヴェルニュ、ラ・ブッフィ、レ・クラピエ、マルペリエ、ペリエールのラーゲルシュテット層（上部リュディアン層）から発見されている。レプティクティディウム属に典型的な中柱頭は本種には発達していない。[16]本種は、フランスの 古生物学者であり、パリ国立自然史博物館の副館長であるレオナール・ギンスブルグに捧げられている。
レプティクティディウム・ナストゥム
1985年にエイドリアン・リスターとゲルハルト・シュトルヒによって記載された。体長75センチメートルの中型種である。メッセル坑道[15]の下層ルテチアン層から複数の骨格が発見されている。本種の尾には42～43個の椎骨があり[2]、哺乳類の中ではオナガセンザンコウに次ぐ数である。本種の小臼歯と大臼歯は、歯列全体に比べて非常に小さかった。種名は本種の鼻に由来する。ホロタイプは、フランクフルト・アム・マインのゼンケンベルク研究所に保管されている成体標本の完全な骨格である[2]。
レプティクティディウム・シゲイ
1989年にクリスチャン・マティスによって記載された。フランスのサント＝ネブール、ベイビー、シンドゥ、ペカレルのラーゲルシュテットで化石が発見されており、L. nasutumよりも原始的な外観をしている。主に孤立した歯で知られている。P4はパラコニドが大きく縮小しており、M1とM2には非常に明確なエントコニドとハイポコニドが存在する。[16]この種はフランスの 古生物学者ベルナール・シジェに捧げられている。
レプティクティディウム・トビエニ
1987年にヴィグハルト・フォン・ケーニヒスヴァルトとゲルハルト・シュトルヒによって記載された。全長90センチメートルで、これまでで最大の種であった。メッセル坑のルテチアン層[15]で発見された種のうちの1種である。本種は、レプティクティディウム属の記載者であり、1960年代にメッセル坑での研究を推進したハインツ・トービエンに捧げられている。ホロタイプは、1984年9月に発見された成体の標本の完全で完璧な骨格であり、ダルムシュタットのヘッセン州立博物館に所蔵されている[3] 。また、不完全で保存状態の悪いパラタイプ標本も存在し、ベルギー王立自然科学研究所に所蔵されている。
本種は比較的頑丈な下顎を有し、中柱頭が比較的大きい。臼歯状小臼歯はレプティクティディウム属全体の特徴であり、L. tobieniのP4小臼歯では特に顕著である。よく発達した中柱頭と上顎臼歯の横向きの配置も、本種の典型的な特徴である。[3]
メッセル種の比較
メッセルで発見された3種の歯列における明らかな形態的差異を観察することにより、発見された化石が同じ種だが異なる年代の標本であるか、またはこれらのうち2つが顕著な性的二形を有する同じ種に属していたという可能性を排除することができる。[3]
メッセル種は、ケルシーのラーガーシュテッテとは異なる一連の特徴的な進化的特徴を非常に早く発達させました。[16]
この表は、メッセル坑道で発見された各種の異なる標本の大きさを比較したものです（サイズはミリメートル単位）。
| メッセル種の比較[3] | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 種 | L. auderiense | L. nasutum | L. トビエニ | ||||
| 標本 | リンクミー 418a |
SMF 78/1 |
SMF ME 1143 |
リンクミー 576 |
HLMD Me 8059 |
HLMD Me 8011a |
IR Sc. NB M1475 |
| 頭蓋骨 | 67.4 | 67.2 | 88.2 | 89.8 | 88.6 | 101.1 | - |
| 頭+胴体 | 220 | 215 | 300 | 295 | 328 | 375 | - |
| しっぽ | （340） | 375 | 450 | 445 | 454 | 500 | - |
| 上腕骨 | 31.8 | 32.3 | 41.9 | 41.9 | 43.1 | 45.7 | 46.6 |
| 尺骨 | 29.4 | 31.8 | 45.6 | 44.2 | 45.3 | 51.2 | - |
| 半径 | 21.5 | 23.9 | 31.7 | 31.1 | 33.2 | 37.0 | 36.2 |
| 骨盤 | 54.5 | 56.5 | 77.8 | 77.1 | - | 85.7 | （82） |
| 大腿骨 | 54.2 | 57.5 | 75.3 | 71.5 | 75.1 | 84.8 | （82） |
| 脛骨 | 64.4 | 66.3 | 79.7 | 79.0 | 80.1 | 91.6 | 90.5 |
| 腓骨 | 57.4 | 58.7 | 75.2 | 72.3 | - | 86.6 | - |
| 踵骨 | 22.3 | 22.6 | 25.3 | 25.2 | - | 26.7 | 25.4 |
| 神経頭蓋† | 33.0 | 31.6 | 38.7 | 39.3 | 37.5 | 42.2 | 42.5 |
| M2以下の下 顎の高さ |
5.7 | 5.6 | 6.9 | 6.6 | 6.4 | 9.0 | 9.5 |
下顎枝の高さ†† |
14.3 | - | 20.8 | 23.3 | 23.0 | 29.2 | 28.5 |
†眼窩の前端から。
††前角切痕の上。
進化の傾向
フランスの古生物学者クリスチャン・マティスは、著書『Quelques Meativores primitifs nouveaux de l'Eocène supérieur du sud de la France』（1989年）の中で、最も原始的な種と最新の種の比較に基づいて、レプティディウム属の進化傾向を研究した。彼の観察から、マティスは次のように述べています[16]
- サイズの増大;
- M3 におけるハイポコヌリッドとエントコヌリッドの早熟な融合。
- 前歯の臼歯と比較して、M3の距骨の幅がわずかに狭まっている。
- 臼歯P4-M3における中顎歯列の形成と発達。
- これらの同じ歯の傍中柱頭および中柱頭領域の縮小（いくつかの例外あり）、特にM3およびおそらくP4の前部であまり上昇していない傍中柱頭葉の縮小。
- 上顎臼歯が横方向に短くなり、より四角くなります。
- 前プロトクリスタと後プロトクリスタ上の付属コヌルの発達。
- 後帯状皮質の発達。
参考文献
英語で
- ベントン, M. (2000). 『脊椎動物古生物学』オックスフォード: ブラックウェル出版社. ISBN 0-632-05614-2。
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{{cite book}}: CS1 maint: 発行者の所在地 (リンク) - ローズ、K. (2006). 『哺乳類の時代の始まり』 ジョンズ・ホプキンス大学出版局. ISBN 0-8018-8472-1。
フランス語
- マティス、C. (1989)。フランスの新生昆虫の最上位の昆虫。パリ: 国立自然史博物館紀要。
ドイツ語
- クリスチャン、A. (1999)。Zur Biomechanik der Fortbewegung von Letictidium (哺乳類、プロテウテリア)。フランクフルト・アム・マイン: 宅配便Forschungsinstitut Senckenberg。
{{cite book}}: CS1 maint: 発行者の所在地 (リンク) - Maier, W.; Richter, G.; Storch, G. (1986).Letictidium nasutum - ein Archaisches Säugetier aus Messel mit außergewöhnlichen biologischen Anpassungen。フランクフルト・アム・マイン: 自然と博物館。
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- ストーチ、G.；リスター、A.（1985）。Letictidium nasutum - Pseudorhyncocyonide aus dem Eozän der Grube Messel bei Darmstadt (哺乳類、プロテウテリア)。フランクフルト・デル・マイン: ゼンケンベルギアナ・レサエア。
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- フォン・ケーニヒスヴァルト。 W.; Storch、G. (1987)。Letictidium tobieni n sp.、Pseudorhyncocyonide (プロテウテリア、哺乳綱) の Eozän von Messel 由来。フランクフルト・デル・マイン: 宅配便Forschungsinstitut Senckenberg。
{{cite book}}: CS1 maint: 発行者の所在地 (リンク) - フォン・ケーニヒスヴァルト、W.ヴトケ、M. (1987)。Zur Taphonomie eines unvolständigen Skelettes von Loptictidium nasutum aus dem Ölschiefer von Messel。ヴィースバーデン: ゲオル。 Jb.ヘッセン州。
参考文献
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- ^ abcdefgh ワイグハルト・フォン・ケーニヒスヴァルト;ゲルハルト・シュトルヒ（1987年3月16日）。 「Letictidium tobieni n sp., ein driitter Pseudorhyncocyonide (Proteutheria, Mammalia) aus dem Eozän von Messel」。Forschungsinstitut Senckenberg の宅配便(ドイツ語)。91 : 107–116、9略語
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