レプトケラトプス
絶滅した角竜類恐竜の属

レプトケラトプス
オタワの カナダ自然博物館にある化石 CMN 8888 と CMN 8887
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †角竜
家族： †レプトケラトプス科
属: †レプトケラトプス・
ブラウン、1914 [1]
種：
† L. gracilis
二名法名
†レプトケラトプス・グラシリス
ブラウン、1914年[1]

レプトケラトプス（「小さな角の顔」の意）は、北アメリカの白亜紀後期に生息していた角竜の一種の属である。1910年にアルバータ州で初めて発見され、タイプ種であるレプトケラトプス・グラシリス（Leptoceratops gracilis）は、アルバータ州のスコラード層で発見された2個体の部分的な頭骨と骨格にちなんで、 1914年にバーナム・ブラウンにより命名された。スコラード層で発見された追加標本には、1947年にチャールズ・M・スターンバーグにより発見された完全な骨格1体とほぼ完全な骨格2体が含まれる。モンタナ州で発見された標本は、レプトケラトプスとして最も初期に言及されたものの一つであったが、その後、独自の属であるモンタノケラトプス属とケラシノプス属に移され、一方、 L. gracilisの新しい標本には、モンタナ州のヘルクリーク層で発見されたボーンベッドの遺物と、ワイオミング州のランス層で発見された部分的な骨格。レプトケラトプスは、近縁種とともにレプトケラトプス科の名を冠した属です。レプトケラトプスは10体以上の個体が知られており、その全てがアルバータ州、モンタナ州、ワイオミング州のマーストリヒチアン層から発見され、全身骨格を形成しています。

レプトケラトプスの骨格には、原始的および派生的な角竜類の特徴が混在し、全長は約 2 メートル (6.6 フィート) あります。頭部は非常に大きく、顎は強固ですが、角がなく、フリルは非常に小さくなっています。前肢と後肢は頑丈な構造で、レプトケラトプスは高速で移動するときには二足歩行、低速で移動するときには四足歩行していたと考えられます。尾の椎骨は高く棘状でしたが、近縁種のモンタノケラトプスほど高くはなく、胸骨と骨盤帯の骨は細く、より初期の角竜類に似ていました。レプトケラトプスの歯は恐竜の中でも独特で、咀嚼中に哺乳類のように顎を回転させることによって歯が摩耗していることがわかります。これは、顎でのストレス処理と合わせて、レプトケラトプスが効率的な噛みつき力を持ち、その環境下で見つかった被子植物、針葉樹、ソテツなどのさまざまな種類の食物に適応できたことを示しています。

レプトケラトプスが生息していた環境は、規則的に網目状の小川が流れ、小さな木々が生い茂る森林が広がる、半湿潤な氾濫原でした。山脈の麓では気候は冷涼でしたが、レプトケラトプスの生息域は海岸平野にも広がり、そこでははるかに大型の草食恐竜と共存していました。これらの環境において、レプトケラトプスは巣穴を掘り、複数世代にわたってそこで生活していた可能性があります。レプトケラトプスは、その生息域の恐竜相において一般的な存在ではありませんでしたが、様々な恐竜や他の動物と共存していました。

発見と種

レプトケラトプス類AMNH 5205の前肢

1910年にアメリカ自然史博物館(AMNH)による探検隊が、カナダのアルバータ州レッドディア川沿いで白亜紀マーストリヒチアン期の角竜類の標本2体を発見した。2体は風化した牛の道で一緒に発見されたが、牛の足跡によって一部の骨が破壊・断片化されていたため、それぞれの骨格は部分的な回収しかできなかった。これらのうち1体は頭骨の一部が保存されており、1914年にアメリカの古生物学者バーナム・ブラウンによって記載された際に、新種レプトケラトプス・グラシリスのホロタイプに指定された。[1]この学名は「細長い小さな角のある顔」と翻訳され、属名は古代ギリシャ語の「小さい」を意味するleptosと「角のある顔」を意味するCeratops に由来するが、ブラウンはその語源については説明していない。[2] [3]標本には頭骨と顎の一部、完全な右前肢、部分的な後肢、24個の尾椎の列、および2つの独立した椎骨が保存されている。2つ目の個体も前肢の一部、4つの前仙椎、3つの仙椎、および1つの尾椎を保存している。[1]両個体は標本番号AMNH 5205でカタログ化されており、2つ目の個体の方がわずかに大きい。レプトケラトプスが最初に発見された産地は、カナダの古生物学者チャールズ・M・スターンバーグによって再特定できなかったが、ブラウンによる記述は、スターンバーグがエドモントン層の上部エドモントン層内からのものであると結論付けるのに十分であった。 スターンバーグは1951年にエドモントン層からレプトケラトプスの追加の骨格3つについて記述しており、そのうち1つは完全な個体であった。標本は1947年のフィールドシーズンの終わり頃に発見され、スターンバーグは個体の頭蓋骨、顎、骨格の大部分（カナダ自然博物館番号8889）を発見し、学生助手のT・P・シャメリーは頭部の大部分と左手の一部を失った小型の個体（CMN 8888）を発見し、CMN 8888の発掘調査ではそのすぐ隣から3番目の個体（CMN 8887）が発見された。CMN 8888と8887はアッパー・エドモントン層の基部から15メートル（50フィート）上にあり、CMN 8889はさらにその1.5メートル（5フィート）上にあった。[4] これらの標本は、カナダの古生物学者デール・A・ラッセルがCMN個体のみに基づいてレプトケラトプスの完全に復元された骨格を発表できるほど完全であった。 [5]最近の地質学では、エドモントン層はエドモントングループとして4つの層に分けられ、レプトケラトプスは最上部のスコラード層から発見され、マーストリヒチアン末期に堆積したとされている。スコラード層内では、レプトケラトプスは2013年に下部で発見された9つの標本から知られており、推定6550万～6610万年前（再較正により0.5百万年前）のものである。[6]記載されたタイプとCMN標本に加えて、スコラード層から発見された既知のレプトケラトプス標本には、ロイヤル・ティレル古生物学博物館の93.95.1と95.86.1の部分骨格も含まれている。 [7]

1916年、ブラウンはモンタナ州のセントメアリーリバー層から追加の標本AMNH 5464を収集しました。断片的な頭骨を含む保存状態の良い骨格を含むこの標本は、AMNHで1918年に準備され、その後1935年に展示用にマウントされました。このマウントの頭骨は完全に石膏で作られていました。最初のレプトケラトプスの標本との頭骨の違いから、ブラウンとエリック・M・シュライカーは1942年にこの標本を新種レプトケラトプス・セロリンクスとして記載しました。ブラウンとシュライカーは、レプトケラトプスはプロトケラトプスに非常に近い親戚であり、両属はプロトケラトプス科に統合されるべきであると結論付けました。[8]セントメアリー川の標本とアルバータ州でスターンバーグが収集した骨格を比較した結果、L. cerorhynchusは独自の属を与えるべきであることが示され、スターンバーグは1951年にモンタノケラトプスと命名した。[4]

骨格の再建

アメリカの古生物学者チャールズ・W・ギルモアは、1913年、1928年、1935年の3回にわたり、アメリカ地質調査所の探検隊を率いてモンタナ州のツーメディシン累層に赴き、3回目の探検で2つの標本を発見し、後にこれをレプトケラトプスと名付けた。この標本は断片的ではあるが明らかに他のレプトケラトプスの化石に類似しており、初めて完全な足や、他の標本には見られない要素が含まれていた。ツーメディシンの標本はスコラードやセントメアリー川のものより古いことから、ギルモアの標本（アメリカ国立博物館の標本番号13863と13864）は別種に属する可能性が示唆されたが、断片的であったためギルモアはこれに名前をつけず、レプトケラトプスの種不明のままにした。[9]これらの標本は1951年にスターンバーグによってレプトケラトプスから分離され、 [4]その後、2007年にアメリカの古生物学者ブレンダ・J・チネリーとジョン・R・ホーナーによって、ツーメディシン層で発見された80%完全な骨格に基づいて命名され、近縁種のケラシノプスと呼ばれるようになりました。[10]

AMNH 5205の上顎歯

レプトケラトプスの産地は1962年にマイケル・ラムスによってワイオミング州のランス層で発見され、1個体が採集された。プリンストン大学（現イェール大学ピーボディ博物館）番号18133のこの標本には、ほぼ完全な後肢、骨盤、尾が、いくつかの孤立した歯とともに保存されている。1978年にアメリカの古生物学者ジョン・オストロムによって記載されたこの骨格は、アルバータ州で発見されたレプトケラトプスに割り当てられた標本と非常に類似しているが、モンタナ州で発見されたモンタノケラトプスやその他の以前のレプトケラトプスの標本とは違いも示している。ワイオミング州ティトン郡のピニオン・コングロマリットから発見された孤立した歯（AMNH 2571）もオストロムによってレプトケラトプスに分類されたが、L. gracilisとは分類されなかった。[11] [12] YPM VPPU 018133がレプトケラトプスに分類されるかどうかは、2004年にチネリーによって疑問視された。頬骨がプレノケラトプスのものと類似しており、その産地はミティーツェ層の一部である可能性があるからである。[13]

レプトケラトプスは、1992年にモンタナ州のヘルクリーク層（アルバータ州とワイオミング州のスコラード層とランス層と同年代）で、ブリッグ・コネケ准将による頭骨後部の発見とともに初めて発見されました。ウィスコンシン大学マディソン校地質学博物館の200番に収蔵されているこの頭骨は1998年に作製されたもので、これまでに発見された中で初めて完全な脳蓋を示しています。また、UWGM-201と呼ばれる孤立した歯も発見されました。UWGM-200は、ヘルクリーク上流域のユニオン科二枚貝の殻を含む厚さ1メートル（3.3フィート）の交差層状砂岩の中から発見され、UWGM-201はヘルクリーク中流域の白亜紀-古第三紀境界から75メートル（246フィート）下で発見されました。[14]

プロトケラトプス類の孤立した歯骨TMP 95.12.6は、1995年にカナダの古生物学者フィリップ・J・カリーによって、アルバータ州の中期カンパニアン期のダイナソーパーク層で発見された。この化石は、当時知られていた他のレプトケラトプス類の化石よりもかなり古いにもかかわらず、1998年にマイケル・J・ライアンとカリーによってレプトケラトプス属として初めて記載された。これは、他に北アメリカで名付けられたプロトケラトプス類で唯一モンタノケラトプスが、ダイナソーパークの標本とは明らかな解剖学的違いを示していたためである。[7] 1998年以降、他の新しいレプトケラトプス類がさらに記載されたことを受けて、ライアン、カリー、そして同僚らは、2012年にTMP 95.12.6を新種ウンエスコケラトプスとして再記載した。[15]

説明

レプトケラトプスの大きさ

レプトケラトプスは珍しい初期の角竜類で、頭部は非常に大きいがフリルは最小限で、重心はより前方に位置し四足歩行を示唆し、骨盤の前にはより多くの椎骨があった。[5]記載されているレプトケラトプスの標本はすべて同様の大きさだが、タイプ標本 (AMNH 5205) と参照標本の 1 つ (YPM VPPU 18133) は 3 つの CMN 標本よりも大きく、CMN 8887 が最小であるようだ。[4] [11] CMN 8887 の尾を加えて他の骨と一致するように拡大した CMN 8889 の完全な骨格の長さは 1.81 メートル (5.9 フィート) である。[5]レプトケラトプスの最大個体はおそらく体長約 2 メートル (6.6 フィート)、体重 100 キログラム (220 ポンド) だったこれは、ケラシノプス、チューチェンケラトプス、プレノケラトプス、モンタノケラトプス、プロトケラトプスなどの他の初期の角竜類とサイズが似ていますが、体長約4メートル（13フィート）、体重700キログラム（1,500ポンド）の大型ウダノケラトプスよりも小さいです。 [16]

頭蓋骨

CMN 8887の頭蓋骨の鋳型

レプトケラトプスの頭骨はプロトケラトプスと概ね類似しているが、より低く長く、頭骨後部の突出部が欠けているという特徴があり、これが目立つフリルを形成している。現在知られている完全な頭骨は、CMN 8889の450mm（18インチ）からCMN 8887の330mm（13インチ）までで、それぞれ下顎の長さは345mm（13.6インチ）と275mm（10.8インチ）である。[4] CMNの完全な頭骨をAMNH 5205とUWGM-200の保存標本に外挿すると、それぞれ529mm（20.8インチ）と468～540mm（18.4～21.3インチ）となる。 CMN 8889の頭骨は癒合しており、成体であることを示唆しているが、CMN 8887とUWGM-200の頭骨は癒合しておらず、まだ完全には成長していない可能性があることを示している。[14]より派生した角竜類とは異なり、鼻骨にも後眼窩骨にも角はない。プロトケラトプスとは異なり、吻の前鬚骨には歯がないが、上顎骨と歯骨にはそれぞれ17本の歯がある。上顎骨の歯の上には大きな隆起があり、大量の植物を細かく裂くのに役立つ大きな筋肉質の頬袋を支えていたと思われる。他の角竜類と同様に、頬の頬骨は横に広がっており、このグループに特有の上頬骨という骨化で覆われている。鳥盤類で眉毛を形成する眼瞼骨は小さく、眼窩内に緩く位置している。後頭骨の頭頂骨は、プロトケラトプスではフリルとクマ窓を形成するために伸長しているが、レプトケラトプスでは縮小しており、堅固である。[4]レプトケラトプスの脳頭の解剖学的構造は、後頭顆に限定された頸部、上後頭骨の隆起の非分裂性、および外後頭骨の口蓋の隆起した関節など、わずかな違いがあるものの、モンタノケラトプスのものと類似している。レプトケラトプスの脳神経の配置パターンは、モンタノケラトプス、トリケラトプス、およびカスモサウルス・マリスケレンシスのそれらと同じである。[14]舌骨はレプトケラトプスで発見されており、角竜類ではセントロサウルスとプロトケラトプスの標本にのみ保存されている。[4]

CMN 8889の下顎骨は保存状態が良く、解剖学的構造をより容易に観察できるよう、準備中に基質を除去することで頭骨の残りの部分から分離されている。下嘴を形成する前歯骨は、より進化したどの角竜類よりも短いが、歯骨との結合は強固である。[4]レプトケラトプスの歯骨は短く深く、プロトケラトプスやモンタノケラトプスを除く他のほとんどのレプトケラトプス類に類似しているが、モンタノケラトプスでは歯骨はより長くまっすぐである。[4] [15]歯骨には滑らかな面取りがあり、頬と上顎の対応する表面を形成している。[4]関節したとき、レプトケラトプスの下顎は他の基底的新角竜類と同様に非常に幅広く、頭骨の関節面が低くなっており、顎を閉じるとすべての歯が同時に接触する角竜類の進化の過程で異なる摂食適応を反映している。[17]レプトケラトプスの歯は角竜類の中で最も特徴的なものの一つであり、ウダノケラトプスやアーケオケラトプスなどの分類群にのみ見られる独特な歯同士の摩耗を示している。レプトケラトプスの歯は単根歯を持つ角竜類の中で絶対的な大きさも最大である。角竜類の歯根は二根に分かれている。歯の摩耗によって形成される歯面はレプトケラトプスの歯ではほぼまたは完全に垂直であるが、歯の途中までしか伸びていないため、鋭く明瞭な棚が形成されている。[4] [18]レプトケラトプスの歯の未摩耗面には、歯冠に沿って下方に強い隆起が見られる。この隆起は中央からわずかにずれており、しばしば湾曲している。歯冠にはこの主要な隆起と平行に2～3本の弱い隆起があり、歯冠の装飾領域全体は帯状部と呼ばれる強い隆起に囲まれている。歯冠の両側にはエナメル質が存在する。 [18]

頭蓋後骨格

生命の回復

レプトケラトプスの全身骨格は、複数の標本の保存により知られている。CMN 8888と8887の完全な脊柱はそれぞれ1.66メートル（5.4フィート）と1.35メートル（4.4フィート）の長さで、頸椎9個、胴椎13個、仙骨椎6個からなる。尾椎の数は様々で、CMN 8887では38個、CMN 8888では48個、YPM VPPU 18133では48個または49個である。[4] [11]最初の3つの頸椎は成体になるまで癒合頸椎にならず、これはプロトケラトプスや角竜類よりも明らかに原始的である。レプトケラトプスの頸椎の神経棘はプロトケラトプスよりも細く長いが、それ以外は類似している。レプトケラトプスの背椎はより特徴的で、神経棘ははるかに傾斜しており、椎骨とともに椎体から張り出している。肋骨関節もプロトケラトプスよりも長い。癒合した仙椎の数は個体によって異なるが、最後の背椎と最初の尾椎の肋骨関節の解剖学に基づくと仙椎は6つある。[4]尾椎の神経棘は非常に長く、椎体の高さの2～4倍に達する。レプトケラトプスが初めて記載されたとき、その当時知られていたどの角竜類よりも長いものであった。しかし、最近発見されたモンタノケラトプスの神経棘は、椎体高の5～8倍を超えています。神経棘は最後の5本の尾骨を除く全ての尾骨に存在し、尾の先端に向かって傾斜が強くなっています。[4]尾肋の数は標本によって異なり、CMN標本では18番目の尾骨まで肋骨が残っていますが、YPM VPPU 18133では7番目の尾骨までしか残っていません。最後の8本を除く全ての椎体は、全長よりも長径が長径よりも長くなっています。[11]

AMNH 5205の上腕骨

レプトケラトプスでは胸骨板と胸部の鎖骨が知られている。胸骨はセントロサウルスやカスモサウルスの形に匹敵するが、鎖骨は角竜類や角竜類以外の鳥盤類には存在しない。[4][19]前肢の残りの部分は、一般的な解剖学的には他の角竜類と類似しており、骨の形状が異なっていても筋肉の付着領域は似ている。肩甲骨は角竜類よりも細いが、プロトケラトプス、他の属に見られる肩甲骨を斜めに横切る隆起部はない。上腕骨、橈骨、尺骨は、より細いプロトケラトプスの中間である。上腕骨は、AMNH 5205では長さ290 mm (11 インチ)、CMN 8889では長さ242 mm (9.5 インチ)、CMN 8888では長さ255 mm (10.0 インチ)、CMN 8887では長さ185 mm (7.3 インチ) で、プロトケラトプスレプトケラトプスの橈骨は形状と全長に沿った隆起の強さはトリケラトプスとほとんど変わらない[1][4]手は完全で、2列の手根骨と3本の指があり、最初の3本には蹄がある。尺骨と橈骨にそれぞれ関節する2つの近位手根骨、尺骨と橈骨は大きく、3つの遠位手根骨は小さく不規則である。中手骨はトリケラトプスのものよりもコンパクトですが、角竜類とは異なり、指を自由に動かす能力があります。手指の指節骨は2-3-4-3-1の配列をしています。[1]

レプトケラトプスの腸骨は角竜類としては原始的で、プロトケラトプスに似ているが、より細く、後の角竜類に見られる縁の拡張はない。腸骨の前突起は大きく湾曲しておらず拡張しておらず、後突起は徐々に狭くなっており、モンタノケラトプスのものよりはるかに狭い。[4]恥骨はプロトケラトプスに似ているが、プロトケラトプスよりも比例して小さく、前突起は短く狭く、後突起は湾曲して先細りしており、長さはわずか50 mm (2.0 インチ) である。坐骨もプロトケラトプスのものと似ているが、先端に向かって拡張したり、基部近くの内部溝を形成したりしない。坐骨は全長にわたって顕著な湾曲を示し、モンタノケラトプスよりも細い。前肢と同様、後肢もプロトケラトプスよりも頑丈であるが、足の構造は同様に原始的である。大腿骨は、CMN 8889では270 mm (11 in)、CMN 8888では265 mm (10.4 in)、CMN 8887では230 mm (9.1 in)、YPM VPPU 18133では257 mm (10.1 in)以上の長さがあり、常に脛骨よりもわずかに短く、これはより重い角竜類とは異なっている。[4] [11]筋肉関節のための転子は顕著である。レプトケラトプスには2つの遠位足根骨があり、1つは第3中足骨を覆い、もう1つは第4中足骨を覆っている。全体的に足はプロトケラトプスよりも比例して長い。[4]最初の4本の指は完全に発達し、爪を持つ。第1指は他の指よりわずかに外側に突出しているが、第5指は添え木のような中足骨のみとなっている。第3中足骨が最も長く、次いで第2、第4、第1中足骨と続く。足の指節骨は2-3-4-5-0の指節骨構造を有する。[4] [11]

分類

レプトケラトプス（C）と他のレプトケラトプス類の尺骨

レプトケラトプスは最初、角竜科以外の角竜類の原始的なメンバーとして命名され、ブラウンは、これとブラキケラトプスが独自の科を形成する可能性を示唆した。[1]ハンガリーの古生物学者フランツ・ノプシャはこれに従わず、レプトケラトプスを角竜科とその独自の亜科であるレプトケラトプス亜科に分類した。この亜科にはプロトケラトプスも含まれていたが、ブラキケラトプスは含まれていなかった。[20] [21] [22]同様の分類法はアメリカの古生物学者アルフレッド・ローマーによって支持され、彼は1927年にレプトケラトプスを新しい科であるレプトケラトプス科に分類し、この科は角竜科とプロトケラトプス科とともに角竜類のグループを形成した。[23]レプトケラトプスの新資料の記述によりプロトケラトプスとの類似性が強調され、その結果、これら2つの属と、分離後のモンタノケラトプスはプロトケラトプス科に含まれることになった。 [4] [8] [9]

レプトケラトプスと他の初期角竜類が全てプロトケラトプス科に統合されたわけではないという認識は、1975年以降のアジアでの新属の記述と、角竜類の分類に系統学の導入から始まった。[24]アメリカの古生物学者ポール・C・セレノは1986年に、伝統的に用いられてきたプロトケラトプス科は側系統的であり、むしろ角竜科に近い特徴を連続的に獲得して形成されたと示唆した。[25]これは複数の系統解析によって裏付けられており、レプトケラトプスは他の形態とは無関係であるか、[26]プロトケラトプス科内であるか、[27]プロトケラトプス科外だが、モンタノケラトプス、ウダノケラトプス、アジアケラトプスなどの分類群と系統群を形成していた。[28] [29]後者の仮説は研究が進むにつれて支持を集め、このグループにはレプトケラトプス科という名前が採用され、すぐに既存の属と新しく記載された属の両方を含む、後期白亜紀の多様な初期角竜が含まれるようになった。[10] [15] [24] [30] [31] [32]

2019年にエリック・M・モルシュハウザーと同僚らは、これまでに発表されたすべての新角竜類の系統解析を、不完全な幼体のアーケオケラトプス・ユージンジエンシスと、バガケラトプスと非常に近縁で潜在的に同義である問題のある属であるバイノケラトプス、ラマケラトプス、プラティケラトプス、ゴビケラトプスを除く、これまでに発表されたすべての診断種とともに解析した。レプトケラトプス科のすべてを含む厳密なコンセンサスには多くの未解決の領域があったが、以下に示すように、含まれる分類群の相対的な年代と最も一致する単一の最も簡潔なツリーが見つかった。[33]さらなる系統解析により、新しいレプトケラトプス類の分類群であるフェリサウルスとグレムリンが追加されたが、これらの分類群を含めたことと多くの初期角竜類の断片的な性質により、レプトケラトプス類の関係の解明が不十分となった。[34] [35]

近縁種のレプトケラトプス類フェリサウルスの実物大模型
レプトケラトプス科

古生物学

行動

AMNH 5205の完全な手

角竜類の初期の進化では、原始的な二足歩行から四足歩行への移行が見られた。伝統的に、レプトケラトプスは四足歩行であったと考えられてきた。[1] [5]新角竜類の前肢の機能についての最初の調査は、プシッタコサウルス、レプトケラトプス、プロトケラトプスを対象にしたフィル・センターによって2007年に発表された。レプトケラトプスの前肢は、直立した状態で地面に届くほど長く、四足歩行が可能であった。プロトケラトプスでは橈骨が前腕の周りを回転して手の回内が可能であったが、レプトケラトプスではこれが不可能で、四足歩行の姿勢は手を横に広げたときに限られる。前肢は肘を曲げて直立し、親指と人差し指を前に向けて他の指を横に広げていたが、より横に広げることもできた。レプトケラトプスは片手で掴むための対向指を欠いているが、二足歩行時には両手で掴むことができたと考えられる。前肢と後肢の比率から、レプトケラトプスとプロトケラトプスはどちらも高速移動時には二足歩行であったが、低速移動時には四足歩行に戻った可能性が示唆されている。レプトケラトプスはプロトケラトプスよりもわずかに二足歩行に近い傾向があった。[36]

レプトケラトプスは前肢の解剖学に基づいて引っ掻き掘りも可能だったと考えられており、 [36]ヘルクリーク層の化石が穴掘りを示唆していることで裏付けられています。ヘルクリーク層では、様々な年代のレプトケラトプスの標本が大量に含まれた化石の骨層が3つ発見されました。当初は泥濘化現象を表すものと考えられていましたが、デンバー・ファウラーとその同僚は2019年に、これらの遺跡は複数世代にわたる巣穴の崩壊時に埋もれた成体を表しているという説を発表しました。3つの骨層はすべてヘルクリークの下流3分の1の地域で、レプトケラトプスが生息していない沼地の多い上流ヘルクリークよりも水はけが良かったと考えられます。[37]

レプトケラトプスの合頸椎は、アウロラケラトプスより派生したほとんどの新角竜類とも共有されており、最初の3つの頸椎と最初の2つの中椎が癒合して形成されている。小型の新角竜類における合頸椎の進化は、それが大きな頭や種内戦闘への適応ではなかった可能性が高いことを示している。[38]サイチョウ、ヤマアラシ、イルカの2つの椎骨からバンドウイルカの7つの椎骨に至るまで、合頸椎を持つ現代の動物のほとんどは、ほとんどの場合、底掘り動物または外洋性である。[39]レプトケラトプスを含む小型角竜類では底掘り行動が仮説として立てられているが[36]、角竜類の合頸椎の起源を理解するにはさらなる証拠が必要である。[38]

給餌と食事

レプトケラトプスの咀嚼中の顎の動き

レプトケラトプスは他の角竜類と同様に草食動物だったと考えられる。栄養価の高い被子植物は白亜紀前期には広く分布しておらず、白亜紀末期には分類学上の多様性を誇っていたにもかかわらず、針葉樹とシダが植生の大部分を占めていたため、豊富ではなかったと考えられる。スギナの葉は大量のエネルギーを供給し、イチョウは高タンパク質を含み、ソテツやヤシはデンプンを供給していた可能性がある。基底角竜類は体が小さかったため、低地でしか草を食まなかったが、大型の基底新角竜類は、小型の同類には手に入らない種子や果実を食べていた可能性がある。角竜類の歯にソテツの組織が付着していたことが発見されており、彼らが植物を食べていたことを示している。大型の新角竜類は、強力な咬合力を用いて植物も食べていた可能性がある。[40]

レプトケラトプスの歯の独特な摩耗パターンは、新角竜類の標準的な咀嚼とは一致せず、このことから、歯の摩耗が湾曲した形になるため、噛み合わせに弧を描く軌道が含まれていたことが示唆される。歯の摩耗の一貫性から、他の角竜類と同じ顎内転筋によって力が開始されるが、外内転筋と後内転筋の間で力の移行が滑らかで、2016年にフランク・ヴァリアーレがレプトケラトプスの顎の動きを説明した際にcircumpalinalと名付けられた、強力な咀嚼運動が行われたことがわかる。レプトケラトプスの咀嚼は他のすべての恐竜とは異なり、レプトケラトプスと類似の哺乳類の顎関節の構造に非常に大きな違いがあるにもかかわらず、顎は哺乳類のような軌道運動をしている。[41]角竜の顎の生体力学的研究により、レプトケラトプスは他のレプトケラトプス類と同様に、角竜の進化に伴う単なる改良ではなく、様々な食物に適応できる効率的な噛み合わせを持っていたことが明らかになっています。[42] [40]

古生態学

ヘルクリーク環境におけるトリケラトプスとレプトケラトプス

レプトケラトプスは、北アメリカのマーストリヒチアン後期の動物相の地方性の指標として使われてきた。トーマス・レーマンは、アルバータ州とワイオミング州のスコラード層、ランス層、ピニオンキャニオン層で「レプトケラトプス動物相」を特定した。これらの層には、レプトケラトプスがトリケラトプスやティラノサウルスとともに生息しているが、エドモントサウルスとアラモサウルスは生息していない。レーマンは1987年に初めて、レプトケラトプスを含む動物相を他のトリケラトプス生息地域から分離し、トリケラトプスはレプトケラトプスと生息域が重複しているものの、レプトケラトプスが生息する地域では、トリケラトプスの数は他の地域よりも少ないことを明らかにした。これらの地域の堆積物は沖積平野と丘陵地帯であり、その結果、レプトケラトプス動物相は山岳地帯に隣接する冷涼な環境に生息していた。[43]しかし、その後、レプトケラトプスはトリケラトプス／エドモントサウルス動物群の一部であるヘルクリーク層から発見され、その標本数が極めて少ない（スコラード恐竜動物群の6%）ため、レプトケラトプスは動物群集の診断に適した動物とはなり得ない。トリケラトプス／エドモントサウルス動物群は沿岸平野に生息しているため、レプトケラトプスは以前考えられていたほど生態学的に制限されていない。[14]

レプトケラトプスが知られているスコラード層は、 6688万年前からマーストリヒチアンおよび白亜紀末の6604万年前まで堆積しており、堆積物の相違から、下部スコラード層（白亜紀の堆積物）は約68万年、上部スコラード層は16万年存続したと考えられる。レプトケラトプス、トリケラトプス、および曲竜のアンキロサウルスを含む群集は下部スコラード層から、大型獣脚類のティラノサウルスは上部スコラード層から発見された。一方、ヘルクリーク層は、マーストリヒチアン初期、およそ6720万年前から末期まで存続している。ヘルクリーク層の中部および下部はスコラード層全体よりも古く、南アルバータ州の下層に位置するバトル層に相当すると考えられる。[44]

スコラード層とヘルクリーク層の古環境は、白亜紀末期が半乾燥と湿潤の中間であったことを示し、両層とも網状の流れや氾濫原、蛇行する水路を示し、白亜紀-古第三紀の境界に沿ってより湿潤で湿地になったことを示しています。[45]レプトケラトプスの化石が発見された層は、白亜紀に北アメリカ西部と東部を分ける西部内陸海路の西岸のさまざまなセクションを表しており、海路から新しく形成されたロッキー山脈まで西に広がる広い海岸平野です。これらの層は主に砂岩と泥岩で構成されており、氾濫原環境に起因しています。 [46] [47] [48]やや古い植物相ではソテツ、ヤシ、シダの草原が共存していたが、ヘルクリークの時代になると被子植物が小木の森林地帯で優勢になっていた。[49]スコラード層ではレプトケラトプスの他に、パラエオスピナクス、ミルダフス、レピソステウス、サイクルルスなどの軟骨魚類や硬骨魚類、スカフェルペトンなどの両生類、コンプセミスなどのカメ類、不確定なチャンプソサウルス、ワニ類、翼竜、鳥類、トロオドン類、オルニトミムス類、ティラノサウルス科のティラノサウルスなどの様々な獣脚類、テスケロサウルス、パキケファロサウルス類、トリケラトプス、アンキロサウルスなどの鳥盤類など、多くの化石脊椎動物が発見されています。哺乳類も非常に多様で、多丘歯類、デルタテリディウス科、有袋類のアルファドン、ペディオミス、ディデルフォドン、エオデルフィス、食虫類のジプソニクトプス、キモレステス、バトドンなどが生息している。[48]モンタナ州のヘルクリーク層では、レプトケラトプスは、角竜類のトロサウルスやトリケラトプス、[14]ハドロサウルス類のエドモントサウルスなどの恐竜と共存していた。 [50]パークソ サウルス科のテスケロサウルス、[51]曲竜類のアンキロ サウルスとデンヴェルサウルス、[52]パキケファロサウルス類の パキケファロサウルス、プラティソルス、スファエロソルス、 [53 ] [ 54]原鳥類の獣脚類のアケロラプトルとペクティノドン、 [55]その他のコエルロサウルス類の獣脚類のティラノサウルス、アンズー、エオネオフロン、トリエルアルクンクス、不確定なオルニトミムス、[56] [57]翼竜のインフェルノドラコン。[58]

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