レスリーマトリックス

レスリー行列は、パトリック・H・レスリーにちなんで名付けられ、個体群生態学で使用されている、離散的な年齢構造化された個体群増加モデルです。^{[1] [2]}レスリー行列（レスリーモデルとも呼ばれる）は、個体群の増加（および予測される年齢分布）を記述する最もよく知られた方法の1つであり、個体群は移動に対して閉じられており、無制限の環境で増加し、通常は女性である1つの性別のみが考慮されます。

レスリー行列は、生態学において、生物集団の一定期間にわたる変化をモデル化するために用いられます。レスリーモデルでは、個体群は年齢階級に基づいてグループに分けられます。年齢階級を個体発生段階に置き換えた同様のモデルはレフコビッチ行列^{[3]と呼ばれ、個体は同じ段階の階級に留まることも、次の段階の階級に進むこともできます。各時点において、個体群は各年齢階級を要素とする}ベクトルで表され、各要素は現在その階級に属する個体数を示します。

レスリー行列は、人口ベクトルの要素数と同じ行数と列数を持つ正方行列です。行列の(i,j)番目のセルは、ステージjの各個体について、次のタイムステップで年齢クラスiに属する個体数を示します。各タイムステップにおいて、人口ベクトルにレスリー行列が乗算され、次のタイムステップの人口ベクトルが生成されます。

マトリックスを構築するには、母集団に関する次の情報を把握している必要があります。

• ${\displaystyle n_{x}}$ 、各年齢階級の個体数（n ） x
• ${\displaystyle s_{x}}$ 年齢階級xから年齢階級x+1まで生き残る個体の割合、
• ${\displaystyle f_{x}}$ 産児数とは、年齢階級xの母親から生まれた女性の一人当たりの平均出生数です。より正確には、次の年齢階級に達する確率で重み付けされた、次の年齢階級で産まれる出生数と見ることができます。したがって、${\displaystyle n_{0}}$ ${\displaystyle b_{x+1}}$ ${\displaystyle f_{x}=s_{x}b_{x+1}.}$

時刻t+1における は、単に前の時刻ステップで生まれたすべての子孫の合計であり、時刻t+1まで生存する生物は、時刻tにおいて確率 で生存する生物であるという観察から、 が得られます。これは、次の行列表現を意味します。 ${\displaystyle n_{0}}$ ${\displaystyle s_{x}}$ ${\displaystyle n_{x+1}=s_{x}n_{x}}$

${\displaystyle {\begin{bmatrix}n_{0}\\n_{1}\\\vdots \\n_{\omega -1}\\\end{bmatrix}}_{t+1}={\begin{bmatrix}f_{0}&f_{1}&f_{2}&\ldots &f_{\omega -2}&f_{\omega -1}\\s_{0}&0&0&\ldots &0&0\\0&s_{1}&0&\ldots &0&0\\0&0&s_{2}&\ldots &0&0\\\vdots &\vdots &\vdots &\ddots &\vdots &\vdots \\0&0&0&\ldots &s_{\omega -2}&0\end{bmatrix}}{\begin{bmatrix}n_{0}\\n_{1}\\\vdots \\n_{\omega -1}\end{bmatrix}}_{t}}$

人口が到達可能な最高年齢は どこですか。${\displaystyle \omega }$

これは次のように記述できます。

${\displaystyle \mathbf {n} _{t+1}=\mathbf {L} \mathbf {n} _{t}}$

または：

${\displaystyle \mathbf {n} _{t}=\mathbf {L} ^{t}\mathbf {n} _{0}}$

ここで、 は時刻tにおける個体群ベクトル、はレスリー行列である。の支配的な固有値 は、個体群の漸近的成長率（安定した年齢分布における成長率）を与える。対応する固有ベクトルは、個体群内の各年齢の個体の割合である安定した年齢分布を与える。これは、個体数の変化がない限り、漸近的成長のこの時点において一定である。^[4]安定した年齢分布に達すると、個体群は の割合で指数関​​数的に増加する。 ${\displaystyle \mathbf {n} _{t}}$ ${\displaystyle \mathbf {L} }$ ${\displaystyle \mathbf {L} }$ ${\displaystyle \lambda}$ ${\displaystyle \lambda}$

行列の特性多項式はオイラー・ロトカ方程式で与えられる。

レスリーモデルは離散時間マルコフ連鎖と非常によく似ています。主な違いは、マルコフモデルでは各 に対してとなるのに対し、レスリーモデルではこれらの和が1より大きくなったり小さくなったりする点です。 ${\displaystyle f_{x}+s_{x}=1}$ ${\displaystyle x}$

安定した年齢構成

この年齢構造化成長モデルは、定常状態、つまり安定した年齢構造と成長率を示唆しています。初期の個体群サイズ、年齢分布に関わらず、個体群はこの年齢構造と成長率に漸近します。また、摂動を受けた後もこの状態に戻ります。オイラー・ロトカ方程式は、固有の成長率を特定する手段を提供します。安定した年齢構造は、成長率と生存関数（つまりレスリー行列）の両方によって決まります。^[5]たとえば、固有の成長率が大きい個体群は、不均衡に「若い」年齢構造になります。すべての年齢で死亡率が高い（つまり生存率が低い）個体群は、同様の年齢構造になります。 ${\displaystyle N_{0}}$

ランダムレスリーモデル

レスリー行列が相関関係にある可能性のあるランダム要素を持つ場合、人口増加率は一般化される。^[6]重要なパラメータにおける無秩序性、あるいは不確実性を特徴付ける際には、線形非負ランダム 行列差分方程式を扱うために摂動的な形式論を用いる必要がある。すると、平均値人口状態ベクトルの長期漸近的ダイナミクスを定義する、非自明な有効固有値が、有効成長率として提示される。この固有値と関連する平均値不変状態ベクトルは、永年多項式の最小の正の根と平均値グリーン関数の留数から計算できる。このようにして、無秩序性のいくつかのモデルについて、正確な結果と摂動的な結果を分析することができる。

参考文献

1. Leslie, PH (1945)「特定の集団数学における行列の利用」Biometrika、33(3)、183–212。
2. Leslie, PH (1948)「人口数学における行列の使用に関するさらなる注記」Biometrika、35(3–4)、213–245。
3. Hal Caswell (2001). マトリックス人口モデル：構築、分析、解釈. Sinauer.
4. ミルズ、L. スコット (2012).野生生物個体群の保全：人口動態、遺伝学、管理. ジョン・ワイリー・アンド・サンズ. p. 104. ISBN 978-0-470-67150-4。
5. 安定した年齢構造への収束の速度と形態に関する詳細は、チャールズワース、B.（1980）「年齢構造化された集団の進化」（ケンブリッジ、ケンブリッジ大学出版）に記載されている。
6. MO CaceresとI. Caceres-Saez、「人口動態におけるランダムレスリー行列」、J. Math. Biol. (2011) 63:519–556 DOI 10.1007/s00285-010-0378-0

さらに読む

• コット, M. (2001). 『数理生態学の要素』ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局. ISBN 0-521-00150-1。
• クレブス, CJ (2001). 『生態学：分布と生息数の実験的分析』（第5版）サンフランシスコ：ベンジャミン・カミングス.
• ポラード, JH (1973). 「H. ベルナルデッリ、PH レスリー、EG ルイスの決定論的理論」.人口増加の数理モデル. ケンブリッジ大学出版局. pp.  37– 59. ISBN 0-521-20111-X。