ロイコージュ・マリアナ
| ロイコージュ・マリアナ | |
|---|---|
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| ペルー出身の女性 | |
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| ほぼ水平に伸びた巣の中心に 立つ成熟した雌のLeucauge mariana sp.の側面図 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| 亜門: | 鋏角類 |
| クラス： | クモ類 |
| 注文： | クモ目 |
| インフラオーダー: | クモ形類 |
| 家族： | テトラグナトゥス科 |
| 属: | ルーコージュ |
| 種： | L. マリアナ |
| 二名法名 | |
| ロイコージュ・マリアナ タチャノフスキー、1881 | |
Leucauge marianaは、中南米原産の長い顎を持つ円網クモです。その造網行動と性行動は広く研究されています。オスはメスに交尾を促し、精子を利用させるために、数種類の求愛行動を行います。
L. mariana の性行動において特に珍しい特徴は、交尾中に交尾栓を形成することである。この塊は、後続のオスがメスの生殖器に接近するのを妨げ、交尾を阻害することがある。他の種とは異なり、L. mariana はメスとオスの両方から提供された物質から交尾栓を形成する。オスだけでは機能的な栓を作ることができない。他の動物における交尾栓の多くは、メスの関与なしにオスが父親になる可能性を高めるための戦術と一般的に考えられている。メスが交尾栓の形成に関与し、そこからメスが利益を得ると推測されることから、L. marianaの性行動における性淘汰に関する研究が数多く行われてきた。
L. marianaのもう一つの特徴は、卵嚢から出たばかりの幼虫の行動能力が衰えていないことと、幼虫の神経系が構造的に改変され（相対的に脳が大きく、ニューロン数が減少）、成虫と同程度のニューロン数を持つ可能性があることとの関連性である。これは、成虫と比較して幼虫の網構築における行動に欠陥がないことを説明できるかもしれない。
説明
- 女性の背面図
- 女性の腹面図
腹部の側面と腹面には、緑、黄、黒、白、赤の模様が複雑に並んでいる。一方、腹部の背面は銀白色で、暗い縞模様がある。脚は大部分が緑色である。ほぼ水平に伸びた巣の中心で休んでいるクモを上から見ている捕食者や獲物は、腹面の複雑な色彩模様を目にするだろう。これらの色彩はクモのカムフラージュに役立っているのかもしれない。一方、下からクモを見上げている捕食者や獲物は、銀白色の模様を目にするだろう。この模様は、雲や明るい空に対するカムフラージュにもなっているのかもしれない。赤い模様は、L. mariana が弱い不快臭を放つことからもわかるように、クモを指で鼻に近づけるとその臭いを嗅ぐことができるため、捕食者への警告としても機能しているのかもしれない。[ 1 ]
幼生クモは比較的大きな脳を持ち、頭胸部内の他の器官を圧迫し、頭胸部下壁の外側への膨らみも埋めている。この膨らみは、クモが成体サイズに成長するにつれて徐々に消失する。[ 2 ]幼生クモL. marianaの脳の絶対的な大きさは成体よりもはるかに小さいが、脳の相対的な大きさが大きく、ニューロンの直径が急激に減少するため、幼生と成体のニューロン数は同程度となる。この類似性は、幼生と成体を比較した際に網構築行動に行動上の欠陥が見られないことと関係している可能性がある。[ 1 ]
分類学
L. mariana は、長い顎を持つ円網ハチドリとしても知られる、Tetragnathidae科に属します 。最初の Leucauge属の標本は、 1832年にチャールズ・ダーウィンによってグアンドゥ川（リオデジャネイロ）付近で発見され、この属は1841年にアダム・ホワイトによって最初に記載されました。この属のタイプ標本が紛失し、Leucauge属が類縁関係のはっきりしない種の「投棄場所の属」になったため、現在改訂中です。コスタリカ産のL. marianaの標本とコロンビア産の他の標本を比較すると、メスによる性的共食い、交尾プラグ形成の頻度、オスの行動とプラグ形成との相関関係など、性行動のいくつかの側面が異なり、そのためこれらが同一種であるかどうかは定かではありません。この種は1881年に Taczanowski によって命名されました。[ 3 ]
生息地
マリアナグモはメキシコからアルゼンチンにかけて生息しています。[ 3 ]コスタリカのバジェ・セントラルでは、このクモは初期の二次林の雑草の間や樹木が茂った小川沿いに非常によく見られます。人間が到着する以前は、この種の二次林は河川、地滑り、倒木跡の近くに生育していました。[ 4 ] [ 5 ]コスタリカの個体密度は雨季の終わりから乾季の初めにかけて非常に高くなりますが、成熟した個体は一年中見られます。オスは成熟したメスの巣、または2番目のメスの巣でよく見られます。[ 6 ]
ライフサイクルと生殖
野外で捕獲された雄と雌は、湿潤な環境で飼育すれば、追加の餌を与えずに1週間以上生存することができます。野外で成熟した雌は数週間生存することが観察されています。雌は複数の卵を産むと考えられていますが、自然界では確認されていません。メキシコでは、雌は落葉の裏など、保護された場所に卵を産みました。[ 6 ]
交尾
L. mariana には、交尾前および交尾後の特有の儀式がある。オスはメスに交尾を強制することができない。なぜならメスがオスの鋏角を自分の鋏角で掴んで保持し、腹部をオスの方に折り曲げて初めて性器接触が起こるからである。またメスは一般にオスより大きい。オスはしばしば最後から2番目のメスの巣の中で、メスが脱皮して成熟するのを待つ。メスが古いクチクラから出てくるとすぐに、オスはそのメスと交尾する。オス同士の喧嘩は、成熟したメスの巣でも最後から2番目のメスの巣でも起こる。巣を引っ張って予備的な威嚇をした後、オスは近づく際に前脚を広げ、おそらく互いの大きさを測る。大きなオスは小さなライバルを巣から追い払う。2匹のオスの大きさが同じであれば、どちらかが離れる前に軽く格闘する。通常、勝者は敗者が残した糸を切り、メスの巣との接触を断ち切ります。[ 6 ]
女性と男性の相互作用
求愛
オスのLeucauge marianaは、メスに求愛するために様々な方法を用いる。具体的には、体の動き、体の揺らし、腹部の上下運動、触肢の擦れ、糸を軽く叩く、メスを軽く叩くなどである。メスがオスの方を向いてやや下を向き、鋏角を繰り返し開閉し、最後に腹部を上向きに反らせるなど、オスの求愛姿勢に反応しない場合、これらの行動はしばしば繰り返される。メスはオスの求愛行動を無視することがあり、オスは受け入れられなければ最終的に去っていく。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
交尾
鋏角の掴み合いは交尾が始まる直前に起こる。メスはオスが近づくと鋏角を広げて牙を開き、次に牙を閉じてオスの鋏角の基部を掴む。メスの鋏角はオスの鋏角のこの節の突起に引っかかる。オスの牙は閉じたままである。交尾中、鋏角は掴まれたままで、メスは掴み合いを折ることで交尾を中断することができる。[ 7 ]交尾中、オスは脚を軽く叩いたり、腹部を上下に振ったり体を揺らしたりする行動を行う。これは交尾前の一連の行動と同じである。オスはまた、前脚 (I-II) でメスの前脚にリズミカルに脚を押し付ける動作をバースト的に行う。オスの押す動作のバーストは、触肢の基部の heamtodocha が膨らんだときに起こる。生殖器の結合は、オスが触肢の 1 つを伸ばしてメスの腹部に接触させ、それを上胚葉に挿入しようとするときに起こる。[ 6 ]オスの触肢の挿入には 2 種類ある。約 1 分間続く長い挿入と 1 秒程度の短い挿入である。長い挿入は交尾の初期段階でより頻繁に起こるが、順序はさまざまである。短い挿入はバースト的に起こり、各挿入は 1 秒か 2 秒続く。短い挿入は交尾の終わり頃により頻繁に起こるが、順序はさまざまである。短い挿入のバーストの後、オスは触肢を引き込み、もう一方の触肢を伸ばしてメスの生殖器に接触させる。長い挿入は、オスが処女のメスと交尾する場合により多く起こり、処女でないメスとの交尾で複数回の挿入はまれである。[ 8 ] 挿入を試みたいくつかのケースでは、オスの触肢が上胚葉に適切に噛み合わない (「不完全な挿入」)。挿入時には、触肢（ヘマトドカエ）の膨張性嚢が膨張と収縮を繰り返し、おそらく触肢をメスの上胚葉に固定し、オスの塞栓（精子輸送器官）の先端をメスの体内に深く移動させる。長い挿入では複数回の膨張と収縮のサイクルが発生するが、短い挿入では膨張と収縮は1回のみである。交尾の初期段階で精子が塞栓によってメスの精嚢の第1室に輸送されると、受精が起こる。その後、精子はカプセルを脱ぎ捨て、メスの体内を徐々に深く、第2室と第3室へと移動する。[ 6 ]
メイトプラギング
L. marianaでは、交尾栓の付着はオスとメスの両方に依存している。交尾栓に必要な物質は、オスとメスの両方から来る。オスは、短時間の挿入時に粘着性のある歯磨き粉のような白い物質をメスの上胚葉に付着させるが、これはオスの触肢に付着している場合が多く、挿入中に除去される。[ 8 ]交尾栓を形成するには、メスがオスの物質と混ざって表面が滑らかな塊を作る液体を加える必要がある。この塊が硬化すると、上胚葉にしっかりと付着し、授精管の入り口を塞ぐ。[ 9 ]交尾栓の形成は、おそらく性淘汰の結果である。交尾栓は、次のオスが伝導鉤で取り除くこともあるが、取り除こうとして失敗するオスもいる。プラグ形成を説明する仮説としては、オスの精子が後続のメスの精子によって希釈されるのを防ぐ（オスにとって有利）ことや、メスがどのオスと交尾して子孫を残すかを制御できるようにする、などが挙げられる。[ 6 ]
交尾後
コロンビアのL. marianaでは、コスタリカのL. marianaよりも性的共食いがはるかに多く観察された。ヘマトドカル膨張率の低下（および精子数の減少）は、メスがオスを共食いしようとする可能性の増加と正の相関関係にあった。メスの共食いは、オスが交尾を試みている場合にのみ発生した。性的に成功したオスをメスが選ぶことは、鋏角の握りの強さ、触肢挿入時間、および精子数（ヘマトドカル膨張率で測定）と関連していた。[ 9 ] [ 10 ]
再交配
L. marianaのメスは複数のオスと交尾することが多く、最初の交尾相手の特徴は、メスがその後のオスからの求愛を受け入れるか拒否するかに影響します。[ 11 ]最初の交尾でオスが短い挿入回数が少なく、失敗回数が多い場合、メスは2回目の交尾を受け入れる可能性が高くなります。精子の移行の大部分は長い挿入時に行われるため、短い挿入回数の減少は精子数に影響を与えない可能性があります。[ 8 ]
社会的行動
マリアナグモは、年間を通して通常は単独で活動する。しかし、乾季には成虫が集団を形成し、支持用の糸が絡み合った上に円網を形成することがある。[ 5 ]
大人の社会性
成虫のオスは自分で巣を作ることはできませんが、時にはほぼ成熟した個体（おそらくオスとメスの両方）を巣から追い出し、獲物を捕獲するために使用します。[ 6 ]
ウェブ
ウェブタイプ
他の円網昆虫と比べると、 L. marianaの水平網は網目が開いており、強度が弱く、粘着性の螺旋線に少量の粘着物質が付着している。[ 12 ]
建設行動と手がかり
クモの巣は、粘着性のない糸と湿った粘着性の糸の両方で形成されます。多くの場合、クモは1日に複数のクモの巣を形成します。夜明け前の1～2時間、正午頃、そして夕方の早い時間にそれぞれ1つずつです。クモの巣は比較的脆く、風で動く物体（例えば植物の葉）に付着することが多く、比較的急速に損傷が蓄積されます。
クモは周囲を探索して巣を見つけ、以前の巣から移動するために長い空中線を描くことが多い。他の円網を張るクモと同様に、巣の場所の予備的な探索期間は、クモが3本以上の線が交差する場所を確立した時点で最終的に終了する。これがハブの基準点となる。フレーム、アンカーライン、半径の構築が巣構築の次のステップである。[ 13 ] [ 14 ]半径は各フレームの構築の一環として構築されるが、フレーム構築のその他の詳細は様々である。[ 15 ] L. mariana は、同じ場所に新しい円網を作る際に、以前の巣のフレームラインを再利用することが多い。[ 4 ] 典型的には、最後のフレームが設置された後にさらにいくつかの半径が構築され、最後の半径（または場合によっては最後から2番目の半径）が設置された後にハブループの構築が開始される。ハブの構築は、クモがハブの中心にある線を片方の脚 III でつかみ、ゆっくりと回転し、隣接する半径を次々に固定し始めるときに始まる。この脚IIIはハブ構築中には動かされず、各ハブスパイラルの取り付け距離を測るために使われているようです。ハブ構築は突然終わり、クモはハブからさらに離れて「仮スパイラル」を構築し始めます。この線は巣の端に向かって外側に伸びていきます。仮スパイラルは巣の端の手前で終わり、数秒の休止の後、クモは内側に向かって2つ目の粘着性のあるスパイラルを敷き始めます。クモは内側に移動するにつれて、以前の仮スパイラル（これが名前の由来です）を取り除きます。円網の典型的な例ですが、円網で粘着性のある糸は粘着スパイラルだけです。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
建設に関する実験
実験と巣の測定により、L. marianaのいくつかの驚くべき知的能力が実証されています。[ 16 ]クモは、円網を作り始めるときに、糸腺にある粘着糸の量に合わせて円網のデザインのいくつかの側面（総面積、半径の数、粘着性螺旋線と非粘着性螺旋線の間の間隔など）を調整できます。また、以前の粘着性螺旋線の位置、数秒前に遭遇した線間の距離の記憶、巣の中心からの距離、重力の方向に基づいて、巣を作りながら螺旋線間の間隔も調整します。[ 17 ]より完全ではないデータですが、クモは粘着性螺旋線を敷設しながら巣を周回している間に、以前に遭遇した変化の場所を、360度周った後でも覚えている可能性があることが示唆されています。クモは、この変化と、わずか 270度周った後に遭遇する 2 番目の変化を区別することができます。繰り返しますが、これらの偉業は、クモが巣の線を視覚的に確認できず、触覚に頼って感知しなければならないにもかかわらず達成されています。卵嚢から孵化したばかりの小さな幼虫が、線と線の間に均等な間隔を空けて巣を作り、巣を作るための限られたスペースなど、環境に対して同様に精巧な調整を行うため、学習は巣の構築においてほとんど、あるいは全く役割を果たしません。[ 18 ]
獲物を捕獲する技術
おそらく網の脆弱性のため、L. mariana のメスのクモは驚くほど素早いハンターである。巣にいるメスは、獲物が巣に衝突することで生じる振動を捉え、素早く正確に方向転換することができる。巣の中心で待機していたクモは、獲物が巣に衝突すると（事前の警告なしに）90度以上旋回し、8本の脚全てで掴むための新たな線を探し、獲物の位置を特定し、体長4～5本分走って攻撃する。これら全てをわずか0.21秒で実行した。巣の中心での旋回は正確で、クモはこれらの素早い旋回の90%において、1本の前脚で獲物に最も近い半径を保持するように旋回した。この正確な方向決定には、脚で感知された獲物の衝突によって生じる振動が利用されたと考えられる。後脚（III脚とIV脚）はクモの体重の大部分を支え、旋回中の推進力を供給した。クモはI脚とII脚を使って半径を素早く見つけ、掴んだ。これらの偉業は、クモが巣の線を見ることができないことを考えると特に印象的です。長い前脚を使って線を探しながら方向を決めるその方法は、杖を持った盲人がまばらな空中線網の上を歩くのに似ています。[ 12 ] [ 16 ]
参考文献
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