極限環境生物

グランド・プリズマティック・スプリングとイエローストーン国立公園の鮮やかな色は、極限環境微生物の一種である好熱菌によって生み出されています。

極限環境生物（ラテン語のextremus「極限」と古代ギリシャ語のφιλία（philía）「愛」に由来）は、極限環境、すなわち、極端な温度、圧力、放射線、塩分、pHレベルなど、既知の生命が適応できる限界に近い、またはそれを超える条件の環境で生存（または場合によっては繁栄）できる生物である。[ 1 ] [ 2 ]  

極限環境の定義は、恣意的に定義された基準、多くの場合人間中心主義的な基準に相対的であるため、これらの生物は地球の進化の歴史において生態学的に優位であると考えられる。極限環境微生物は最も過酷な条件下で繁栄し続けており、最も豊富な生命体の一つとなっている。[ 1 ]極限環境微生物の研究は、生命の限界に関する人類の知識を広げ、地球外生命に関する考察を深めてきた。極限環境微生物は、汚染によって人間にとって危険な環境を生物学的に修復する可能性も秘めていることから、注目を集めている。 [ 3 ]

特徴

地球上の極限環境の多様性[ 1 ]

1980年代と1990年代に、生物学者たちは、複雑な生物にとって生息し得ない極限環境、例えば酸性、極度の高温、不規則な気圧といった環境でも微生物が生存できることを発見しました。中には、地球上の生命は海面下のはるか下にある熱水噴出孔で誕生した可能性があると結論づけた科学者もいました。 [ 4 ]

天体物理学者のスタイン・シグルズソンによると、「地球上では4000万年前から生きている細菌の胞子が見つかっており、放射線に対して非常に耐性があることが分かっています。」[ 5 ]南極の氷の下半マイルの深さに埋もれた湖の冷たく暗い場所で生きている細菌も発見され、[ 6 ]地球の海で最も深い場所であるマリアナ海溝でも発見されました。 [ 7 ] [ 8 ]国際海洋科学発見計画の探検隊は、南海トラフ沈み込み帯の海底下1.2km（0.75マイル）の120℃（248°F）の堆積物で微生物を発見しました。[ 9 ] [ 10 ]アメリカ北西部の沖合、水深8,500フィート（2,600メートル）の海底下1,900フィート（580メートル）までの岩石内部で、微生物が繁殖しているのが発見されています。[ 7 ] [ 11 ]研究者の一人は、「微生物はどこにでもいます。彼らは環境に非常に適応しており、どこにいても生き残ります。」と述べています。 [ 7 ]極限環境適応の鍵となるのは、特定の条件下でのタンパク質折り畳み能力に影響を与えるアミノ酸組成です。 [ 12 ]地球上の極限環境を研究することで、研究者は他の惑星での居住限界を理解することができます。[ 13 ]

ベルギーのゲント大学のトム・ゲイセンス氏とその同僚は、バチルス属細菌の一種の胞子が420℃（788℉）の温度に加熱されても生存可能であることを示しました。[ 14 ]

分類

定義

高塩分ティレル湖（塩分濃度20% w/v超）の顕微鏡画像。真核緑藻類ドゥナリエラ・サリナ（ Dunaliella salina ）が暫定的に同定されている。ドゥナリエラ・サリナは、天然食品着色料やビタミンAの前駆体として広く使用されているカロテノイド、 β-カロテンを採取するために商業的に栽培されている。隣には、おそらく酸素を獲得するために水面に浮上するガス胞を持つ扁平な四角形の細胞を持つハロクアタム・ウォルスビー（ Haloquadratum walsbyi）も生息している。
  • 好塩菌: 溶解塩の濃度が 50 g/L (= 5% m/v) 以上で最適に成長する生物 (比較のため、海洋の塩分濃度は約 35 g/L (= 3.5% m/v))。
  • 超好熱菌: 80 °C (176 °F) を超える温度で最適に成長する生物。
  • 貧栄養生物: 栄養が制限された環境で最適に成長する生物。
  • 好浸透菌：糖濃度の高い環境で最適に成長する生物。
  • 好圧菌または好圧菌: 10 MPa (= 99 atm = 1,450 psi) を超える静水圧で最適に成長する生物。
  • ポリエクストリーモフィル（多くの極限環境への愛情を表すラテン語とギリシャ語の混合語）: 複数のカテゴリで極限環境生物として分類される生物の総称。
  • 好冷菌または低温菌: 15 °C (59 °F) 以下の温度で最適に成長する生物。
  • 好熱菌: 45 °C (113 °F) を超える温度で最適に成長する生物。

概要

地球上の既知の生命の限界[ 20 ]
要素環境/情報源制限例
高温海底熱水噴出孔、海洋地殻110℃（230℉）～122℃（252℉）[ 9 ] [ 20 ]ピロロブス・フマリイ、ピロコッカス・フリオサス、メタノピルス・カンドレリ、その他の種
低温氷−20℃（−4℉）から−25℃（−13℉）[ 21 ]ロドトルラ・グルティニス、その他の種
アルカリシステムソーダ湖pH > 11 [ 20 ]Psychrobacter、 Vibrio、 Arthrobacter、 Natronobacterium、Methanonatronarchaeum thermophilum、 その他の種
酸性システム火山泉、酸性鉱山排水pH 0.06～1.0 [ 20 ]Picrophilus oshimae、 Thermoplasma acidophilum、その他の種
電離放射線宇宙線、X線、放射性崩壊1,500～6,000グレイ[ 20 ]デイノコッカス・ラジオデュランス、ルブロバクター、サーモコッカス・ガンマトレランス
紫外線日光5,000 J /m 2 [ 20 ]
高圧マリアナ海溝1,100バール[ 20 ]Pyrococcus属、その他の種
塩分高塩分濃度a w〜0.6 [ 20 ]塩性細菌科、ドナリエラ・サリナ、その他の種
乾燥アタカマ砂漠（チリ）、マクマード乾燥谷（南極）相対湿度約60% [ 20 ]クロコシディオプシス、その他の種
深部地殻いくつかの金鉱山でアクセス可能Desulforudis audaxviator、 Halicephalobus mephisto、 Mylonchulus brachyurus、 未確認節足動物

多極限環境微生物

極限環境微生物には世界中に多くのクラスがあり、それぞれが中温環境からの環境的地位の違いに対応しています。これらの分類は排他的ではありません。多くの極限環境微生物は複数のカテゴリに該当し、多極限環境微生物として分類されます。例えば、地表深くの熱い岩石の中に生息する生物は、サーモコッカス・バロフィラスのように好熱性と好圧性を持ちます。[ 22 ]アタカマ砂漠の山頂に生息する多極限環境微生物は、放射線耐性好乾性微生物、好冷性微生物、貧栄養性微生物である可能性があります。多極限環境微生物は、高pHレベルと低pHレベルの両方に耐えられることでよく知られています。[ 23 ]「耐性」または「抵抗性」の生物は必ずしも極限環境微生物ではないことに注意してください。耐性または抵抗性の生物は、過酷な条件下で繁栄するのではなく、過酷な条件にもかかわらず生き残る場合があります。例えば、クマムシ（Tardigrada spp.）は多くのストレスに対して高い耐性を示すものの、厳密に言えば極限環境生物ではありません。[ 24 ]

宇宙生物学では

宇宙生物学は、宇宙で生命がどのように発生し、分布し、進化するかを調査する学際的な分野です。宇宙生物学では、物理学、化学、天文学、太陽物理学、生物学、分子生物学、生態学、惑星科学、地理学、地質学を利用して、他の世界での生命の可能性を調査し、地球とは異なる可能性のある生物圏を認識します。 [ 25 ]宇宙生物学者は極限環境微生物に興味を持っています。地球上の生命の限界についてわかっていることを、潜在的な地球外環境にマッピングできるからです。[ 2 ]たとえば、南極の類似の砂漠は、有害な紫外線、低温、高塩分濃度、低ミネラル濃度にさらされています。これらの条件は、火星の条件に似ています。したがって、南極の地下で生存可能な微生物が見つかったことは、火星の地表下で岩石内コミュニティで生き残っている微生物がいる可能性があることを示唆しています。研究によると、火星の微生物は地表や浅い深さには存在しない可能性が高いが、地下約100メートルの深さで見つかる可能性があるとのことだ。[ 26 ]

日本で最近行われた極限環境微生物の研究では、大腸菌やパラコッカス・デニトリフィカンスなど様々な細菌が極度の重力条件にさらされました。細菌は超遠心分離機で403,627g（地球の重力の403,627倍）に相当する高速で回転させながら培養されました。パラコッカス・デニトリフィカンスは、通常、非常に質量の大きい星や超新星の衝撃波など、宇宙環境でのみ見られる超加速条件下で生存するだけでなく、力強い細胞増殖を示した細菌の一つです。分析により、原核細胞の小さなサイズが過重力下での正常な増殖に不可欠であることが示されました。この研究はパンスペルミア説の実現可能性に影響を与える可能性があります。[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

2012年4月26日、科学者たちは、ドイツ航空宇宙センター（DLR）が維持する火星シミュレーション研究所（MSL）で、火星に似たいくつかの条件下で34日間のシミュレーション期間内に地衣類が生き残り、光合成活動の適応能力に関して顕著な結果を示したと報告した。[ 30 ] [ 31 ]

2013年4月29日、NASAの資金提供を受けているレンセラー工科大学の科学者たちは、国際宇宙ステーションでの宇宙飛行中に、微生物が「地球上では観察されない」方法で、また「増殖と毒性の増加につながる可能性がある」方法で宇宙環境に適応しているようだと報告した。[ 32 ]

2014年5月19日、科学者たちは、テルシコッカス・フェニキスなどの一部の微生物が、宇宙船の組み立てクリーンルームで通常使用される方法に耐性を持つ可能性があることを発表し、そのような微生物は宇宙旅行に耐え、現在火星にいるキュリオシティ探査車に存在している可能性があるという推測を引き起こしました。 [ 33 ]

2014年8月20日、科学者たちは南極の氷の真下800メートルに微生物が存在することを確認した。[ 34 ] [ 35 ]

2015年9月、イタリア国立研究評議会（CNR）の科学者たちは、 S. soflataricusが、ほとんどの細菌にとって致死的と考えられる波長の火星放射線下でも生存したと報告しました。この発見は、細菌の胞子だけでなく、成長中の細胞も強い紫外線に抵抗できることを示唆しており、意義深いものです。[ 36 ]

2016年6月、ブリガムヤング大学の科学者たちは、枯草菌の胞子が最大299±28 m/sの高速衝突、極度の衝撃、そして極度の減速にも耐えられると報告した。彼らは、この特性により胞子が生き残り、隕石内を移動したり、大気圏の崩壊を経験することで惑星間を移動できる可能性があると指摘した。さらに、胞子が宇宙船から惑星の表面に放出される際に高速衝突にも耐えられることを考えると、宇宙船の着陸も惑星間胞子移動につながる可能性があると示唆した。これは、細菌がこのような高速衝突でも生き残れることを報告した初の研究である。しかし、致死的な衝突速度は不明であり、細菌の胞子にさらに高速衝突を与える実験を行う必要がある。[ 37 ]

2020年8月、科学者たちは、2017年に南極で発見された空気を餌とする細菌は、他の2つの同様の寒冷砂漠地帯の土壌で、以前に「大気化学合成」に関連付けられていた2つの遺伝子を発見したことで、南極に限定されない可能性が高いと報告しました。これは、この炭素吸収源に関するさらなる情報を提供し、地球外惑星に微生物生命が存在する可能性を裏付ける極限環境細菌の証拠をさらに強化するものです。[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

同月、科学者たちは国際宇宙ステーションでの研究に基づき、地球由来の細菌、特にデイノコッカス・ラジオデュランスが宇宙空間で3年間生存できることを報告した。これらの発見はパンスペルミア説を裏付けるものである。[ 41 ] [ 42 ]

バイオレメディエーション

極限環境細菌は、汚染地のバイオレメディエーションにおいても有用な存在となり得ます。なぜなら、一部の種は、従来のバイオレメディエーションの候補種にとって過酷すぎる条件下でも生分解能を持つからです。人為的な活動は、深海採掘活動から排出される尾鉱や堆積物のように、極限環境に沈殿する可能性のある汚染物質の放出を引き起こします。[ 43 ]ほとんどの細菌はこのような環境の圧力によって圧壊してしまいますが、好圧菌はこのような深度でも耐えることができ、バイオレメディエーションの潜在能力を有する場合、懸念される汚染物質を代謝することができます。

炭化水素

原油流出が収まった後の炭化水素の潜在的な行き先は複数あり、海流によって極限環境に定期的に堆積する。ディープウォーター・ホライズン原油流出で生じたメタンの泡は水面下1.1キロメートルの深さで発見され、濃度は183マイクロモル/キログラムにも達した。[ 44 ] この環境では低温と高圧が組み合わさるため、微生物の活動は低くなる。しかし、シュードモナス属、エロモナス属、ビブリオ属などの細菌は、海面圧での10分の1の速度ではあるものの、バイオレメディエーションが可能であることが判明した。[ 45 ]多環芳香族炭化水素は、温度の上昇とともに溶解度と生物学的利用能が増加する。好熱性のサーマス属とバチルス属は、60℃（140°F）を超える温度でアルカンモノオキシゲナーゼalkBの遺伝子発現が高くなることが示されている。この遺伝子の発現は、バイオレメディエーションプロセスの重要な前段階である。異なるpHレベルと温度に耐えられるように寒冷適応酵素で遺伝子組み換えされた菌類は、南極の凍結条件下での炭化水素汚染の修復に効果的であることが示されています。[ 46 ]

金属

アシディチオバチルス・フェロオキシダンスは、 merA遺伝子によって水銀耐性があるため、酸性土壌中の水銀の浄化に効果的であることがわかっています。 [ 47 ]産業排水には、人間と生態系の健康の両方に有害な可能性のある金属が高濃度で含まれています。 [ 48 ] [ 49 ]極限環境下では、極限環境好性細菌のジオバチルス・サーモデニトリフィカンスが、侵入後12時間以内にこれらの金属の濃度を効果的に管理することがわかっています。 [ 50 ]一部の好酸性微生物は、ペリプラズムに中温菌にはないタンパク質が含まれているため、酸性環境での金属浄化に効果的であり、高濃度のプロトンから身を守ることができます。 [ 51 ]水田は酸化力の強い環境であり、鉛やカドミウムが大量に発生することがあります。デイノコッカス・ラジオデュランスは厳しい環境条件に耐性があるため、これらの金属の汚染範囲を制限するための候補種である。 [ 52 ]

一部の細菌は、生物学的プロセスにおいて希土類元素を利用することが知られています。例えば、メチルアシディフィラム・フマリオリカム（Methylacidiphilum fumariolicum）、メチロールブルム・エクストルケンス（Methylorubrum extorquens）、メチロバクテリウム・ラジオトレランス（Methylobacterium radiotolerans）は、ランタニドを補因子として利用し、メタノール脱水素酵素の活性を高めることが知られています。[ 53 ] [ 54 ]

酸性鉱山排水

リトル・コネモー川の清掃活動前（左）と後（右）[ 55 ]

酸性鉱山排水は、多くの金属鉱山に関連する重大な環境問題です。これは、この高酸性水が地下水、河川、湖沼と混ざり合う可能性があるためです。排水は、これらの水源のpHを中性から4未満のpHへと変化させます。これは、バッテリーの酸や胃酸の酸性度に近い値です。汚染された水への曝露は、植物、人間、動物の健康に深刻な影響を与える可能性があります。しかし、効果的な修復方法の一つは、好極限性細菌である鉄酸化細菌（Thiobacillus ferrooxidans）を導入することです。この好極限性細菌は、そのバイオリーチング特性により有用であり、鉱山から排出される廃水中のミネラルを分解するのに役立ちます。Thiobacillus ferrooxidansはミネラルを分解することで、廃水の酸性度を中和するのに役立ちます。これは、環境への影響を軽減し、酸性鉱山排水の漏洩によって引き起こされた被害の修復に役立つ方法です。[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]

北極圏における石油由来の有害汚染物質

好冷性微生物は炭化水素を代謝し、北極圏および南極圏における有害な石油由来汚染物質の浄化に役立ちます。これらの微生物は、極低温でも機能を発揮できるため、この地域で利用されています。[ 59 ] [ 60 ]

放射性物質

放射性媒体に生息できる細菌はすべて極限環境細菌に分類されます。そのため、放射線耐性生物は放射性核種の生物学的修復において極めて重要です。ウランは環境に放出されると封じ込めるのが特に難しく、人体と生態系の健康の両方に非常に有害です。[ 61 ] [ 62 ] NANOBINDERSプロジェクトでは、ウランに富む環境で生存できる細菌に、鉱山廃水中のウランにタンパク質が結合できるようにする遺伝子配列を付与し、回収と処分を容易にしています。[ 63 ]例としては、Shewanella putrefaciens、Geobacter metallireducens、Burkholderia fungorumの一部の菌株が挙げられます。

放射線をエネルギー源として利用する放射性栄養菌がチェルノブイリ原子力発電所の内部および周辺で発見されている。[ 64 ]

放射線耐性は、マクロな生物種の中でも特定の種で観察されています。カメの個体群の最大50%を死滅させるのに必要な致死線量は4万レントゲンですが、人間の個体群の50%を死滅させるのに必要な致死線量はわずか800レントゲンです。[ 65 ]チョウ目昆虫をガンマ線に曝露させた実験では、20グレイ以上の線量でのみ顕著なDNA損傷が検出されましたが 、ヒト細胞ではわずか2グレイでも同様の損傷が見られました。[ 66 ]

事例と最近の研究結果

極限環境微生物の新しいサブタイプが頻繁に特定されており、極限環境微生物のサブカテゴリのリストは常に増え続けています。例えば、液体アスファルト湖であるピッチ湖には微生物が生息しています。研究によると、極限環境微生物は1グラムあたり10 6～ 10 7個の細胞数でアスファルト湖に生息しています。 [ 67 ] [ 68 ]同様に、最近までホウ素耐性は知られていませんでしたが、細菌の中に強力な好ホウ素菌が発見されました。最近、バチルス・ボロニフィラスが分離されたことで、好ホウ素菌が議論されるようになりました。[ 69 ]これらの好ホウ素菌の研究は、ホウ素毒性とホウ素欠乏症の両方のメカニズムを解明するのに役立つ可能性があります。

2019年7月、カナダのキッド鉱山で行われた科学的調査により、地下7,900フィート（2,400メートル）に生息し、生存のために硫黄を呼吸する硫黄呼吸生物が発見されました。これらの生物は、黄鉄鉱などの岩石を常食としていることでも注目に値します。[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]

バイオテクノロジー

過酸化水素を酸素と水に分解する好熱好アルカリ性カタラーゼは、アイダホ国立研究所の研究者らによってイエローストーン国立公園で発見された生物、サーマス・ブロッキアヌスから単離された。このカタラーゼは、30℃から94℃以上の温度範囲、pH6から10の範囲で作用する。このカタラーゼは、高温および高pHにおいて他のカタラーゼと比較して非常に安定している。比較研究において、T. brockianusのカタラーゼは80℃、pH10で半減期が15日であったのに対し、アスペルギルス・ニガー由来のカタラーゼは同じ条件下で半減期が15秒であった。このカタラーゼは、パルプや紙の漂白、繊維の漂白、食品の低温殺菌、食品包装の表面除染などの工業プロセスにおける過酸化水素の除去に応用できるだろう。[ 73 ]

Taq DNAポリメラーゼや、臨床診断やデンプン液化に使用されるバチルス酵素などのDNA修飾酵素は、いくつかのバイオテクノロジー企業によって商業的に生産されています。[ 74 ]

DNA伝達

65種以上の原核生物種が、遺伝子形質転換、すなわちDNAをある細胞から別の細胞へ移し、ドナーDNAを受容細胞の染色体へ組み込む能力を自然に有することが知られています。[ 75 ]いくつかの極限環境細菌は、後述するように、種特異的なDNA移入を行うことができます。しかし、このような能力が極限環境細菌においてどれほど一般的であるかはまだ明らかではありません。

デイノコッカス・ラジオデュランス（Deinococcus radiodurans）は、最も放射線耐性の高い生物の一つです。この細菌は、寒冷、脱水、真空、酸にも耐えることができ、多極限環境好性細菌として知られています。D .ラジオデュランスは遺伝子形質転換を行う能力を有しています。[ 76 ]受容細胞は、紫外線照射を受けたドナーDNAのDNA損傷を、細胞自身が照射された場合と同様に効率的に修復することができます。高度好熱細菌であるテルムス・サーモフィラス（Thermus thermophilus）やその他の近縁のテルムス属細菌も遺伝子形質転換を行う能力を有しています。[ 77 ]

高度好塩性（塩分耐性）古細菌であるハロバクテリウム・ボルカニは、自然な遺伝子形質転換能力を有する。細胞間には細胞質橋が形成され、DNAをある細胞から別の細胞へ双方向に伝達するために利用されていると考えられる。 [ 78 ]

Sulfolobus solfataricusとSulfolobus acidocaldariusは超好熱性古細菌である。これらの生物を DNA 損傷剤である紫外線照射、ブレオマイシン、またはマイトマイシン C に曝露すると、種特異的な細胞凝集が誘発される。 [ 79 ] [ 80 ] S. acidocaldariusの紫外線誘発性細胞凝集は、高頻度で染色体マーカー交換を媒介する。 [ 80 ]組換え率は、誘導されていない培養物の組換え率を最大 3 桁上回る。Frols ら[ 79 ]と Ajon ら[ 80 ]は、細胞凝集によってSulfolobus細胞間での種特異的な DNA 移動が促進され、相同組換えによって損傷した DNA が修復されるという仮説を立てた。Van Wolferen ら[ 81 ]は、この DNA 交換プロセスが高温などの DNA 損傷条件下では非常に重要である可能性があると指摘した。また、サルフォロバスにおける DNA 伝達は、種特異的な DNA 伝達によって DNA 損傷の相同組み換え修復に至る、よりよく研究されている細菌の形質転換システムに似た、性的相互作用の初期形態である可能性も示唆されています (形質転換 (遺伝学)を参照)。

細胞外膜小胞（MV）は、異なる超好熱性古細菌種間のDNA転移に関与している可能性がある。[ 82 ]プラスミド[ 83 ]とウイルスゲノム[ 82 ]の両方がMVを介して転移できることが示されている。特に、サーモコッカス目（ Thermococcales）とメタノコッカス目（Methanococcales）に属する超好熱性サーモコッカス属とメタノカルドコッカス属の間では、水平プラスミド転移が報告されている。[ 84 ]

参照

参考文献

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