
2025年現在、世界には[アップデート]3,971種のヘビが知られており、そのうち約600種が有毒種です。これは、咬傷やその他の身体的外傷によって人間に重大な健康リスクをもたらすヘビの概要です。
深刻な咬傷を引き起こすヘビの種類は、世界の地域によって異なります。アフリカで最も危険な種は、ブラックマンバ、パフアダー、カーペットバイパーです。中東で最も懸念される種はカーペットバイパーとコブラです。中央アメリカと南アメリカでは、ボスロップス(テルシオペロまたはフェルデランスを含む)とクロタルス(ガラガラヘビ)が最も懸念されています。南アジアでは、インドコブラ、アマガサヘビ、ラッセルクサリヘビ、カーペットバイパーが最も危険な種であると歴史的に信じられてきましたが、他のヘビもこの地域で重大な問題を引き起こす可能性があります。[1]ヘビのいくつかの種は他の種よりも多くの身体的危害を引き起こす可能性がありますが、これらの毒ヘビはどれも、毒の強さや行動傾向に関係なく、咬傷が治療されなければ人を死に至らしめる可能性が非常に高いです。
最も有毒な種
毒の半数致死量(LD 50 )とは、指定された試験期間後に試験対象集団の半数を死滅させるのに必要な量です。LD 50の数値が低いほど、毒性が強いことを示します。
LD 50テストを実施するには 4 つの方法があります。
皮下:毒は皮膚の下の脂肪層に注入されます。
静脈内:毒は静脈に直接注入されます。
筋肉内:毒は筋肉に注入されます。
腹腔内:毒は腹腔内に注入されます。
最も一般的に試験される方法は、マウスを用いた皮下注射と静脈内注射です。実際の咬傷には皮下注射が最も適しています。大型のビティス属、または極めて大型のボスロップス属やクロタルス属の個体のみが真に筋肉内への咬傷を与えることができ、静脈内注射は実際の咬傷において極めてまれです。乾燥毒を0.1%ウシ血清アルブミンを含む生理食塩水と混合すると、生理食塩水のみを混合するよりも一貫した試験結果が得られます。
ウェイン・C・ホジソンらは2002年に次のように述べています。「歴史的に、ヘビ毒の致死性はマウスのLD50試験に基づいてきました。倫理的な理由から、これらの試験はin vitro試験に置き換えられつつあります。代わりに、骨格筋標本において神経介在性けいれんの90%抑制を引き起こすのにかかる時間(すなわちT90)を測定することができます。」[2]
| 蛇 | 地域 | 皮下注射 LD 50 0.1% ウシ血清アルブミン生理食塩水 | 皮下注射 LD 50生理食塩水 | 静脈内注射 LD 50 |
|---|---|---|---|---|
| 内陸タイパン | オーストラリア内陸部、中央部 | 0.01 mg/kg | 0.025 mg/kg | 0.013 mg/kg |
| デュボアウミヘビ | 熱帯海洋水域 | 該当なし | 0.044 mg/kg | 該当なし |
| 東部ブラウンスネーク | オーストラリア、パプアニューギニア、インドネシア | 0.041 mg/kg | 0.053 mg/kg | 0.01 mg/kg |
| キバラウミヘビ | 熱帯海洋水域 | 該当なし | 0.067 mg/kg | 該当なし |
| セントラルレンジタイパン | オーストラリア内陸部、中央部 | 該当なし | 0.075 mg/kg [6] | 該当なし |
| ペロンウミヘビ | シャム湾、台湾海峡、珊瑚海諸島など | 該当なし | 0.079 mg/kg | 該当なし |
| 沿岸タイパン | オーストラリア | 0.064 mg/kg | 0.099 mg/kg | 0.013 mg/kg(純粋なタイポキシンの場合は0.002 mg/kg) |
| ナミアオアシガメ | 香港、中国本土、台湾、ベトナム、ラオス、ビルマ | 該当なし | 0.09 mg/kg | 0.113 mg/kg |
| クロアジサシ | マレー半島とブルネイの東海岸、およびインドネシアのハルマヘラ島。 | 該当なし | 0.111 mg/kg | 該当なし |
| 嘴のあるウミヘビ | 熱帯インド太平洋 | 0.164 mg/kg | 0.1125 mg/kg | 該当なし |
| ブラックタイガースネーク | オーストラリア | 0.099 mg/kg | 0.131 mg/kg | 該当なし |
| ウエスタンタイガースネーク | オーストラリア | 0.124 mg/kg | 0.194 mg/kg | 該当なし |
医学的に重要な種
死亡率(マウスに対する毒性の測定値で決定されることが多い)は、特定の毒蛇の危険性を示す一般的な指標であるが、毒の送達効率、毒の収量、および人間に遭遇した際の行動も重要である。[7] [8]これらの追加の実際的な懸念を考慮して、多くのヘビの専門家は、ブラックマンバと沿岸タイパンを世界で最も危険なヘビとして挙げている。ただし、これらのヘビの毒は、一滴一滴の毒が最も致命的ではない。[9] [10] [11] どちらの種もコブラ科であり、形態、生態、行動のいくつかの面で、沿岸タイパンはブラックマンバと強く収束している。[12]
ブラックマンバ

ブラックマンバ(学名: Dendroaspis polylepis )は、サハラ以南のアフリカの大部分に生息する、大型で毒性の強いヘビの一種である。世界で2番目に長い毒ヘビの一種であり、陸上では最速で秒速4.3~5.4メートル(時速16~20キロメートル、時速10~12マイル)で移動することができる。[13] [14]ブラックマンバは、その大きさ、攻撃性、毒の毒性、そして中毒後の症状発現の速さから、アフリカで最も恐れられているヘビであり、[15]世界保健機関によって医学的に重要なヘビに分類されている。[a] [16]
この種のヘビは、追い詰められたり脅かされたりした時、繁殖期、または縄張りを守る際に、粘り強さ、恐れ知らず、そして攻撃性を示す。また、毒注入率は100%に及ぶことが知られており、ブラックマンバの攻撃においてドライバイト(毒が注入されない)の可能性はほぼゼロである。[17] [18]ブラックマンバの毒は低分子量のタンパク質であるため、噛まれた組織内で急速に広がる。この毒は、あらゆるヘビの種の中で最も即効性のある毒であり[19] [20] [21]主に強力な神経毒で構成され、[22] [23]心臓毒[ 24] [25] ファシキュリン[ 22]カルシセプチン[26]も含んでいる。
マウスの中央致死量(LD 50 ) 値に基づくと、すべての公表されている情報源からのブラックマンバのLD 50 は次のようになります。
- (SC)皮下(実際の咬傷に最も当てはまる):0.32 mg/kg、[27] [28] [29] 0.28 mg/kg。[30] [31]
- (IV)静脈内:0.25 mg/kg、[27] [28] 0.011 mg/kg。[32]
- (IP)腹腔内:0.30 mg/kg(平均)、[33] 0.941 mg/kg。[27] 0.05 mg/kg(最後の引用では、静脈内か腹腔内かは明らかではない)。
推定によると、成人の人間を死なせるには10~15mgしか必要ではないが、平均すると120mgの毒が注入され、一回の咬傷で400mgもの毒が注入されることもある。[ 19] [34]重度の神経毒性が必ず急速に現れる。これは、毒の効力の高さや、毒液に含まれる相乗効果のある毒素の珍しい組成など、いくつかの要因によるもので、他のヘビ毒よりもはるかに早く重度の中毒症状と死をもたらす。[19]さらに、このヘビ自体は、すべての毒ヘビの中で最も高度で進化した効率的な毒液注入器官と、すべてのコブラ科動物の中で最も高度で進化した歯列を持っている。[35] [36] [37]ブラックマンバはコブラ科の動物の中で最も長い牙を持ち、平均約13.1ミリメートル(0.52インチ)であるが、最大で22ミリメートル(0.87インチ)まで成長することもある。[35] [38]この種の歯列と毒液注入器官を他のコブラ科の動物やクサリヘビ科を含む他の毒蛇種と区別するもう1つの特徴は、牙が口の中で可能な限り前方、つまり上顎の前部に配置されていることである。[37] [38] [39]
ブラックマンバ毒中のタンパク質は低分子量、低粘度であり、ヒアルロニダーゼ活性が高い。ヒアルロニダーゼ活性は、細胞外マトリックス(ECM)の成分であるヒアルロン酸の加水分解を触媒することで、組織全体への毒の拡散(毒を体全体に広げる)を促進する上でも不可欠である。ヒアルロニダーゼはヒアルロン酸の粘度を低下させ、マンバ毒の新発見成分であるデンドロアスピンナトリウム利尿ペプチド(DNP)は、最も強力なナトリウム利尿ペプチドであり、デンドロアスピス属(マンバ)に特有である。これは、ヒトの心房性ナトリウム利尿ペプチドに類似したポリペプチドである。ブラックマンバは、ナトリウム利尿作用による利尿作用と血管の血流拡張作用を担っており、その結果、被害者の体内での毒液分布が促進され、組織の浸透性が高まるなど、様々な効果をもたらします。[40] [41]これらの高度に進化した身体的・生物学的特徴に、この種の巨大な体躯、爆発的な攻撃性、素早さが加わることで、ブラックマンバは恐ろしい敵となっています。神経系、呼吸器系、心血管系の症状は、通常10分以内に急速に現れ始めます。一般的な症状は、急激なめまい、眠気、頭痛、咳、呼吸困難、けいれん、不整脈などです。急速に現れるその他の一般的な症状としては、神経筋症状、ショック、意識喪失、低血圧、蒼白、運動失調、唾液過多(口腔内分泌物が多量かつ粘稠になる)、四肢麻痺、吐き気と嘔吐、眼瞼下垂、発熱、激しい腹痛などが挙げられます。ブラックマンバの毒咬傷における局所組織損傷は比較的稀で、ほとんどの場合、軽度です。浮腫は通常軽微です。急性腎障害は、ヒトおよび動物モデルにおけるブラックマンバ咬傷の少数の症例で報告されています。[17]死因は呼吸筋麻痺による窒息です。[17] [42]
ブラックマンバに噛まれて治療を受けなかった場合の死亡率は100%である。[17] [43]ブラックマンバの毒注入に対する治療の中心は 抗毒素療法である。南アフリカ医療研究所(SAIMR)で製造された多価抗毒素は、さまざまな地域でのブラックマンバの咬傷のすべての治療に使用されている。[17] [44]抗毒素が利用できるようになったため、ブラックマンバに噛まれても確実に死亡することはなくなったが、抗毒素療法を成功させるためには、積極的な治療と大量の抗毒素を中毒後速やかに投与する必要がある。ブラックマンバの中毒症例研究では、15分以内に呼吸麻痺が起きている。ブラックマンバは1回の突進で繰り返し攻撃することが多いため、この種の毒注入は必ず重度の神経毒性を引き起こす。この種の咬傷に必要な抗毒素の投与量は、しばしば大量(10~30本以上のバイアル)となる。[要出典]抗毒素は多くの命を救っていますが、抗毒素治療を受けてもブラックマンバの毒による死亡率は依然として14%です。[45]抗毒素治療に加えて、支持療法として気管内挿管と機械的人工呼吸器が必要です。[17] [46]
沿岸タイパン

コースタルタイパン(Oxyuranus scutellatus )は、ニューギニア島南部を含むオーストラリア東海岸に沿ってニューサウスウェールズ州北東部からクイーンズランド州、ノーザンテリトリー北部を横切って西オーストラリア州北部まで弧を描くように広がる、大型で猛毒を持つコブラ科のヘビです。追い詰められると非常に攻撃的になり、積極的に身を守ります。[47]非常に神経質で用心深いヘビであるため、近くで動くと攻撃を受ける可能性があります。脅かされると、この種は頭部と前体を上げて緩やかな攻撃姿勢をとります。体を横方向に膨らませて圧縮し(他の多くの種のように背腹方向に圧縮するのではなく)、顎の後部を広げて頭部を幅広く槍のような形にすることもあります。この姿勢では、あまり挑発されなくても攻撃し、非常に正確かつ効率的に複数の噛みつきを与えます。タイパンの筋肉質で軽い体は前方や横方向に突進し、地面から高く舞い上がることを可能にする。攻撃のスピードは非常に速く、人間が蛇の存在に気づく前に何度も噛まれることもある。[48]
このヘビは世界で最も有毒なヘビの1つと考えられている。ErnstとZugらの研究(1996)およびオーストラリアの毒物・毒素データベースはともに、皮下注射によるLD 50値を0.106 mg/kgとしている。[49] EngelmannとObst(1981)は、皮下注射で0.12 mg/kgという値を挙げており、平均毒量は1咬傷あたり120 mg、最大記録は400 mgである。[50]この種の致死性を示すため、最大投与量400 mgとなる1咬傷で引き起こされるネズミと成人の死亡数の推定値が作成された。ErnstとZugらの研究に基づくと、このヘビは最大投与量400 mgの1咬傷で引き起こされるネズミと成人の死亡数を推定することができる。1996年の報告書では、沿岸タイパンの半数致死量(LD50 )を皮下0.106mg 、毒の収量400mgと記載しており、これは400mgの毒を一噛みで浴びせれば208,019匹のネズミと59人の成人を殺すのに十分な量となる。この種の毒器官はよく発達している。牙はオーストラリアのコブラ科のヘビの中で最長で、最大1.2cm(0.5インチ)に達し、攻撃を仕掛ける際にはわずかに前方に突き出すことができる。沿岸タイパンは、組織の深部に大量の高毒性の毒を注入することができる。その毒は主にタイカトキシンを含み、これは溶血性および凝固障害性反応を引き起こすことが知られている強力な神経毒である。 [47]
毒は神経系と血液凝固能力に影響を及ぼし、咬まれた人は頭痛、吐き気と嘔吐、虚脱、痙攣(特に子供)、麻痺、内出血、筋融解(筋肉組織の破壊)、腎障害を経験することがある。パプアニューギニアで行われた単一の研究では、酵素免疫測定法で証明されたパプアタイパン(Oxyuranus scutellatus canni)による咬傷を受けた患者166人が、パプアニューギニアのポートモレスビーで研究された。166人の咬まれた人のうち、139人(84%)に中毒の臨床的証拠が見られ、局所的徴候は軽微だったが、大多数は止血障害と神経毒性を発症した。患者の77%の血液は非凝固性で、35%は自然出血し、通常は歯茎から出血した。患者の51%で顕微鏡的血尿が観察された。神経毒性症状(眼瞼下垂、眼筋麻痺、球麻痺、末梢筋力低下)は 85% で発現しました。42% で気管内挿管、37% で人工呼吸が必要となりました。無作為に抽出した 69 人の患者のうち 52% で心電図(ECG または EKG)異常が認められました。オーストラリアタイパン毒に対する特異的抗毒素は、自然発生的な全身出血を止め、血液凝固能を回復させるのに有効でしたが、ほとんどの場合、咬傷後数時間以内に投与しても麻痺の進行を回復または予防することはできませんでした。ただし、早期の抗毒素治療は、神経毒性徴候の発生率と重症度の低下と統計的に関連していました。致死率が 4.3% と低いのは、主にパプアニューギニアではほとんど利用できない技術である機械的人工呼吸器の使用によるものです。より特異性の高い抗毒素を早期に増量して使用すれば、より効果的である可能性があります。[51]症状の発現はしばしば急速であり、この種の咬傷は生命を脅かす医療上の緊急事態である。1956年に連邦血清研究所が特定の抗毒素を導入する以前は、沿岸タイパンに咬まれるとほぼ必ず致命的であった。重度の毒液注入の場合、咬傷後30分ほどで死亡することもあるが、咬傷後の平均的な死亡時間は3~6時間程度で、咬傷の性質や被害者の健康状態など様々な要因によって変動する。[47]毒液注入率は非常に高く、咬傷の80%以上で毒が注入される。治療を受けない咬傷被害者の死亡率はほぼ100%である。[47] [52]
ビッグ4
ビッグフォーとは、南アジア(主にインド)で最も多くのヘビ咬傷事件を引き起こしている4種の毒ヘビのことです。ビッグフォーは人口密集地域に多く生息するため、ヘビ咬傷事件の件数もはるかに多くなります。ビッグフォーとは、インドコブラ(Naja naja)、アマガエル(Bungarus caeruleus)、ラッセルクサリヘビ(Daboia russelii)、ノコギリクサリヘビ(Echis carinatus)のことです。[53]
インドコブラ

インドコブラ(Naja naja)は中程度の毒性を持つ種ですが、毒は即効性があります。マウスでは、この種のSC LD 50は0.80 mg/kgで、1回の咬傷あたりの平均毒量は169~250 mgです。[34] [54]この毒は多くの咬傷の原因となっていますが、適切な治療と抗毒素が投与されれば、致命的となるのはごくわずかです。[55]治療を受けていない咬傷被害者の死亡率は、毒の量と個人によってケースごとに異なります。ある研究によると、死亡率は約15~20%ですが[56]、1,224件の咬傷事例を対象とした別の研究では、死亡率はわずか6.5%でした。[34]この種の推定死亡者数は年間約15,000人ですが、致命的ではない咬傷は年間100,000~150,000件に上ると推定されています。[57]
コモンクレイト

アマガエル(Bungarus caeruleus )は、インドで最も危険なヘビの一種と考えられています。その毒は主に強力な神経毒で構成され、筋肉の麻痺を引き起こします。臨床的には、その毒にはシナプス前神経毒とシナプス後神経毒が含まれています。[58]アマガエルの毒には多くのシナプス前神経毒が含まれているため、噛まれた患者は抗毒素が効かないことが多く、一度麻痺が発生すると元に戻りません。[59]この種は、インドだけで年間約1万人の死者を出していると推定されています。[57]治療が不可能または不十分で効果がない場合(例:人工呼吸器を使用しない、抗毒素の量が少ない、感染した場合の管理が不十分)の死亡率は70~80%です。 1回の咬傷あたりの平均毒量は10mg(Brown, 1973)、8~20mg(乾燥重量)(米国海軍省、1968)、8~12mg(乾燥重量)(Minton, 1974)である。[58]成人の致死量は2.5mgである。[59] [60]マウスにおけるこの毒のLD50値は、皮下投与で0.365mg/kg、静脈内投与で0.169mg / kg、腹腔内投与で0.089mg/kgである。[34]
ラッセルクサリヘビ

ラッセルクサリヘビ(Daboia russelii)は、毒ヘビの中でも最も激痛を伴う咬傷を与える。内出血がよくみられる。また、あざ、水ぶくれ、壊死も比較的早く現れることがある。 [61]ラッセルクサリヘビは通常、動きが遅く、一般的に人間を避けるが、ある程度以上刺激されると電光石火の速さで襲いかかることがある。この種はインドにおいて他のどのヘビ種よりも多くの人間の死亡原因となっており、年間推定2万5千人が死亡している。[57]マウスでのLD 50は、静脈内投与で0.133 mg/kg、腹腔内投与で0.40 mg/kg 、皮下投与で約0.75 mg/kgである。[62]ほとんどのヒトにとって致死量はおよそ40~70 mgである。個々の標本が産生する毒の量は膨大で、成体標本では130~250mg、150~250mg、21~268mgと報告されています。平均体長79cmの幼体13頭では、平均毒産生量は8~79mg(平均45mg)でした。[63]
ノコギリウオクサリヘビ
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ノコギリウロクサリヘビ(Echis carinatus)は小型だが、その予測不可能な行動、攻撃的な気性、致死的な毒の強さから非常に危険である。この種は世界で最も素早く攻撃するヘビの一種であり、噛まれた場合の死亡率は非常に高い。インドだけでも、ノコギリウロクサリヘビによって毎年推定5,000人が死亡している。[57]しかし、パキスタン、インド(マハラシュトラ州、ラジャスタン州、ウッタル・プラデーシュ州、パンジャブ州の岩だらけの地域)、スリランカ、中東の一部、赤道以北のアフリカに生息するため、 [64]他のどのヘビ種よりも毎年多くの死亡者を出していると考えられている。[65]アフリカ大陸のサヘルやサバンナなど乾燥した地域では、ノコギリウロクサリヘビによる咬傷が全症例の最大90%を占めている。[66]毒蛇による中毒率は80%を超えます。[67]ノコギリクサリヘビは、特に激しい咬傷を与えます。本種は平均で重量あたり約18mgの乾燥毒を産生し、最大で72mgの記録があります。最大で12mgもの毒を注入することもあります。一方、成人の致死量はわずか5mgと推定されています。
毒に刺されると、局所症状だけでなく、致命的となりうる重篤な全身症状も引き起こされます。局所症状には、咬傷後数分以内に現れる腫れや激しい痛みなどがあります。重症の場合、腫れは12~24時間以内に患肢全体に広がり、皮膚に水疱が形成されます。[68]より危険な全身症状の中で、出血と凝固障害が最も顕著です。吐血、黒色便、喀血、血尿、鼻血も起こり、循環血液量減少性ショックを引き起こす可能性があります。ほぼすべての患者は、咬傷後数時間から6日後までに乏尿または無尿を発症します。急性腎障害のために腎透析が必要となる場合もありますが、これは低血圧が原因であることは少なく、むしろ血管内溶血が原因であることが多く、症例の約半数で発生します。その他の症例では、急性腎不全(ARF)は播種性血管内凝固症候群(DIC)によって引き起こされることが多いです。[68]
テルシオペロ

テルシオペロ(Bothrops asper )は、邪魔されると興奮しやすく、予測不可能な行動をとるとされる。彼らは非常に素早く移動することができ、実際にそうすることが多い。 [69]通常は危険から逃走するが[70]、突如として方向転換し、激しい身の守りに入ることもある。[60] [70]追い詰められ、完全に警戒状態にある成体は危険とみなすべきである。フィールド生物学者がこの種の咬傷を受けた事例をレビューしたハーディ(1994)は、本種を「究極のマムシ」と呼んだ。[69]毒量(乾燥重量)は平均458mg、最大1530mg(Bolaños, 1984)[71]であり、マウスにおける半数致死量は2.844mg/kg IPである。[70]本種は、生息域においてヘビ咬傷の重要な原因となっている。このヘビはコスタリカで最も危険なヘビとされており、咬傷全体の46%、入院症例全体の30%を占めている。1947年以前は致死率が7%だったが、抗毒素の製造を担当するクロドミロ・ピカド研究所のおかげで、現在はほぼ0%にまで低下している(Bolaños、1984)。コロンビアのアンティオキア州とチョコ州では、ヘビ咬傷全体の50~70%を占め、後遺症発生率は6%、致死率は5%である(Oteroら、1992年)。ベネズエラのララ州では、毒による中毒とヘビ咬傷による死亡者の78%を占めている。これほど多くの人が噛まれる理由の1つは、人間の居住地との関連があり、多くの咬傷が屋内で発生していることである。
キングコブラ

キングコブラ(Ophiophagus hannah)は世界最長の毒蛇で、一噛みで多量の毒を注入することができる。Broad et al. (1979) によると、毒のLD 50は 1.80 mg/kg SCである。 [72]東南アジアで捕獲された野生のキングコブラ 5 頭の皮下LD 50の平均値は1.93 mg/kg と測定された。[73]一度に注入できる毒は 350~500 mg(乾燥重量)である(Minton, 1974)。Broad et al. (1979) による別の研究では、平均毒量は 421 mg(搾り取った毒の乾燥重量)であった。[72]最大毒収量はおよそ 1000 mg(乾燥重量)である。
キングコブラは恐ろしい動物として知られている。怒ると、狭い頭巾を広げて大きな唸り声を上げるが、一部の科学者は、その攻撃性は誇張されていると主張する。[74]野生のキングコブラに遭遇した現地での事例では、ほとんどの場合、キングコブラはむしろ温厚な性格で、ほとんど大げさな仕打ちもせずに殺されるか、鎮圧される。これは、野生のキングコブラは一般的に温厚な性格であり、荒廃した都市部や建物が密集した地域に頻繁に出現するにもかかわらず、人間を避けるのが得意であるという見解を裏付けている。博物学者マイケル・ウィルマー・フォーブス・トゥイーディーは、「この考えは、ヘビのあらゆる特性を誇張し、その真実を軽視する一般的な傾向に基づいている。少し考えてみれば、これは当然のことと言えるだろう。なぜなら、キングコブラは人口密集地でも珍しくなく、意識的であろうと無意識であろうと、人々はキングコブラにかなり頻繁に遭遇するはずだからだ。もしキングコブラが本当に攻撃的な習性を持つなら、噛まれたという記録は数多くあるはずだが、現状では極めて稀なのだ」と述べている。[75]死亡率は多くの要因によって大きく変動する。毒による中毒が重篤な場合、死に至ることもある。[72]
ナミアオアシガメ

マウスを用いた毒物学的研究によると、アマガエル属(Bungarus multicinctus)は、知られているアマガエル類の中で2番目に毒性が強い種である。アマガエルの毒は、シナプス前およびシナプス後 神経毒(α-ブンガロトキシンおよびβ-ブンガロトキシンなどとして知られる)の両方から構成される。抗毒素療法への反応が悪いため、中毒の場合の死亡率は非常に高く、抗毒素を投与された症例の最大50%が依然として致命的である。アマガエルによる中毒の症例致死率は、治療を受けない場合、77~100%に達する。[76]ヘビ養殖場で飼育されている標本からの平均毒収量は、1咬傷あたり4.6~18.4 mgであった。[62]別の研究では、平均毒収量は11 mgであった(Sawai, 1976)。[77]
その毒はブンガルス(アマガエル属)のあらゆる種の中で最も毒性が強く、おそらくアジアのあらゆるヘビ類の中で最も毒性が強い。マウスに対するLD50値は0.09 mg/kg [ 62] -0.108 mg/kg SC、[34] [78] 0.113 mg/kg IV、0.08 mg/kg IPである。[78]複数のLD50研究に基づくと、アマガエルは世界で最も有毒な陸生ヘビの一種である。台湾国立中毒情報センターの報告によると、2002年から2012年の10年間のヘビ咬傷による死亡の主な原因は呼吸不全であり、その80%はアマガエルの咬傷によるものであった。[79]
マレーアマガエル

マレーアマガエル(Bungarus candidus)もまた、非常に危険な毒を持つアマガエルの一種です。マウスにおける本種の静脈内 LD50は0.1mg /kgです。 [80]本種の中毒率は非常に高く、治療を受けない場合の死亡率は70%ですが、抗毒素と人工呼吸器を用いても死亡率は50%です。[81]

内陸タイパン
内陸タイパン( Oxyuranus microlepidotus ) は、マウスの LD 50値が 0.025 mg/kg SCであり、世界で最も毒の強いヘビであると考えられています。[82] [83] Ernst と Zug ら (1996) は、0.01 mg/kg SCという値を挙げており、この研究でも世界で最も毒の強いヘビであるとしています。平均毒収量は 44 mg です。[83]この種の咬傷は、治療しない場合は死亡率が 80% になりますが、この種の咬傷は非常にまれです。この種は非常に臆病で、人付き合いがちでのんびりとしたヘビとして知られており、ほとんどの場合、邪魔されると逃げていきます。攻撃的な種ではなく、めったに襲いません。一価(特異的) 抗毒素療法の出現以来、致命的な事件は記録されていません。
東部ブラウンスネーク

イースタンブラウンスネーク(Pseudonaja textilis)の毒LD50値は0.053 mg SC(Brown, 1973)、0.0365 mg SC(Ernst and Zug et al. 1996)である。平均毒収量は2~6 mg(Meier and White, 1995)。平均毒収量(乾燥重量)は5~10 mg(Minton, 1974)。[84]最大毒収量は155 mgである。 [ 85]この種は気性の荒さ、攻撃性、そしてスピードで有名である。オーストラリアでは、他のどのグループのヘビよりも多くの死者を出している。オーストラリアでは、ヘビに対する意識と教育レベルの高さ、質の高い医療施設と医療従事者、抗毒素の入手可能性により、ヘビ咬傷による死亡者数は年間平均10人を大きく下回っていると報告されている。[86]
コモンデスアダー

コモンデスアダー(Acanthophis antarcticus)は非常に毒性の強いヘビの一種で、治療を受けない場合の死亡率は50~60%です。[87]また、世界で最も速く攻撃する毒ヘビでもあります。[88]デスアダーは、攻撃体勢から獲物に攻撃して毒を注入し、再び攻撃体勢に戻るまで、0.15秒もかかりません。[88] SC LD 50値は0.4 mg/kg [89]で、一噛みあたりの毒量は70~236 mgです。[90]下草をかき分けて人間が近づくと逃げる他のヘビとは異なり、コモンデスアダーはじっとしていて踏みつけられる危険を冒す傾向があるため、不注意なブッシュウォーカーにとってより危険です。彼らは実際に触れられない限り噛みつきたがらないと言われています。[91]
タイガースネーク

タイガースネーク(Notechis scutatus)は非常に強い毒性を持つ。その毒は強力な神経毒、凝固毒、溶血毒、筋毒を含み、即効性があり、呼吸困難や麻痺を急速に引き起こす。タイガースネークに噛まれた場合、治療を受けない場合の死亡率は40~60%と報告されている[92] 。オーストラリアでは、タイガースネークはヘビ咬傷の主な原因であり、時折、ヘビ咬傷による死亡例も報告されている[93] 。
一方、体長60~70cmのアフリカタイガースネーク(Telescopus semiannulatus )は後ろ足に牙があり、毒性は弱いため人間にとって危険ではありません。
グリーンマンバ

グリーンマンバ(ニシマンバ、ヒガシマンバ、ジェイムソンマンバ)はいずれも猛毒を持つヘビで、非常に攻撃的で気性が予測不可能です。比較的穏やかな状態から、突如として極度に興奮し危険な状態に陥ることがあります。これら3種はいずれも、ちょっとした挑発で繰り返し襲いかかる傾向がありますが、大型の近縁種であるブラックマンバに比べると攻撃性ははるかに低いです。グリーンマンバの3種はいずれも樹上性で、警戒心が強く、非常に素早く機敏です。その毒の効力はより毒性の強いコブラ類と同程度ですが、マンバ毒ははるかに速効性があり、マンバ毒に含まれるデンドロトキシンも中枢神経系へのダメージが著しく、より速やかに重篤な神経毒性を引き起こします。[17]
ウエスタングリーンマンバ(Dendroaspis viridis)は非常に毒性が強く、攻撃性も強い。半数致死量(LD50 )は0.7 mg/kg (皮下)で、1回の咬傷あたりの平均毒量は約100 mgである。治療を受けなかった場合の死亡率は不明だが、非常に高い(80%超)と考えられている。
エンゲルマンとオブスト(1981)によると、イースタングリーンマンバ(Dendroaspis angusticeps )の1咬傷あたりの平均毒量は80mgです。[50]この種の皮下LD50は、様々な毒物学研究、権威ある統計、推定値によって0.40 mg/kgから3.05 mg/kgの範囲です。治療を受けなかった場合の死亡率は不明ですが、非常に高い(70~75%)と考えられています。一般的にグリーンマンバの中で最も穏やかで臆病なイースタングリーンマンバですが、追い詰められたり興奮させられたりすると、繰り返し攻撃を仕掛けます。
ジェイムソンマンバ(Dendroaspis jamesoni)は非常に攻撃的で防御的であることが知られています。この種の平均的な毒量は1回の咬傷で80mgですが、個体によっては120mgもの毒量を持つこともあります。Brown (1973) によると、この種のSC LD 50は1.0 mg/kg、 IV LD 50は0.8 mg/kgです。[94]ジェイムソンマンバによる毒液注入は、適切な治療を受けなければ、咬傷後30分から120分で致命的となる可能性があります。[95]治療を受けない場合の致死率は正確にはわかっていませんが、非常に高い(80%以上)と言われています。[96]
真のコブラ
コブラ(Naja属)は、その生息域全体で多数の咬傷や死亡事故を引き起こしているため、医学的に重要なヘビのグループです。Naja属は20から22種で構成されていますが、近年、分類上の改訂が数回 行われており、情報源によって大きく異なります。 [97]アフリカ( Naja hajeが生息するサハラ砂漠の一部を含む)、南西アジア、中央アジア、南アジア、東アジア、東南アジアに分布しています。最新の改訂では、[98] BoulengerinaとParanajaをNajaと同義とし、28種を記載しました。しかし、コブラ科の他の種(ブンガルス属、オキシラヌス属、シュードハエ属、特にデンドロアスピス属)とは異なり、アフリカおよびアジア原産の多くの種における咬傷の半数は「ドライバイト」(ドライバイトとは、毒ヘビによる咬傷のうち毒液が放出されない状態)である。ほとんどのコブラ種における咬傷の約45~50%はドライバイトであり、毒液注入を伴わない。[99]
大部分の症例で乾いた咬傷を与えることが知られ、記録されている種には、Naja naja、Naja kaouthia、Naja sputatrix、Naja siamensis、Naja haje、Naja annulifera、Naja anchietae、およびNaja nigricollisが含まれます。ほとんどの咬傷で毒を注入しますが、それでも多くの症例(40~45%)で乾いた咬傷を与える種には、Naja sumatrana、Naja melanoleuca、Naja atra、Naja mossambica 、およびNaja katiensisが含まれます。この属の中には、乾いた咬傷が非常にまれな種が数種あります。これらの種が関与する咬傷症例の少なくとも75~80%で毒による中毒が発生します。咬傷による中毒を引き起こす種の多くは、この属の中でも特に危険で毒性の強い種、Naja oxiana、Naja philippinensis、Naja nivea、Naja samarensisなどです。この属には、まだ十分な調査研究が行われていない種も多く、その結果、行動、毒、食性、生息地、そして一般的な気質についてはほとんど分かっていません。こうした種には、Naja sagittifera、Naja annulata、Naja christyiなど、他にも多数が含まれます。
カスピコブラ

中央アジアで医学的に最も重要なヘビ咬傷種は、カスピコブラ(Naja oxiana )である。 1992年にIndian Journal of Experimental Biologyに掲載された毒物学的研究によると、カスピコブラは世界で最も毒性の強いコブラ種であり、フィリピンコブラをわずかに上回っている。この研究では、カスピコブラはコブラの中で最も強力な毒を産生するとされている。カスピコブラの毒は、既知のコブラ種の中で最も強力な毒素組成を有する。主に強力な神経毒で構成されるが、細胞毒性(組織死、壊死)と心臓毒も有する。[100]この種の毒には、2種類の「細胞毒II」(心臓毒)が含まれている。 [101]この種の粗毒は、脳室内注射による中毒の個別事例から算出された、すべてのコブラ種の中で最も低い既知致死量(LCLo)0.005 mg/kgを生じた。[102] [103] Brown(1973)によると、皮下LD 99–100値は0.4 mg/kgであるが、[34] ErnstとZugらは、皮下投与で0.21 mg/kg 、静脈内投与で0.037 mg/kgとしている。Latifi(1984)は、皮下投与値を0.2 mg/kg(0.09–0.26 mg/kg)としている。[104]イランで多数の標本から毒を採取した別の研究では、実験用マウスの皮下LD 50は0.078 mg/kgであった。[105]この種の一咬傷当たりの平均毒量は75~125mg(乾燥重量)であるが、[106]一咬傷当たり最大590mg(乾燥重量)の毒を放出することもある。[104]
この種のヘビに噛まれると、激しい痛みや腫れ、さらには重度の神経毒性を引き起こす可能性がある。 脱力、眠気、運動失調、低血圧、喉や手足の麻痺が、噛まれて1時間以内に現れることがある。医療処置を受けなければ、症状は急速に悪化し、呼吸不全により噛まれた後にすぐに死に至ることもある。 パキスタン北西部でこの種のヘビに噛まれた成人女性は、重度の神経毒性を患い、刺されてから約50分後、最寄りの病院へ向かう途中で死亡した。 1979年から1987年の間に、旧ソ連で136件の咬傷がこの種のものであったことが確認されている。136件のうち、121件に抗毒素が投与され、死亡したのは4件のみだった。抗毒素を投与されなかった15件のうち、11件が死亡した。この種のヘビはイラン北東部に多く生息しており、非常に多くのヘビ咬傷による死亡の原因となっている。[107]この種の毒に対する抗毒素は、インドコブラ( Naja naja )など、同じ地域に生息する他のアジアコブラほど効果的ではなく、この種の毒の危険な毒性のため、患者には大量の抗毒素が必要となることが多い。そのため、イランのラジワクチン・血清研究所では、一価抗毒素血清の開発が進められている 。[105]この種の未治療死亡率は70~75%で、 Naja属のコブラの中で最も高い。[108]
森のコブラ
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フォレストコブラ(Naja melanoleuca )はNaja属の中で最大のコブラで、飼育下での扱いのように追い詰められたり虐待されると気性が荒く怒りやすいヘビです。[60] Brown(1973)によると、この種のマウス IP LD 50値は0.324 mg/kg、IV LD 50値は0.6 mg/kgです。[34] ErnstとZugら( 1996)は0.225 mg/kg SCという値を挙げています。[109]一口あたりの毒量は情報源によって大きく異なり、最大500 mgが記録されている一方で[110]、2匹の個体を59回搾乳した別の毒量プロジェクトでは平均571 mg(乾燥毒)で最大1102 mgが得られました。[85]アフリカコブラの中で、フォレストコブラは咬傷の原因となる頻度が最も低いコブラの一つです。これは主に、森林に生息する習性によるものです。ナジャコブラの中では最大種であり、その毒は非常に強いと考えられています。追い詰められたり興奮したりすると、攻撃者に素早く攻撃を仕掛け、大量の毒が注入されると、急速に致命的な結果に至る可能性があります。フォレストコブラの臨床経験は非常に少なく、咬傷の記録もほとんどありません。しかし、2008年には、ギニアのフリギアベ周辺で、フォレストコブラによる咬傷が375件発生し、そのうち79件が死亡しました。致命的な咬傷のほとんどは、治療を受けなかった患者でした。[111]呼吸不全による死亡例も報告されていますが、毒液注入の臨床症状が確認され次第、速やかに抗毒素を投与すれば、ほとんどの被害者は生存します。[112]
フィリピンコブラ

フィリピンコブラ(Naja philippinensis )は、マウスの LD 50研究に基づくと、世界で最も毒性の強いコブラの一種である。この種の平均皮下 LD 50は 0.20 mg/kg である。 [34]このヘビの報告されたLD 50 の最低値は 0.14 mg/kg SCであるのに対し、最高値は 0.48 mg/kg SCである。[113]そして、一咬傷あたりの平均毒量は 90~100 mg である。[34]フィリピンコブラの毒は、呼吸機能に影響を及ぼし、神経毒性や呼吸麻痺を引き起こす可能性がある強力なシナプス後神経毒である。これは、神経毒が筋肉近くの神経筋接合部に結合して神経信号の伝達を妨げるためである。研究により、その毒は純粋な神経毒であり、明らかな壊死成分や心臓毒はないことがわかっている。これらのヘビは、最大3メートル(9.8フィート)離れた標的に正確に毒を吐き出すことができます。この種の咬傷は顕著な神経毒性を引き起こし、特に危険と考えられています。1988年には、フィリピンコブラに咬まれた39人の患者を対象とした研究が行われました。神経毒性は38例に認められ、主な臨床症状でした。19人の患者は完全な呼吸不全を発症し、その発症はしばしば急速に進行しました。3例では、咬傷後わずか30分以内に無呼吸が起こりました。死亡した患者は2人おり、どちらも病院到着時に瀕死の状態でした。3人の患者は壊死を呈し、全身症状を呈した14人には局所的な腫脹は全く見られませんでした。心毒性および確実な非特異的な中毒徴候は認められませんでした。フィリピンコブラの咬傷は、急速に発症する重篤な神経毒性と最小限の局所組織損傷を特徴とする、独特の臨床像を示します。[114]
ケープコブラ

ケープコブラ(Naja nivea)は、その強力な毒と人家周辺での頻繁な出現により、アフリカで最も危険なコブラの一種とみなされている。[115]このヘビの毒は、濃厚でシロップ状で、乾燥すると光沢のある淡い薄片になり、黄色い砂糖に似ている。ケープコブラの毒は、強力なシナプス後神経毒で構成されており、呼吸器系、神経系、心臓に影響を与える心臓毒も含まれている可能性がある。 [116]この種の毒のマウスSC LD 50は0.72であり、[94] IVおよびIP LD 50値はそれぞれ0.4 mg/kgと0.6 mg/kgである。[94]
ミントンによれば、一咬み当たりの平均毒量は100~150 mgである。治療を受けない咬み傷の死亡率は正確には分かっていないが、高いと考えられている。[誰が? ]注入された毒の量、咬まれた者の心理状態、片方または両方の牙の貫通など、さまざまな要因が原因と考えられる。人工呼吸器と症状の管理だけで被害者の命を救うことはできることが多いが、ケープコブラの重篤な中毒の場合は抗毒素が必要となる。[要出典]死亡する場合、通常は1時間(重症例)から10時間(またはそれ以上)かかり、麻痺の発症による呼吸不全が原因であることが多い。[116]咬まれた場合に使用される抗毒素は、南アフリカ医学研究所(SAIMR)が製造した多価抗毒素である。[117]
ハララカ

ハララカ(Bothrops jararaca )は、その生息域内で多く見られる種であり、ヘビ咬傷の重要な原因となっている。[69]ブラジル南東部の裕福で人口密度の高い地域では最もよく知られている毒蛇であり、1902年から1945年の間にヘビ咬傷の52%(3,446件)の原因となっており、死亡率は0.7%(25人死亡)であった。[71]平均的な毒の収量は25~26ミリグラム(0.39~0.40グラム)で、乾燥毒の最大量は300ミリグラム(4.6グラム)である。その毒は、テルシオペロやフェル・デ・ランス(B. asper)の毒よりもわずかに毒性が強い。マウスにおける半数致死量(LD50 )は、静脈内投与で1.2~1.3 mg/kg 、腹腔内投与で1.4 mg/kg 、皮下投与で3.0 mg/kgである。[34] 体重60kgの成人における致死量は70mgである。[118]
南米のブッシュマスター

南米ブッシュマスター(学名: Lachesis muta muta )は、西半球で最も長い毒蛇の種であり、世界最長のマムシ類である。原産地は南米の一部、特にアンデス山脈東側の赤道直下の森林である。夕暮れ時または暗くなってから活動し、非常に隠密性が高く、見つけにくい。この種は大きく、動きが速く、追い詰められると特に攻撃的になるという評判がある。[119] [120]一部の報告では、この種は他のクモ類に比べて弱い毒を大量に生成すると示唆されている。[121]しかし、そのような結論は正確ではない可能性があると示唆する人もいる。これらの動物はストレスにひどく影響を受け、飼育下では長生きすることはめったにない。そのため、研究目的で有用な量で良い状態の毒を得ることは困難である。例えば、Bolaños(1972)は、飼育下の標本からの毒の収量が233 mgから64 mgに減少したことを観察した。定期的に搾乳されることによるストレスが毒の収量にこのような影響を与えることから、毒の毒性にも影響すると考えられる。これは、ハーディとハード(1998)が述べた、毒の実験室での毒性が低いことと、噛まれた人の高い死亡率との間の乖離を説明できるかもしれない。[122]しかし、野生の標本は、一咬傷あたりの平均毒収量は280~450mg(乾燥重量)である(米国海軍省、1968年)。ブラジルのパラ州で野生の標本を使用した(サンチェスら、1992年)によると、一咬傷あたりの平均毒収量は324mgで、範囲は168~552mg(乾燥重量)であった。[123]ブラウン(1973年)は、マウスのLD 50値を次のように示している:1.5mg/kg IV、1.6~6.2mg/kg IP、6.0mg/kg SC。彼はまた、毒の収量が200~411mgであるとも指摘している。[34]この種によるヒトへの毒刺は頻度は低いものの、注入される毒液の量が多いため、かなり重篤な症状を引き起こす可能性がある。毒刺は、顕著な局所組織損傷と全身機能障害を特徴とし、重篤な内出血を引き起こす。[124]
ガボンバイパー

ガボンクサリヘビ(Bitis gabonica)は、一般的におとなしく動きが鈍いものの、毒蛇の中で最も長い牙を持っています。毒腺は巨大で、一噛みであらゆる毒蛇の中で最も多くの毒液を分泌します。その量は搾乳間隔ではなく、体重に関係していると考えられます。[63] Brown(1973)は、乾燥毒液の含有量を200~1000mgとしています。[34]体長125~155cmの標本では200~600mgという範囲だったという報告もあります。[63] SpawlsとBranch(1995)は、一噛みで5~7ml(450~600mg)の毒液を注入するとしています。[44]サルの毒に対する感受性に基づき、ホエラー(1971)は14mgの毒で人間を殺害できると推定した。これは0.06mlの毒に相当し、1回の搾乳で得られる毒量の50分の1から1000分の1に相当する。マーシュとホエラー(1984)は、35mg(平均的な毒量の30分の1)で体重70キログラム(150ポンド)の人間を殺害できると述べている。[63]
マーシュとホエラー(1984)による研究では、最大で湿性毒9.7ml、乾燥毒2400mgが採取できたと報告されている。彼らは麻酔をかけた標本(体長133~136cm、胴回り23~25cm、体重1.3~3.4kg)の開口した顎の角に「ワニ口クリップ」電極を取り付け、1.3~7.6ml(平均4.4ml)の毒を採取した。5秒間隔で2~3回の電気刺激を与えるだけで、毒腺を空にするのに十分だった。この研究に使用されたヘビは、12ヶ月間に7~11回の搾乳を受けたが、その間、ヘビの健康状態は良好で、毒の効力も変化しなかった。[63]さらに、ガボンクイヘビは世界で最も強い咬傷を与える毒ヘビである。咬まれると、非常に急速かつ顕著な腫れ、激痛、重度のショック、局所的な水疱形成を引き起こす。その他の症状としては、運動障害、排便、排尿、舌やまぶたの腫れ、痙攣、意識喪失などがある。[63]水疱、あざ、壊死は広範囲に及ぶことが多い。突然の低血圧、心臓障害、呼吸困難が起こることもある。[125]血液が凝固しなくなり、内出血を起こして血尿や吐血を引き起こすことがある。[44] [125]局所的な組織損傷には外科的切除や場合によっては切断が必要になることもある。[44]治癒は遅く、回復期に死亡することも珍しくない。[125]
中国コブラ
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中国コブラ( Naja atra ) は、真のコブラ ( Naja属) の中でも猛毒を持つ種である。その毒は、主にシナプス後神経毒と心臓毒からなる。4 つの心臓毒類似体 I、II、III、IV は、粗毒の乾燥重量の約 54% を占め、細胞毒性がある。[126] マウスに対する LD 50値は、0.29 mg / kg IV 、[ 50] : 53、0.29 [78] - 0.53 mg/kg SC である。 [ 127 ] ヘビ農場 で飼育されていたこの種のヘビから採取された平均毒量は約 250.8 mg (乾燥重量 80 mg) であった。[127] Minton (1974) によると、このコブラの毒量は 150~200 mg (乾燥重量) である。[128]ブラウンは、その毒量を184mg(乾燥重量)と報告している。[34]これは中国本土と台湾で最も蔓延している毒蛇の一つであり、人間への咬傷事故を数多く引き起こしている。
モノクルコブラ

一頭コブラ(Naja kaouthia)は、生息域全体で多数の咬傷を引き起こしているため、医学的に重要な種です。一頭コブラの毒の主な毒性成分はシナプス後神経毒で、ニコチン性 アセチルコリン受容体に特異的に結合して神経伝達を阻害し、弛緩性麻痺や呼吸不全による死をもたらします。Naja kaouthia毒の主なα神経毒は長鎖神経毒のαコブラトキシンです。マイナーなα神経毒はコブロトキシンと1つの残基が異なります。[129]この種の神経毒は弱いです。[130]この種の毒には、ミオトキシンとカルディオトキシンも含まれています。[131] [132]マウスの体重1グラムあたり、半数致死量(LD50)は0.28~0.33mgです。[ 133 ]静脈内投与の場合、LD50は0.373mg /kg、腹腔内投与の場合、0.225mg/kgです。一咬傷あたりの平均毒量は約263mg(乾燥重量)です。[34]タイでは、モノクルコブラがヘビ毒による死亡原因として最も多くなっています。[134]
毒針刺傷は通常、広範囲の局所壊死を主症状とし、全身症状は軽度に現れる。眠気、神経症状、神経筋症状は通常最も早く現れ、低血圧、顔面紅潮、皮膚の熱感、咬傷部位周辺の疼痛は、通常、咬傷後1~4時間以内に現れる。麻痺、呼吸不全、あるいは死に至るケースもあり、重度の毒針刺傷の場合は60分以内に死亡することもある。しかし、牙痕の存在は必ずしも実際に毒が注入されたことを意味するわけではない。[135]
エジプトコブラ

エジプトコブラ(Naja haje)は、生息域全体で多数の咬傷と人への死亡を引き起こすコブラの一種です。エジプトコブラの毒は主に神経毒と細胞毒で構成されています。[136]平均的な毒量は1回の咬傷で175~300mgで、マウス 皮下 LD50値は1.15mg/kgです。この種は大きな牙を持ち、大量の毒を生成することができます。このヘビによる毒刺は、非常に深刻な医学的緊急事態となります。[34 ]
水コブラ

中央アフリカおよび西アフリカに生息するミズコブラは、非常に毒性の強いコブラの一種 ( Naja ) です。これらの種は、以前はBoulengerina属に分類されていました。バンドミズコブラ( Naja annulata ) とコンゴミズコブラ( Naja christyi ) は非常に毒性が強いです。バンドミズコブラには、ストームズミズコブラ ( Naja annulata stormsi ) と呼ばれる亜種が1つあります。その毒は極めて強力な神経毒です。ある毒物学的研究では、 N. annulataの腹腔内 (IP) LD 50は 0.143 mg/kg とされています。[137] Brown (1973) は、N. a. annulataの静脈内 LD 50 を0.2 mg/kg としています。[34]同研究では、N. christyiの腹腔内(IP) LD50は0.12 mg/kgと報告されている。このあまり知られていないコブラ科のヘビの毒は、これまで研究されたナジャ属のヘビの中で最も低い腹腔内LD50を示し、強力なシナプス後神経毒を高濃度で含んでいる。[137]これらのヘビに噛まれると、重篤で危険な中毒症状を引き起こす可能性がある。コンゴミズコブラ( N. christyi )によるヒトの中毒例は少なくとも1件ある。この中毒症状は軽度であった。現在、これら2種に特異的な抗毒素は製造されていない。[138]
ブラックコブラ

黒砂漠コブラ(Walterinnesia aegyptia )は中東に生息する猛毒のヘビの一種である。この種の毒の皮下LD 50は0.40 mg/kgである。比較すると、インドコブラ( naja naja )の皮下LD 50は0.80 mg/kg、ケープコブラ(naja nivea)の皮下LD 50は0.72 mg/kgである。このことから、黒砂漠コブラはこれら2つよりも毒性の強い種であると言える。[34]この毒は神経毒性が強く、また、軽度の血液毒性因子も持っている。中毒は通常、局所的な痛み、腫れ、発熱、全身の衰弱、頭痛、嘔吐などの組み合わせを引き起こす。これは典型的に攻撃的なヘビではないが、刺激されると攻撃し、大きなシューという音を立てる。体長の3分の2の距離から攻撃することもある。通常、本物のコブラのようにフードを広げたり、体を地面から持ち上げたりしません。本種による毒刺は深刻な医学的緊急事態とみなされるべきです。本種による毒刺による死亡例も報告されています。[139]
唾を吐くコブラ

スピッティングコブラは、ナジャ属に属するコブラのもう一つのグループです。スピッティングコブラはアフリカとアジアの両方に生息しています。これらのコブラは、捕食者から身を守るために牙から毒を噴射する能力を持っています。噴射された毒は、傷のない皮膚には無害です。しかし、目に入って放置すると、永久的な失明を引き起こす可能性があります(結膜浮腫と角膜腫脹を引き起こします)。毒は、毒腺の筋肉の収縮を利用して、独特の幾何学模様を描いて噴射されます。これらの筋肉は毒腺を圧迫し、毒を牙の先端にある前方の穴から押し出します。[140]肺から勢いよく空気を噴出させて毒を前方に噴射するという説明は誤りであることが証明されています。[141]追い詰められると、一部の種は2メートル(6.6フィート)もの距離まで毒を「吐き出す」ことができます。唾を吐くことは彼らの主な防御手段ですが、唾を吐くコブラはすべて、噛みつきによっても毒を投与することができます。ほとんどの種の毒は、他のコブラ種に典型的な神経毒性に加えて、顕著な血液毒性作用を示します。
サマーコブラ

サマーコブラ(Naja samarensis)は、フィリピン南部の島々に生息する、非常に毒性の強い唾を吐くコブラの一種です。唾を吐くコブラですが、毒を吐くことはめったにありません。[142]少しの挑発で襲ってくる、非常に攻撃的なヘビだと考えられています。 この種の毒は十分に研究されていませんが、非常に強力なシナプス後神経毒であることがわかっており、細胞毒性物質も含んでいます。[143] Ernst & Zug らによると、マウスのSC LD 50値は 0.21 mg/kg であり、[109]世界で最も毒性の強い真のコブラの一種(Naja属)となっています。 噛まれた場合は重度の中毒を起こす可能性があり、中毒率も高いです。未治療の死亡率は不明ですが、高い(約 60%)と考えられています。毒に侵されると、痛み、重度の腫れ、あざ、水疱、壊死などの顕著な局所的影響が生じます。その他の影響としては、頭痛、吐き気、嘔吐、腹痛、下痢、めまい、虚脱、痙攣などがあります。また、中等度から重度の弛緩性麻痺や腎障害が起こることもあります。心毒性の可能性はありますが、まれです。[142] [144]
インドシナの唾吐きコブラ

インドシナツバキコブラ(Naja siamensis)は有毒なツバキコブラで、その毒はシナプス後神経毒、メタロプロテアーゼ、強力な心臓毒(細胞溶解活性あり)、および多様な活性のあるホスホリパーゼA 2から構成されています。その毒のLD 50は、マウス体重1グラムあたり1.07~1.42 mgです。[133]頭蓋麻痺および呼吸抑制は、 Naja siamensisの方がNaja kaouthiaよりも多く報告されています。インドシナツバキコブラは、少しの挑発があれば毒を自己防衛に使用し、その名前が示すように、驚くと、多くの場合、脅かしている動物や人間の顔や目に向けて毒を吐くことができます。文献の症例報告では、眼の痛みと刺激、両眼の発赤、過剰な涙液分泌、白っぽい分泌物、表層角膜混濁を伴うが視力は正常であると記載されている。[145]
クロネック・スピッティング・コブラ
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クロエリコブラ(Naja nigricollis )は、主にサハラ以南のアフリカに生息するコブラの一種です。医学的に重要な毒を持っていますが、人間に噛まれた場合の未治療の場合の死亡率は比較的低いです(約5~10%)。他のコブラと同様に、この種は潜在的な脅威に毒を投射する能力で知られています。毒は皮膚や目を刺激します。目に入ると、激しい灼熱痛、協調運動の喪失、部分的な視力喪失、永久的な失明などの症状が現れます。N . nigricollisは、わずかな刺激でも惜しみなく毒を吐き出す習性で知られています。しかし、この攻撃性は、他の近縁種よりも噛みつきにくいことで相殺されています。[146] [44]
クロエリコブラの毒は、コブラ科の動物の中ではやや独特で、主に細胞毒[ 147]で構成されていますが、他の成分も含んでいます。コブラ科の 動物に典型的な神経毒性を保持しながらも、非常に強力な細胞毒(壊死性物質)[148]と心臓毒[149]を併せ持っています。咬まれた場合の症状には、咬まれた部位周辺の重度の外出血と組織壊死、呼吸困難などがあります。未治療の場合の死亡率は低い(約5~10%)ものの[150] 、死亡する場合は通常、横隔膜麻痺による窒息が原因です。この種のLD50は皮下注射で2 mg/kg 、静脈内注射で1.15 mg/kgです。ミントン(1974)によると、この種の1咬傷あたりの平均毒量は200~350 mg(乾燥重量)です。[146]
モザンビークの唾吐きコブラ
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医学的に重要なアフリカツバメコブラのもう一つは、モザンビークツバメコブラ(Naja mossambica)です。この種は気性が荒く、非常に攻撃的であると考えられています。モザンビークツバメコブラは生息域全体で多数の咬傷を引き起こしていますが(要説明)、そのほとんどは致命的ではありません。毒は神経毒性と細胞毒性の両方を持っています。[151]
マリコブラ

マリコブラ(Naja katiensis)は西アフリカ原産の毒のある唾を吐くコブラの一種である。この種の毒はシナプス後神経毒[152]と細胞毒性(壊死)のある心臓毒[143]からなる。この種の湿毒量は平均100 mgと報告されている。[44]この種の平均マウスLD 50値は 1.15 mg/kg IVであるが、IV LD 50の範囲は 0.97 mg/kg-1.45 mg/kg である。[153]西アフリカ唾を吐くコブラはセネガルにおけるヘビ咬傷の最も一般的な原因の一つである。 1976年から1999年の24年間にわたり、セネガル南東部の42の村の住民における全体的および原因別の死亡率について前向き研究が行われた。この期間に記録された4228件の死亡のうち、26件はヘビ咬傷、4件は無脊椎動物の刺傷、8件はその他の野生動物または家畜によるものでした。ヘビ咬傷による年間平均死亡率は人口10万人あたり14人でした。1歳以上の死亡者のうち、ヘビ咬傷による死亡は0.9%(2880人中26人)で、事故による死亡者全体の28%(94人中26人)を占めました。収集された34種1280匹のヘビのうち、3分の1が危険なヘビであり、クサリヘビ科、コブラ科、アトラクサヘビ科の割合はそれぞれ23%、11%、0.6%でした。この種は3番目に多く、ヘビ咬傷の5.5%を占めていました。[154]
リンカルス

リンカルス(Hemachatus haemachatus )はナジャ属には属さないため、真のコブラではない。しかし、真のコブラと近縁で、真の唾吐きコブラの一種と考えられている。[155]この種の毒は、当然ながら、より薄い液体の方が吐き出し易いため、他のアフリカのコブラ科の動物よりも粘度が低い。しかし、リンカルスの毒は大量に生成される。平均的な毒量は80~120 mgで、ネズミのLD 50は1.1~1.6 mg/kg SCで、ヒトに対する推定致死量は50~60 mgである。実際にこの種の咬傷はかなり稀で、現代において死亡例は今のところ聞かれない。約25%の症例で、腫れやあざなどの局所的な症状が報告されている。眠気、吐き気、嘔吐、激しい腹痛、めまいといった一般的な症状がしばしば現れ、軽度の発熱反応も起こります。しかしながら、神経毒性症状は稀で、複視と呼吸困難といった症状が報告されています。眼炎の報告もありますが、Naja属の一部の吐き出し型(特にN. nigricollisとN. mossambica)ほど重篤な合併症を引き起こすことはありません。[156]
パフアダー

パフアダー(Bitis arietans )は、他のどのアフリカのヘビよりも多くの死亡原因となっている。これは、分布域が広いこと、よく見られること、体が大きいこと、強力な毒が大量に生成されること、牙が長いこと、歩道で日光浴をし近づくと静かに座っている習性など、複数の要因が組み合わさっているためである。[63] [44] [125]この毒には細胞毒性があり[157] 、 LD50 研究に基づくと、あらゆる毒蛇の中で最も毒性が強いものの 1 つである。[63] マウスでの LD 50値は、0.4 ~2.0 mg/kg IV、0.9~3.7 mg/kg IP、4.4~7.7 mg/kg SCと変化する。[34] Mallow ら (2003) は、LD 50の範囲を 1.0~7.75 mg/kg SC としている。毒の収量は通常100~350mgで、最大750mgである。[63] Brown (1973) は180~750mgの毒について述べている。[34]約100mgは健康な成人男性を殺すのに十分であり、25時間後に死亡すると考えられている[誰が? ]。人間の場合、この種の咬傷は重篤な局所的および全身的症状を引き起こす可能性がある。局所的影響の程度と種類に基づいて、咬傷は2つの症状のカテゴリーに分けられる。表面の血管外漏出がほとんどまたは全くない場合と、斑状出血、出血、および腫れとして明らかな出血を伴う場合である。どちらの場合も激しい痛みと圧痛があるが、後者では広範囲の表層または深部の壊死とコンパートメント症候群が見られる。[158]
重度の咬傷では、患部の筋肉に著しい出血や凝固が起こり、四肢が屈曲して動かなくなります。しかし、硬結が残ることは稀で、通常はこれらの部位は完全に治癒します。 [63]死亡率は咬傷の重症度やその他の要因によって異なります。[説明が必要]死亡は稀で、未治療の症例の10%未満で発生します(通常、血液量減少と播種性血管内凝固症候群に伴う合併症により2~4日で死亡します)。ただし、非常に重度の毒液注入では死亡率が52%に達するという報告もあります。[159] [160]死亡のほとんどは、不適切な臨床管理と放置に関連しています。[44] [125]
サイバイパー

サイクリンパー(Bitis nasicornis )は、ガボンクリンパーに似た大型のクリンパーの一種ですが、毒は弱く、小型で、噛みつきもそれほど危険ではありません。動きは遅いですが、他のビティス属の種と同様に、とぐろを巻いたり警告を出したりすることなく、前方または横方向に素早く攻撃することができます。尻尾を掴むのは危険です。尻尾は掴みやすいので、尻尾を使って体を投げ上げて攻撃することができます。[63]サイクリンパーは、パフアダーほど気性が荒くなく、一般的に温厚な生き物と言われています。近づくと、しばしばシューという音で存在を知らせますが、[63]その音はアフリカのヘビの中で最も大きなシューという音で、ほとんど金切り声のようです。[125]
この毒の毒性と成分については比較的ほとんど知られていないが、他のほとんどの毒蛇と同様に、微量の神経毒性と血液毒性がある。サイクリンパーの血液毒性の方がはるかに強い。この毒は、犠牲者の循環器系を攻撃し、組織と血管を破壊します。内出血も起こります。マウスでは、静脈内LD 50は1.1 mg/kgです。この毒は、パフアダーやガボンクサリヘビの毒よりもわずかに毒性が弱いと考えられています。最大湿性毒量は200 mgです。[44]人間が毒に侵されたことについての詳細な報告はごくわずかで、壊死につながる可能性のある大きな腫れが記述されています。[44] 2003年、オハイオ州デイトンで、ペットとしてこの毒を飼っていた男性が噛まれ、その後死亡した。[161]少なくとも1つの抗毒素がこの種の咬傷に対して特異的に防御する:インド抗血清アフリカ多価血清[162] 。
オーストラリアの黒ヘビ
キングブラウンスネーク

キングブラウンスネーク(Pseudechis australis)またはマルガスネークは、オーストラリアで最大の毒ヘビ種である。このヘビの毒は、他の多くのオーストラリアの種に比べると比較的弱い。LD 50は、皮下注射で2.38 mg/kg である。[163]しかし、これらのヘビは噛むと大量の毒を放出するため、毒の効力が低いことを補うことができる。平均的な毒の収量は 180 mg で、最大の収量は 600 mg である。[164] [165]この種の毒には、血液凝固を阻害する強力なミオトキシンと抗凝固剤が含まれる。神経毒成分は弱い。 このヘビは人間に重度の中毒を引き起こす可能性がある。オーストラリアでは現在、ヘビ咬傷の原因として中程度に多く、ヘビ咬傷による死亡はまれにしか起こらない。毒注入により、抗凝固性凝固障害、腎障害、腎不全を引き起こす可能性がある。重篤な神経毒性麻痺(筋力低下、呼吸不全)は引き起こさないものの、稀に眼瞼下垂(上まぶたの垂れ下がり)を引き起こすことがあります。また、咬傷によって筋融解(横紋筋融解症、筋損傷)を引き起こすこともあり、これは非常に重篤な症状となる場合があり、咬傷の主な影響です。[166]毒液注入率は40~60%で、未治療の場合の死亡率は30~40%です。[167]
アカハラクロヘビ

アカハラクロヘビ(Pseudechis porphyriacus)はオーストラリア原産の毒蛇です。アカハラクロヘビの毒は筋毒、凝固毒、溶血性、細胞毒性を有しています。また、弱いシナプス前神経毒も含まれています。マウスにおける半数致死量(LD50 )は2.52 mg/kg SCです。1咬傷あたりの平均毒量は37 mg、最大で97 mgです。[164]アカハラクロヘビは通常、少量の毒を注入するため、咬傷が命に関わることは稀ですが、それでもすぐに医療処置が必要です。中毒率は40~60%ですが、未治療の場合の死亡率は1%未満です。[168]
オーストラリアのブラウンスネーク
ドゥギート

デュギート(Pseudonaja affinis )は、オーストラリアに生息する非常に有毒なブラウンスネークの一種です。本種の毒には、シナプス前およびシナプス後部の強力な神経毒と凝血促進物質が含まれています。マウスにおける半数致死量(LD 50)は0.66 mg/kg (皮下)です。[169] マイヤーとホワイト(1995)によると、1咬傷あたりの平均毒量は18 mg(搾り取った毒の乾燥重量)です。中毒率は20~40%で、治療を受けない場合の死亡率は心停止、腎不全、または脳出血により10~20%です。
ウエスタンブラウンスネーク

ウエスタンブラウンスネーク(Pseudonaja nuchalis)は、西オーストラリア州一帯に広く生息する非常に毒性の強いブラウンスネークの一種である。その毒には強力な神経毒、腎毒、凝血促進物質が含まれるが、人間は通常神経毒の影響を受けない。[170]咬傷は通常無痛で、牙が小さいため発見が難しい。ウエスタンブラウンスネークに噛まれた場合の人間の症状は、頭痛、吐き気/嘔吐、腹痛、重度の凝固障害で、場合によっては腎障害も起こる。[171]マイヤーとホワイト(1995)によると、マウスでの半数致死量は0.47 mg/kgで、1咬傷あたりの平均毒量は18 mg(搾り取った毒の乾燥重量)である。ウエスタンブラウンスネークは、人間に心停止、腎不全、脳出血を起こして急死させる可能性がある。中毒率は20~40%、未治療の場合の死亡率は10~20%である。[172]
ガラガラヘビ
ガラガラヘビのいくつかの種は人間にとって非常に危険となる場合があります。
タイガーガラガラヘビ

タイガーガラガラヘビ(Crotalus tigris )は、毒の収量は比較的低いが[173]、ガラガラヘビ毒の中で最も毒性が強く、西半球のヘビの中で最も毒性が強いと考えられている。噛みつくことは嫌いだが、タイガーガラガラヘビは気難しく攻撃的であることが知られている。自分の立場を守り、積極的に身を守る傾向があるため、人間にとって深刻な脅威となる。タイガーガラガラヘビ毒には、モハーベ毒素( Crotalus scutulatus 、毒Aを参照)と抗原的に関連する神経毒性成分が多く含まれており、熱帯ガラガラヘビ(Crotalus durissusを参照)にも見られるミオトキシンであるクロタミンと免疫学的に同一の成分も含まれている。この毒には、溶血活性はないと思われるが、弱いながらも重要なプロテアーゼ活性がある。 [174]ブラウン(1973)は、平均毒収量を11mg(乾燥毒)とし、LD50値をIPで0.07mg/kg 、 IVで0.056mg/kg 、 SCで0.21mg/kgとしている。[175]ミントンとワインスタイン(1984)は、平均毒収量を6.4mg(2つの標本に基づく)としている。ワインスタインとスミス(1990)は、毒収量を10mgとしている。[176]
人がトラガラガラヘビに噛まれることは稀で、このヘビによる咬傷に関する文献は乏しい。記録されているトラガラガラヘビによる人への毒注入は数回に及んでいるが、咬傷後に局所的な痛みや腫れなどの反応はほとんど見られず、毒の毒性にもかかわらず、顕著な全身症状は記録されていない。トラガラガラヘビの毒量は比較的少なく(乾燥毒6.4~11 mg)、牙の長さは4.0 mm(0.40 cm)~4.6 mm(0.46 cm)と短いため、成人が重度の中毒症状に陥ることはないと思われる。しかし、噛まれた人が子供や細身の人の場合、臨床像ははるかに重篤となる可能性がある。重大な毒浸潤が疑われる場合は、抗毒素を早期に治療に使用することが重要である。毒量は少ないものの、このガラガラヘビに噛まれた場合は生命を脅かす医療緊急事態とみなすべきである。治療を行わない場合の死亡率や死亡者数は不明である。[174] [176]
カスカベル
新熱帯ガラガラヘビまたはカスカベル(Crotalus durissus)は、その毒の毒性とそれが引き起こすヒトの死亡のため、医学的に重要な種です。IP LD 50値は0.17 mg/kgで、1回の咬傷あたりの平均毒量は20~100 mgです。 咬傷の症状は、進行性麻痺を引き起こす神経毒(クロトキシンおよびクロタミン)の存在により、新北区の種とは大きく異なります[177] 。 [71]特にC. d. terrificusの咬傷は、視覚障害または完全な失明、聴覚障害、眼瞼下垂、末梢筋(特に首)の麻痺(首が折れたように見えるほどぐったりする)、最終的には生命を脅かす呼吸麻痺を引き起こす可能性があります。 Alvaro(1939)によると、 C. d. terrificusの約60%に発生する眼障害テリフィカスの症例では、失明に至ることもある。[177]ホスホリパーゼA2神経毒は骨格筋や心臓にもダメージを与え、全身に痛みや圧痛を引き起こす。ミオグロビンが血液中に放出されると、尿が濃くなる。全身性疾患(凝固不全や自然出血)、低血圧、ショックなどの重篤な合併症が起こることもある。[71]毒液中に出血性物質が含まれている可能性はあるが、それに伴う影響は、驚くべき重篤な神経毒性症状によって完全に覆い隠されてしまう。[177]この種の皮下注射による致死量は0.193 mg/kgである。 [178]一方、体重60 kgの成人に対する致死量は18 mgである。[118]
ブラジルの新熱帯ガラガラヘビは、中毒発生率と死亡率が高いため、特に重要です。臨床的には、このヘビの毒は咬傷部位に局所的な影響を及ぼさず、通常は無痛です。しかし、病因は全身の神経毒性および筋肉痛の症状に進行し、急性尿細管壊死を伴う腎不全がよく起こります。[179]分布域が広く、毒がかなり大量にあり、明らかに身を守ろうとする意志があることが、このヘビの危険性の重要な要因です。ブラジルでは、そしておそらく分布域内の他の国々でも、この種はおそらく最も危険なガラガラヘビです。フェルデランス(Bothrops asper)に次いで、ヘビ中毒の最も一般的な原因です。20世紀前半と1950年代、1960年代には、治療された症例の12%が死亡しました。同時期に治療を受けなかった症例の死亡率は72%に達したとされているが、これは抗毒素の不足、医療体制の不備、そして放置によるものであった(Rosenfeld, 1971)。近年では、ブラジルでは年間平均2万件のヘビ咬傷が報告されており、そのうち約10%は新熱帯ガラガラヘビによるものである。死亡率は3.3%と推定されており、過去に比べて大幅に低下している(Ribeiro, 1990b)。ブラジル南東部で行われた研究では、87件の治療例のうち、死亡例はわずか1件であった(Silveira and Nishioka, 1992)。[180]
モハベガラガラヘビ
モハベガラガラヘビ(Crotalus scutulatus)は、モハベグリーンとも呼ばれ、危険種とされるもう一つの種です。人に対して攻撃的であるという評判がありますが、そのような行動は科学文献には記載されていません。他のガラガラヘビと同様に、邪魔されると激しく身を守ります。IP LD 50値は0.18 mg/kgで、1回の咬傷あたりの平均毒量は50~150 mgです。モハベガラガラヘビの最も一般的な亜種(タイプA)は、北米のヘビの中で最も衰弱性が高く、致死性が高いと考えられている毒を持っていますが、咬まれた後できるだけ早く医師の診察を受ければ、生存の可能性は非常に高くなります。[181]実験用マウスのLD50値の中央値に基づくと、亜種Aのモハーベガラガラヘビの毒Aは、モハーベ毒素を持たないタイプBのモハーベミドリガラガラヘビの毒Bの10倍以上の毒性があります。[182]
咬まれた後できるだけ早く治療を行うことが、治療結果を良好にするために極めて重要であり、生存の可能性を劇的に高めます。[181]しかし、B 毒は、他のガラガラヘビの種の咬傷と同様に、顕著なタンパク質分解作用と出血作用を引き起こします。これらの作用は、A 毒のヘビに咬まれた場合は大幅に軽減されるか、まったくみられません。 [183] 咬まれた後できるだけ早く治療しないと、他のガラガラヘビと同様に、生命と四肢へのリスクは依然として重大です。すべてのガラガラヘビ毒は、酵素とその他のタンパク質の複雑な混合物であり、その組成と作用は、種間だけでなく、同じ種でも地理的な個体群間でも大きく異なります。モハーベガラガラヘビは、実験用マウスのLD 50研究に基づき、新世界で最も毒性の強いヘビ毒の 1 つを生成すると広く考えられています。[184]その強力な毒は、2 つの異なるペプチドサブユニットからなるシナプス前 神経 毒です。[185]基本サブユニット(ホスホリパーゼA2 )は毒性が弱く、北米のガラガラヘビ毒にかなり多く含まれるようです。[186] あまり一般的ではない酸性サブユニットは、それ自体では毒性はありませんが、基本サブユニットと結合して「モハベ毒」と呼ばれる強力な神経毒を生成します。モハベガラガラヘビ以外にも、北米の5種のガラガラヘビでほぼ同一の神経毒が発見されています。[186]しかし、すべての個体群が両方のサブユニットを発現しているわけではありません。アリゾナ州中南部に生息する多くのモハベガラガラヘビの毒は酸性サブユニットを欠いており、「毒B」と名付けられています。一方、他の地域で検査されたモハベガラガラヘビは両方のサブユニットを発現しており、「毒A」個体群と名付けられています。[187]
マムシ
Crotalinaeは、一般にマムシ科[188] [189]のクロタリンヘビ(古代ギリシャ語でガラガラヘビの尾のガラガラ音であるκρόταλον krotalon [ 190 ] に由来)またはマムシ類 として知られ、ユーラシア大陸とアメリカ大陸に生息する毒ヘビの亜科です。頭部両側の目と鼻孔の間に熱を感知するピット器官があることで区別されます。現在、22属151種が確認されています。[191]これらはアメリカ大陸で見つかる唯一のマムシ科のヘビでもあります。ここに示すヘビのグループには、ガラガラヘビ、ランスヘッドヘビ、アジアのマムシ類が含まれます。この亜科の基準属は Crotalus 属であり、その基準種はアメリカガラガラヘビの一種C. horridusである。[要出典]
ティンバーガラガラヘビ
ティンバーガラガラヘビ(Crotalus horridus)[192]は、北米東部固有の毒ヘビの一種です。人口の多い米国北東部の大部分に生息する唯一のガラガラヘビであり、北米で最も北に分布する毒ヘビとしては、西側に生息する近縁種であるプレーリーガラガラヘビに次いで2番目に多く見られます。[193] [194]現在、亜種は確認されていません。[195] [196]
マレーマムシ

マレーマムシ(Calloselasma rhodostoma )はアジアに生息するマムシの一種で、気性が荒く、防御時に素早く攻撃を仕掛けるヘビとして知られている。東南アジアでは、この種が蛇咬傷の主な原因となっている。しかし、治療を受けない咬傷被害者の死亡率は非常に低い(1~10%)。[197]咬傷は一般的だが、死亡は非常にまれである。被害者が咬傷で死亡する場合は、主に出血や二次感染が原因である。[198]特異的な抗毒素が利用可能になる前は、入院患者の死亡率は約1%であった(Reid et al. 1967a)。Reid et al.(1963a)の研究では、C. rhodostoma咬傷が確認された合計291人の患者のうち、死亡したのは2人だけで、その死因は蛇咬傷に間接的に起因するものとしか考えられなかった。患者1名は破傷風で死亡し、もう1名は抗毒素に対するアナフィラキシー反応、脳内出血および重度の既存の貧血の複合により死亡した。 1955年から1960年の間にマレーシア北部で記録されたC. rhodostoma咬傷による死亡者23名では、咬傷から死亡までの平均時間は64.6時間(5~240時間)、中央値は32時間であった(Reid et al. 1963a)。タイの農村部における致命的なヘビ咬傷に関する研究によると、46件中13件がC. rhodostomaによるものであった(Looareesuwan et al. 1988)。毒の局所壊死作用は、一般的な罹患原因である。壊疽により、つま先、指または四肢全体が失われる可能性があり、慢性感染症(骨髄炎)が起こることもある。[198]マレーマムシ毒の静脈内LD50は6.1mg/kgマウス[80]であり、一咬傷あたりの平均毒量は40~60mg(乾燥重量)である。[197]
鋭い鼻を持つマムシ

鋭鼻のマムシまたは百歩蛇(Deinagkistrodon acutus)は、医学的に重要な別のアジア産のマムシの一種である。この種は危険であると考えられており、死亡することは珍しくない。米国軍事有害生物管理委員会によると、その毒は強力な血液毒であり、強い出血性がある。咬まれた症状には、激しい局所的疼痛と出血があり、ほとんどすぐに始まる可能性がある。その後、かなりの腫れ、水ぶくれ、壊死、および潰瘍が続く。[199] Brown(1973)は、最大214 mg(乾燥)の毒収量と、LD 50値がIVで0.04 mg/kg、 IPで4.0 mg/kg 、 SCで9.2~10.0 mg/kgであると述べている。[34]中毒率は最大80%で、未治療の死亡率は非常に低い(1~10%)。[200]抗毒素は中国と台湾で生産されています。[188]
東部マムシ
トウブマムシ(Agkistrodon contortrix)は、北米東部に固有の毒ヘビの一種で、クサリヘビ科( Viperidae )亜科( Crotalinae )に属します。属名はギリシャ語のancistro(鉤状の)とodon (歯)に由来し、種小名はラテン語のcontortus(ねじれた、複雑な、複雑な)に由来します。 [201]したがって、学名は「ねじれた鉤歯」と訳されます。
注記
- ^ 医学的に重要なヘビには、非常に危険な毒を持ち、罹患率や死亡率が高いものや、ヘビに噛まれる原因となるものなどが含まれます。[16]
参考文献
- ^ ガルシア, ヘクター・H.; タノウィッツ, ハーバート・B.; デル・ブルット, オスカー・H. 編 (2013). 神経寄生虫学と熱帯神経学. ニューネス. p. 351. ISBN 978-0-444-53499-6。
- ^ Hodgson, Wayne C.; Wickramaratna, Janith C. (2002年9月). 「ヘビ毒のin vitro神経筋活性」. Clinical and Experimental Pharmacology & Physiology . 29 (9): 807– 814. doi :10.1046/j.1440-1681.2002.03740.x. ISSN 0305-1870. PMID 12165047. S2CID 20158638.
- ^ Broad, AJ; Sutherland, SK; Coulter, AR (1979). 「危険なオーストラリア産ヘビ毒およびその他のヘビ毒によるマウスの致死率」(PDF) . Toxicon . 17 (6): 661– 664. doi :10.1016/0041-0101(79)90245-9. PMID 524395.
- ^ オーストラリア毒研究ユニット(2014年1月11日)「事実と数字:世界で最も毒のあるヘビ」(アーカイブ)メルボルン大学。2014年7月14日閲覧。
- ^ Fry, B. (2012年2月24日). 「ヘビ毒のLD50値 – 入手可能なデータのリストと注射経路別」クイーンズランド大学生物科学部.
- ^ Barber, Carmel M.; Madaras, Frank; Turnbull, Richard K.; Morley, Terry; Dunstan, Nathan; Allen, Luke; Kuchel, Tim; Mirtschin, Peter; Hodgson, Wayne C. (2014年7月2日). 「新種のタイパン(Oxyuranus temporalis)の毒とその属の他種との比較研究」. Toxins . 6 (7): 1979– 1995. doi : 10.3390/toxins6071979 . PMC 4113736. PMID 24992081 .
- ^ 毒ヘビ. 世界で最も危険なヘビ - ランキングスケール. 2017年5月8日アーカイブ.爬虫類園. 2013年10月18日閲覧。
- ^ Walls, Jerry G. (2013年11月20日). 「致命的なヘビ:世界で最も危険な毒ヘビとは?」『Reptiles』(雑誌) . 2013年11月5日閲覧。
- ^ Haji, R. (2000). 「毒ヘビとヘビ咬傷」(PDF) . Zoocheck Canada . 2012年4月25日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2013年10月25日閲覧。
- ^ ピットマン、チャールズ・RS(1974年) 『ウガンダのヘビガイド』イギリス:ウェルドン&ウェスレー社、290頁。ISBN 978-0-85486-020-3。
- ^ 「Coastal Taipan」.クイーンズランド博物館. クイーンズランド州政府. 2013年10月21日閲覧。
- ^ シャイン、リチャード;コヴァチェヴィッチ、ジャネット(1983年3月)「強毒ヘビの生態:オーストラリア産オキシラヌス属(コブラ科)」(Journal of Herpetology). 17 (1): 60– 69. doi :10.2307/1563782. JSTOR 1563782.
- ^ 「ブラックマンバ」ナショナルジオグラフィック2010年9月10日. 2010年1月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年10月20日閲覧。
- ^ グレンデイ、クレイグ (2009). ギネス世界記録 2009. バンタム. p. 57. ISBN 978-0-553-59256-6。
- ^ Hodgson, Peter S.; Davidson, Terence M. (1996). 「マンバヘビ咬傷の生物学と治療」. Wilderness and Environmental Medicine . 7 (2): 133– 145. doi : 10.1580/1080-6032(1996)007[0133:BATOTM]2.3.CO;2 . PMID 11990107.
- ^ ab WHO生物学的標準化専門委員会. 「ヘビ抗毒素免疫グロブリンの製造、管理、規制に関するガイドライン」(PDF) . WHO技術報告書シリーズ、第964号. pp. 224– 226. 2019年1月1日閲覧.
- ^ abcdefg 「ブラックマンバ(Dendroaspis polylepis polylepis)に噛まれた場合の応急処置」カリフォルニア大学サンディエゴ校。2023年7月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2014年5月3日閲覧。
- ^ Crisp, NG (1985). 「ブラックマンバの毒注入」.南アフリカ医学雑誌. 68 (5): 293–4 . PMID 4035489.
- ^ abc Chippaux, Jean-phillipe (2006).ヘビ毒とその毒作用. 米国: Krieger Publishing Company. p. 300. ISBN 978-1-57524-272-9。
- ^ 「Sii多価抗ヘビ毒」インド血清研究所。血清研究所。
- ^ Strydom, Daniel J. (1976年10月1日). 「デンドロアスピス・ポリレピス・ポリレピス(ブラックマンバ)毒の低分子量ポリペプチドの精製と特性」.ヨーロッパ生化学ジャーナル. 69 (1): 169– 176. doi :10.1111/j.1432-1033.1976.tb10870.x. PMID 991854.
- ^ ab 「Dendroaspis polylepis – 一般情報、分類と生物学、毒、臨床効果、治療、応急処置、抗毒素」。WCH臨床毒性学リソース。アデレード大学。2013年10月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ リード, ティム; イートン, ケイティ; ペン, キャシー, ドーーン, ベティルー. ヘビ毒に含まれる神経毒[永久リンク切れ] . カリフォルニア州立大学スタニスラウス校. csustan.edu.
- ^ ミッチェル、デボラ(2009年9月)『毒物と解毒剤百科事典』ニューヨーク州、アメリカ合衆国:Facts on File, Inc.、324ページ。ISBN 978-0-8160-6401-4。
- ^ Van Aswegen, G.; Van Rooyen, JM; Fourie, C.; Oberholzer, G. (1996). 「3種のマンバ毒の心毒性推定」. Wilderness & Environmental Medicine . 7 (2): 115–21 . doi : 10.1580/1080-6032(1996)007[0115:PCOTVO]2.3.CO;2 . PMID 11990104.
- ^ De Weille, JR; Schweitz, H.; Maes, P.; Tartar, A.; Lazdunski, M. (1991). 「ブラックマンバ毒から単離されたペプチドであるカルシセプチンは、L型カルシウムチャネルの特異的遮断薬である」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 88 (6): 2437–40 . Bibcode :1991PNAS...88.2437D. doi : 10.1073/pnas.88.6.2437 . JSTOR 2356398. PMC 51247. PMID 1848702 .
- ^ abc ブライアン・フライ(メルボルン大学オーストラリア毒研究ユニット副所長、2002年3月9日)「ヘビ毒LD50 - 入手可能なデータ一覧と注射経路別」venomdoc.com(アーカイブ)2013年10月14日閲覧。
- ^ ab Sherman A. Minton、(1974年5月1日)毒物感染症、116ページ
- ^ フィリップ・ウェクスラー、2005年、「毒物学百科事典」59ページ
- ^ スパウルズ, S.; ブランチ, B. (1995). 『アフリカの危険なヘビ:自然史、種の目録、毒、そしてヘビ咬傷』 ドバイ:オリエンタル・プレス:ラルフ・カーティス・ブックス. pp. 49– 51. ISBN 978-0-88359-029-4。
- ^ ジェリー・G・ウォールズ著『世界で最も危険なヘビと爬虫類』(雑誌)
- ^ Thomas J. Haley、William O. Berndt、2002年、「毒性学」446ページ
- ^ スコット・A・ワインスタイン、デイビッド・A・ウォーレル、ジュリアン・ホワイト、ダニエル・E・キーラー(2011年7月1日)「無毒ヘビによる咬傷:コルブリッドヘビ咬傷のリスクと管理に関する批判的分析」(246ページ)
- ^ abcdefghijklmnopqrst Brown JH (1973).毒蛇毒の毒性学と薬理学. スプリングフィールド, イリノイ州: Thomas. ISBN 978-0-398-02808-4。LCCN 73000229。[ページが必要]
- ^ ab Deufel, A.; Cundall, D. (2003). 「口蓋直立型コブラ科ヘビにおける獲物の輸送」. Journal of Morphology . 258 (3): 358– 375. doi : 10.1002/jmor.10164 . PMID 14584037. S2CID 25055147.
- ^ Corwin, Jeff (2003). 野生動物の映像(動画). アフリカ: Youtube . 2014年12月28日閲覧。
- ^ ab Wasilewski, Joe (2011). 野生動物の映像(動画). アフリカ: Youtube . 2013年12月27日閲覧。
- ^ ab Stevens, Austin (2001). Austin Stevens: Snakemaster [Search for the Black Mamba] (Motion picture). ナミビア、アフリカ: Youtube . 2014年12月28日閲覧。
- ^ Wasilewski, Joe (2011). 野生動物の映像(動画). アフリカ: Youtube . 2014年12月28日閲覧。
- ^ Wasilewski, Joe (2011). 野生動物の映像(動画). アフリカ: Youtube . 2014年12月28日閲覧。
- ^ Valenta, J. (2010).毒ヘビ:毒による中毒と治療法. Nova Science Publishers. pp. 108– 111. ISBN 978-1-60876-618-5。
- ^ Hilligan, R (1987). 「ブラックマンバ咬傷 2症例報告」.南アフリカ医学雑誌. 72 (3): 220–1 . PMID 3603321.
- ^ ザバダ、J.;ヴァレンタ J.コペツキー O.スタッチ Z.レデン P (2011)。 「ブラックマンバ・デンドロアスピス・ポリレピス咬傷:症例報告」。プラハ医学ジャーナル。112 (4) : 298–304。PMID 22142525 。
- ^ abcdefghij Spawls S, Branch B . (1995). 『アフリカの危険なヘビ』 ラルフ・カーティス・ブックス. ドバイ: オリエンタル・プレス. ISBN 0-88359-029-8。
- ^ Christensen, PA (1981年6月20日). 「南アフリカにおけるヘビ咬傷と抗毒素の使用」.南アフリカ医学雑誌. 59 (26): 934– 938. PMID 7244896.
- ^ ヴィッサー、チャップマン、ジョン、デイビッド・S (1978).ヘビとヘビ咬傷:南アフリカにおける毒ヘビとヘビ咬傷の管理. パーネル. ISBN 978-0-86843-011-9。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ abcd 「オーストラリアタイパンまたはコモンタイパン(Oxyuranus scutellatus scutellatus)に噛まれた場合の応急処置」カリフォルニア大学サンディエゴ校。2013年11月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年11月4日閲覧。
- ^ 「Coastal Taipan」. オーストラリア博物館. 2013年11月5日閲覧。
- ^ 「オーストラリア毒研究ユニット」メルボルン大学. 2018年6月5日.
- ^ abc エンゲルマン、ウルフ=エバーハルト(1981年)『ヘビ:生物学、行動、そして人間との関係』ライプツィヒ、英語版はニューヨーク、米国:ライプツィヒ出版、英語版はエクセターブックス(1982年)より出版。51頁。ISBN 978-0-89673-110-3。
- ^ ラルー、DG;トレベットAJ。コリンホナA;ヌウォコロ N;ローレンソンIF;ポール・M;ブラックJ;ナラキ S;マヴォB;サウェリA;他。 (1995年6月)。 「パプア・タイパン( Oxyuranus scutellatus canni )によるヘビの咬傷:麻痺、止血および心電図の異常、および抗毒の影響」。アメリカ熱帯医学と衛生ジャーナル。52 (6): 525–531 .土井:10.4269/ajtmh.1995.52.525。PMID 7611559。
- ^ "Oxyuranus scutellatus".臨床毒性学リソース. アデレード大学. 2013年11月4日閲覧。
- ^ ウィテカー・Z. (1990).スネークマン. ペンギンブックス社. ISBN 0-14-014308-4。
- ^ “ナジャナジャ”.アデレード大学。
- ^ ウィテカー、キャプテン、ロミュラス、アショク(2004年)『インドのヘビ、フィールドガイド』インド:ドラコブックス、372ページ。ISBN 978-81-901873-0-5。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ 世界保健機関. 「人獣共通感染症対策:ヘビ咬傷の治療と管理に関する基礎疫学研究」.週刊疫学記録. 62 (42): 319–320 . ISSN 0049-8114.
- ^ abcd ウィテカー、ロムルス。 「広報ノート 100万人のヘビに噛まれた」(PDF)。アイコンフィルム。2013 年10 月 21 日に取得。
- ^ ab 「アデレード大学臨床毒性学リソース」。2016年10月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年5月3日閲覧。
死亡率:70~80%
- ^ ab Isbister, GK (2005). 「ヘビ抗毒素研究:症例定義の重要性」.救急医学ジャーナル. 22 (6): 399– 400. doi :10.1136/emj.2004.022251. PMC 1726810. PMID 15911943 .
- ^ abc O'Shea, Mark (2005). 『世界の毒蛇』 アメリカ合衆国: プリンストン大学出版局 (プリンストン・アンド・オックスフォード). ISBN 978-0-691-15023-9。
- ^ Warrell, David A. 「ヘビ咬傷の臨床的特徴」『労働安全衛生百科事典』 2013年10月21日閲覧。
- ^ abc 医学的に重要なヘビ。シンガポール:毒・毒素研究グループ。1990年。ISBN 978-9971-62-217-6。
- ^ abcdefghijkl Mallow D, Ludwig D, Nilson G. (2003). 『真の毒蛇:旧世界の毒蛇の自然史と毒性学』マラバー、フロリダ州: Krieger Publishing Company. ISBN 0-89464-877-2。
- ^ McDiarmid RW, Campbell JA, Touré T. (1999).世界のヘビ種:分類と地理の参考文献、第1巻。爬虫類学者連盟。ISBN 1-893777-01-4。
- ^ 「ノコギリクジラ」ブリタニカ百科事典. 2013年10月20日閲覧。
- ^ スティーブン・P・マッケシー編(2010年)『爬虫類の毒と毒素ハンドブック(第2版)』ボカラトン、フロリダ州:CRCプレス、p.456。ISBN 978-0-8493-9165-1。
- ^ 「アデレード大学臨床毒性学リソース」。
- ^ ab Ali G, Kak M, Kumar M, Bali SK, Tak SI, Hassan G, Wadhwa MB (2004). 「echis carinatus(ノコギリクサリヘビ)による毒殺後の急性腎不全」(PDF) . Indian Journal of Nephrology . 14 : 177– 181. 2019年2月14日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2014年5月3日閲覧。
- ^ abc Campbell; Lamar, Jonathan; William (2004). The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere . Ithaca and London: Comstock Publishing Associates. ISBN 978-0-8014-4141-7。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)[ページが必要] - ^ abc Sierra. 「B. asperの飼育」。飼育記録集。www.venomousreptiles.org 。 2006年11月6日閲覧。
- ^ abcd Warrell DA. 2004. 中南米におけるヘビ咬傷:疫学、臨床的特徴、および臨床管理. Campbell JA, Lamar WW. (2004).西半球の毒爬虫類. Comstock Publishing Associates, Ithaca and London. ISBN 0-8014-4141-2. [ページが必要]
- ^ abc アデレード大学臨床毒性学リソース
- ^ 動物毒物臨床毒性学ハンドブック. 第236巻. 米国: CRC Press. 1995年. ISBN 978-0-8493-4489-3。
- ^ Greene, HW (1997). 『ヘビ:自然界の謎の進化』 カリフォルニア州、米国:カリフォルニア大学出版局. ISBN 978-0-520-22487-2。[ページが必要]
- ^ Tweedie, MWF (1983). 『マラヤの蛇』シンガポール: Singapore National Printers Ltd. OCLC 686366097.[ページが必要]
- ^ White; Meier, Julian; Jurg (1995).動物毒物臨床毒性学ハンドブック. CRC Press. pp. 493– 588. ISBN 978-0-84-934489-3。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ “臨床毒素学 - Bungarus multicinctus”.
- ^ abc 「LD50メニュー」。
- ^ Chi, Wen Juan (2012年9月29日). 「台湾における毒蛇咬傷」(PDF) . Journal of Critical Care and Emergency Medicine . 23 (4): 98. 2013年10月22日閲覧.
- ^ ab Tan, Nget Hong. 「マレーシア固有の毒蛇の毒液由来の毒素:レビュー」.マラヤ大学医学部分子医学科. 2013年10月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年10月21日閲覧。
- ^ 「アデレード大学臨床毒性学リソース」。
死亡率:70%
- ^ White, Julian (1991年11月). 「Oxyuranus microlepidotus」.国際化学物質安全計画. 2013年11月6日閲覧。
- ^ ab 「アデレード大学臨床毒性学リソース」。2013年10月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2014年5月3日閲覧。
死亡率:80%
- ^ 「アデレード大学臨床毒性学リソース」。
- ^ ab Mirtschin, Peter J.; Nathan Dunstan; Ben Hough; Ewan Hamilton; Sharna Klein; Jonathan Lucas; David Millar; Frank Madaras; Timothy Nias (2006年8月26日). 「オーストラリア産およびその他一部のヘビ種の毒生成量」(PDF) . Ecotoxicology . 15 (6): 531– 538. doi :10.1007/s10646-006-0089-x. PMID 16937075. S2CID 9393261. 2013年11月6日閲覧.
- ^ 「オーストラリアで最も危険なヘビ10種」オーストラリアン・ジオグラフィック。 2013年10月20日閲覧。
- ^ 「アデレード大学臨床毒性学リソース」
死亡率:50~60%
- ^ ab 最速の攻撃力を誇るヘビ。animaldanger.com
- ^ 「毒ヘビのLD50 - 最小投与量記録」. snakeDB.org . 2024年6月7日閲覧。
- ^ 「Common death adder Venom Yield - snakeDB.org」 . 2024年6月7日閲覧。
- ^ 「オーストラリアで最も危険なヘビ10種」オーストラリアン・ジオグラフィック。 2013年10月20日閲覧。
- ^ アデレード大学臨床毒性学リソース
- ^ 「オーストラリアのタイガースネーク」.臨床毒性学リソース. アデレード大学. 2013年10月22日閲覧。
- ^ abc Brown, John Haynes (1973). Toxicology and Pharmacology of Venoms from Poisonous Snakes . Springfield, Illinois, USA: Charles C. Thomas. pp. 81. ISBN 978-0-398-02808-4。
- ^ デイビッドソン、テレンス. 「Immediate First Aid」. カリフォルニア大学サンディエゴ校. 2012年4月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ 臨床毒素学リソース (Dendroaspis jamesoni)
- ^ "Naja".統合分類情報システム. 2008年4月13日閲覧。
- ^ ヴァン・ウォラック;ヴスター、W;ブロードリー、ドナルド G. (2009)。 「亜属を讃えて:ナジャ・ラウレンティ属のコブラ(蛇目:コブラ科)の分類学的地位」(PDF)。ズータキサ。2236 (1): 26–36 .土井:10.11646/zootaxa.2236.1.2。S2CID 14702999。
- ^ Warrell, DA; Theakston RD; Griffiths E (2003年4月). 「抗毒素の標準化と管理に関するWHOワークショップ報告書」. Toxicon . 41 (5): 541–57 . doi :10.1016/S0041-0101(02)00393-8. PMID 12676433.
- ^ Sharonov, George V.; Sharonov, Alexei V.; Astapova, Maria V.; Rodionov, Dmitriy I.; Utkin, Yuriy N.; Arseniev, Alexander S. (2005). 「コブラ毒由来の細胞毒素による癌細胞傷害はリソソーム損傷を介して起こる」. Biochemical Journal . 390 (Pt 1): 11– 8. doi :10.1042/BJ20041892. PMC 1184559. PMID 15847607 .
- ^ Dementieva, Daria V.; Bocharov, Eduard V.; Arseniev, Alexander. S. (1999). 「Naja naja oxiana由来の細胞毒素II(心臓毒)の水溶液中における2つの形態。強固に結合した水分子による空間構造」. European Journal of Biochemistry . 263 (1): 152– 62. doi :10.1046/j.1432-1327.1999.00478.x. PMID 10429199.
- ^ Lysz, Thomas W.; Rosenberg, Philip (1974年5月). 「Naja naja oxiana毒の痙攣活性とそのホスホリパーゼA成分」. Toxicon . 12 (3): 253– 265. doi :10.1016/0041-0101(74)90067-1. PMID 4458108.
- ^ Khare, AD; Khole V; Gade PR (1992年12月). 「コブラ科およびクサリヘビ科毒の毒性、LD50予測、および生体内中和」. Indian Journal of Experimental Biology . 30 (12): 1158–62 . PMID 1294479.
- ^ ab Latifi, M (1984). 「イラン産ヘビ毒の収量と致死率の変動」. Toxicon . 22 (3): 373– 380. doi :10.1016/0041-0101(84)90081-3. PMID 6474490.
- ^ アブ・ アクバリ、A;ラビエイ、H.ヘダヤット、A.モハマドプール、N.ゾルファガリアン、H.テイモルザデ、Sh. (2010 年 6 月)。 「コブラヘビ (Naja naja oxiana) の毒を治療するための効果的な抗毒素の製造」。ラジ ワクチンおよび血清研究所のアーカイブ。65 (1): 33–37。2013年 12 月 12 日のオリジナルからアーカイブ。2013 年12 月 7 日に取得。
- ^ "Naja oxiana".臨床毒性学リソース. アデレード大学. 2016年3月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2014年5月3日閲覧。
- ^ ラティフィ、マフムード(1984年)『イランのヘビ』両生類・爬虫類研究協会、ISBN 978-0-91-698422-9。
- ^ Gopalkrishnakone, Chou, P., LM (1990).医学的に重要なヘビ(アジア太平洋地域) . シンガポール:シンガポール国立大学. ISBN 978-9971-62-217-6。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)[ページが必要] - ^ ab Minton, SA (1967). 「コブラ科ヘビおよびウミヘビの抗毒素による準特異的防御」. Toxicon . 5 (1): 47– 55. doi :10.1016/0041-0101(67)90118-3. PMID 6036250.
- ^ Séan Thomas & Eugene Griessel – 1999年12月. 「LD50 (アーカイブ)」. 2012年2月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。
{{cite web}}: CS1 maint: 数値名: 著者リスト (リンク) - ^ Warrell, David A. 「アフリカにおける蛇咬傷の予防と臨床管理に関するガイドライン」世界保健機関。2011年2月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年10月23日閲覧。
- ^ “フォレストコブラ(Naja melanoleuca)に噛まれた場合の応急処置”. 2014年2月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年10月22日閲覧。
- ^ Watt, G; Theakston RD; Hayes CG; Yambao ML; Sangalang R; et al. (1986年12月4日). 「コブラ(Naja naja philippinensis)による神経毒性中毒患者におけるエドロホニウムへの反応.プラセボ対照試験」. New England Journal of Medicine . 315 (23): 1444–8 . doi :10.1056/NEJM198612043152303. PMID 3537783.
- ^ Watt, G; Padre, L; Tuazon, L; Theakston, RD; Laughlin, L (1988). 「フィリピンコブラ(Naja naja philippinensis)による咬傷:顕著な神経毒性と最小限の局所症状」アメリカ熱帯医学衛生誌. 39 (3): 306–11 . doi :10.4269/ajtmh.1988.39.306. PMID 3177741.
- ^ モーガン、ハーグナー、デイブ、ジェラルド。「マニエレティ爬虫類センターにおけるケープコブラ(Naja nivea)の飼育と繁殖(1ページ)」アフリカ爬虫類学会誌。 2012年2月27日閲覧。
{{cite web}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ ab 「Naja nivea: General Details, Taxonomy and Biology, Venom, Clinical Effects, Treatment, First Aid, Antivenoms」. Clinical Toxinology Resource . University of Adelaide. 2012年5月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年2月25日閲覧。
- ^ デイビッドソン、テレンス. 「ケープコブラ(Naja nivea)による咬傷に対する応急処置」.ヘビ咬傷プロトコル. カリフォルニア大学サンディエゴ校. 2012年4月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年2月27日閲覧。
- ^ ab ブタンタン、研究所。コレタネア・デ・トラバリョス・ド・ブタンタン研究所。
- ^ ファウラー、キューバス、ME、ZS (2001).南米野生動物の生物学、医学、外科(第1版). ワイリー・ブラックウェル. p. 42. ISBN 978-0-8138-2846-6。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ バートレット、リチャード、パトリシア(2003年)『アマゾンの爬虫類と両生類:エコツーリストのためのガイド』アメリカ:フロリダ大学出版局。ISBN 978-0-8130-2623-7。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ Lachesis muta『The Silent Fate』(サウスアメリカン・ピクチャーズ)。2013年10月26日アクセス。
- ^ Ripa, D. (2001). Bushmasters and the Heat Strike at VenomousReptiles.org. Archived 2008-04-09 at the Wayback Machine . 2013年10月26日アクセス.
- ^ 「アデレード大学臨床毒性学リソース」。
- ^ ダミコ、ダニエラCS;ナシメント、ジュリアナ・ミナルディ。ロモンテ、ブルーノ。ポンセ=ソト、ルイス・A.ジョアゼイロ、パウロ P.ノベロ、ホセ・カミーロ。マランゴニ、セルジオ。コラレス=ブザト、カーラ B. (2007)。 「培養細胞におけるラケシス ムタ ムタ ヘビ (ブッシュマスター) 毒とその精製塩基性ホスホリパーゼ A2 (LmTX-I) の細胞毒性」。毒物。49 (5): 678–92 .土井:10.1016/j.toxicon.2006.11.014。PMID 17208264。
- ^ abcdef Spawls S, Howell K, Drewes R, Ashe J. (2004). 『東アフリカ爬虫類フィールドガイド』ロンドン: A & C Black Publishers Ltd. ISBN 0-7136-6817-2。
- ^ Wang, AH; Yang, CC (1981年9月). 「タイワンコブラ(Naja nana atra)由来のヘビ毒タンパク質の結晶構造解析.カルジオトキシン類似体IIIおよびホスホリパーゼA2」. Journal of Biological Chemistry . 256 (17): 9279– 9282. doi : 10.1016/S0021-9258(19)52542-X . PMID 7263715.
- ^ ab 医学的に重要なヘビ。シンガポール:毒・毒素研究グループ。1990年。ISBN 978-9971-62-217-6. 2016年3月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年5月3日閲覧。
- ^ 「アデレード大学臨床毒性学リソース」。
- ^ ウェイ、JF;ルー、QM;ジン、Y;リー、DS;シオン、YL;ワイオミング州ワン(2003)。 「さまざまな地域のナジャ・アトラヘビとナジャ・カウティアヘビのアルファ神経毒」。 Sheng Wu Hua Xue Yu Sheng Wu Wu Li Xue Bao Acta Biochimica et Biophysica Sinica。35 (8): 683–8 . PMID 12897961。
- ^ Ogay, Alexey Ya.; Rzhevsky, Dmitry I.; Murashev, Arkady N.; Tsetlin, Victor I.; Utkin, Yuri N. (2005). 「Naja kaouthiaコブラ毒由来の弱い神経毒はアセチルコリン受容体に作用して血行動態調節に影響を及ぼす」. Toxicon . 45 (1): 93–9 . doi :10.1016/j.toxicon.2004.09.014. PMID 15581687.
- ^ Mahanta, Monimala; Mukherjee, Ashis Kumar (2001). 「ミモザ・プディカ根抽出物によるナジャ・カウティア毒の致死性、筋毒性、および毒性酵素の中和」. Journal of Ethnopharmacology . 75 (1): 55– 60. doi :10.1016/S0378-8741(00)00373-1. PMID 11282444.
- ^ Fletcher, Jeffrey E.; Jiang, Ming-Shi; Gong, Qi-Hua; Yudkowsky, Michelle L.; Wieland, Steven J. (1991). 「Naja naja kaouthia毒由来の心臓毒の骨格筋への影響:カルシウム誘導性カルシウム放出、ナトリウムイオン電流、およびホスホリパーゼA2およびCの関与」. Toxicon . 29 (12): 1489– 500. doi :10.1016/0041-0101(91)90005-C. PMID 1666202.
- ^ ab Chanhome, L., Cox, MJ, Vasaruchaponga, T., Chaiyabutra, N. Sitprija, V. (2011). タイの毒ヘビの特徴. Asian Biomedicine 5 (3): 311–328.
- ^ プラタナポン、ロナチャイ;アケソワン、スラサック。オラワン、カウ。スリプラパット、スポッド。ラタナバナンクーン、カビ (1997)。 「タイのコブラ ( Naja kaouthia ) に対する非常に強力な馬の抗毒の製造」。ワクチン。15 (14): 1523 – 8.土井:10.1016/S0264-410X(97)00098-4。PMID 9330463。
- ^ Davidson, T. 「Snakebite Protocols: Summary for Human Bite by Monocellate Cobra (Naja naja kaouthia)」. 2012年12月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年5月3日閲覧。
- ^ Joubert, Francois J.; Taljaard, Nico (1978). 「Naja haje haje (エジプトコブラ) 毒。3種類の毒素 (CM-2、CM-11、CM-12) の特性と完全な一次構造」. European Journal of Biochemistry . 90 (2): 359– 67. doi :10.1111/j.1432-1033.1978.tb12612.x. PMID 710433.
- ^ ab Weinstein, Scott A.; Schmidt, James J.; Smith, Leonard A. (1991). 「アフリカミズコブラ(Boulengerina annulata annulataとBoulengerina christyi)の致死毒素と毒液の交差中和」. Toxicon . 29 (11): 1315–27 . doi :10.1016/0041-0101(91)90118-B. PMID 1814007.
- ^ 「毒のある動物 - Boulengerina annulata と Boulengerina christyi」。アメリカ陸軍有害生物管理委員会。2012年1月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年10月24日閲覧。
- ^ 「有毒動物 - Walterinnesia aegyptia」.軍隊有害生物管理委員会. アメリカ陸軍. 2013年10月24日閲覧。
- ^ Young, BA (2004). 「頬骨のバックル:コブラの毒吐きの機能的形態学」. Journal of Experimental Biology . 207 (20): 3483–94 . doi :10.1242/jeb.01170. PMID 15339944.
- ^ ラスムッセン, サラ; ヤング, B.; クリム, ヘザー (1995). 「コブラ(ヘビ類:コブラ科)の『唾吐き』行動について」.動物学ジャーナル. 237 (1): 27– 35. doi :10.1111/j.1469-7998.1995.tb02743.x.
- ^ ab 「ナジャ・サマレンシス」.アデレード大学。
- ^ ab Dart, Richard C (2003). Medical Toxicology . USA: Lippincott Williams & Wilkins; 第3版. p. 1569. ISBN 978-0-7817-2845-4。
- ^ Wüster, W.; Thorpe, RS (1991). 「アジアコブラ:系統分類とヘビ咬傷」. Experientia . 47 (2): 205–9 . doi :10.1007/BF01945429. PMID 2001726. S2CID 26579314.
- ^ Williams, Jensen, O'Shea, David J., Simon D., Mark. 「カンボジアにおけるヘビ管理」(PDF) . 2013年10月23日閲覧。
{{cite web}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ ab 「Naja nigricollis – 一般情報、分類と生物学、毒、臨床効果、治療、応急処置、抗毒素」。WCH臨床毒性学リソース。アデレード大学。2016年3月6日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2014年5月3日閲覧。
- ^ マレ、ヨハン (2004). 『南アフリカのヘビ完全ガイド』ケープタウン、南アフリカ: Struik Nature. ISBN 978-1-86872-932-6。[ページが必要]
- ^ Chaim-Matyas, Adina; Ovadia, Michael (1987). 「メラノーマ、B16F10、および軟骨肉腫に対する各種ヘビ毒の細胞毒性活性」. Life Sciences . 40 (16): 1601–7 . doi :10.1016/0024-3205(87)90126-3. PMID 3561167.
- ^ Fryklund, Linda; Eaker, David (1975). 「Naja nigricollis(アフリカクロネックコブラ)毒由来の心臓毒の完全共有結合構造」.生化学. 14 (13): 2865–71 . doi :10.1021/bi00684a012. PMID 1148181.
- ^ Warrell, David A (2010). 「ヘビ咬傷」. The Lancet . 375 (9708): 77– 88. doi :10.1016/S0140-6736(09)61754-2. PMID 20109866. S2CID 405608.
- ^ Tilbury, CR. 「モザンビーク・スピッティング・コブラの咬傷に関する観察」(PDF) . 2013年10月23日閲覧。
- ^ "Naja katiensis".臨床毒性学リソース. アデレード大学. 2013年10月24日閲覧。
- ^ Leong, Poh Kuan; Sim, Si Mui; Fung, Shin Yee; Sumana, Khomvilai; Sitprija, Visith; Tan, Nget Hong (2012). De Silva, Janaka (編). 「タイ産多価ヘビ抗毒素(神経系多価ヘビ抗毒素)によるアフロアジアコブラ毒とアジアクレイト毒の交差中和」. PLOS Neglected Tropical Diseases . 6 (6) e1672. doi : 10.1371/journal.pntd.0001672 . PMC 3367981 . PMID 22679522.
- ^ Trape, JF; Pison, G.; Guyavarch, E.; Mane, Y. (2001). 「セネガル南東部におけるヘビ咬傷による高い死亡率」.王立熱帯医学衛生学会誌. 95 (4): 420–3 . doi :10.1016/S0035-9203(01)90202-0. PMID 11579888.
- ^ S. Hunter (2000). 「Venomous Reptiles」. 2014年11月11日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ “リンカルズ・スピッティングコブラの自然史と飼育”. 2014年11月11日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年10月23日閲覧。
- ^ Widgerow, AD; Ritz, M.; Song, C. (1994). 「パフアダー咬傷後の筋膜切開術における荷重サイクリング閉鎖」. European Journal of Plastic Surgery . 17 (1). doi :10.1007/BF00176504. S2CID 27952834.
- ^ Rainer, PP; Kaufmann, P; Smolle-Juettner, FM; Krejs, GJ (2010). 「症例報告:パフアダー(Bitis arietans)咬傷の治療における高圧酸素療法」.海底・高圧医学. 37 (6): 395–8 . PMID 21226389. 2013年4月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ デイビッドソン、テレンス. 「Immediate First Aid」. カリフォルニア大学サンディエゴ校. 2012年4月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年9月14日閲覧。
- ^ アメリカ海軍 (1991). 『世界の毒蛇』 米国政府刊行物 ニューヨーク: Dover Publications Inc. ISBN 0-486-26629-X. [ページが必要]
- ^ 消防士がペットのヘビに噛まれ死亡 Archived 2006-04-01 at the Wayback Machine at channelcincinnati.com Archived 2006-09-04 at the Wayback Machine . 2013年10月24日アクセス。
- ^ マイアミ・デイド消防救助隊 ヴェノム・レスポンス・ユニット アーカイブ済み 2008年12月20日 at the Wayback Machine at VenomousReptiles.org アーカイブ済み 2008年4月9日 at the Wayback Machine . 2013年10月24日アクセス。
- ^ オーストラリア毒研究ユニット(2007年8月25日)「最も毒の強いヘビはどれか?」(Wayback Machineに2014年6月26日アーカイブ)メルボルン大学。2013年10月24日閲覧。
- ^ ab Shea, GM (1999). 「危険な毒を持つオーストラリアの陸生ヘビの分布と同定」.オーストラリア獣医学ジャーナル. 77 (12): 791–8 . doi : 10.1111/j.1751-0813.1999.tb12947.x . PMID 10685181.
- ^ サザーランド、SK (1983).オーストラリアの動物毒素. OUPオーストラリア・ニュージーランド. ISBN 978-0-19-554367-4。
- ^ 「オーストラリアのマルガヘビ」。臨床毒性学リソース。アデレード大学。 2013年10月24日閲覧。
- ^ 「アデレード大学臨床毒性学リソース」
死亡率:30~40%
- ^ 「アデレード大学臨床毒性学リソース」。
死亡率:<1%
- ^ チェン、デイビッド。 「ブラウンスネークの毒殺」。2013 年10 月 24 日に取得。
- ^ Venom Supplies Pty Ltd.「ブラウンスネーク」。
- ^ オーストラリア、アデレード、ウィメンズ&チルドレンズ病院毒物学部門。「CSL抗毒素ハンドブック – ブラウンスネーク抗毒素」
{{cite web}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ 「アデレード大学臨床毒性学リソース」
死亡率:10~20%
- ^ ワインスタインとスミス(1990)
- ^ ab Norris R. (2004). 「北米の爬虫類における毒物中毒」, Campbell JA, Lamar WW. (2004). 『西半球の毒爬虫類』. Comstock Publishing Associates, Ithaca and London. ISBN 0-8014-4141-2. [ページが必要]
- ^ カルベテ、フアン・J.ペレス、アリシア。ロモンテ、ブルーノ。サンチェス、エルダ E.リビア、サンツ(2012)。 「クロタラス・チグリスのヘビ毒学: 最も致命的なニアティック・ガラガラヘビ毒のミニマリスト毒素兵器庫。クロタリス II 型毒に対する汎特異的抗毒を生成するための進化的手がかり」。プロテオーム研究ジャーナル。11 (2): 1382 – 90.土井:10.1021/pr201021d。PMC 3272105。PMID 22181673。
- ^ ab 「アデレード大学臨床毒性学リソース」.
- ^ abc クラウバー、ローレンス・モンロー (1997). 『ガラガラヘビ:その習性、生活史、そして人類への影響』(第2版)カリフォルニア大学出版局. ISBN 978-0-520-21056-1。[ページが必要]
- ^ インペリオ・リマ、マリア・レジーナ;ドス・サントス、マリア。タンブルジ、デニス・ビラリーニョ。タイのマルケス。ダ・シルバ、ウィルマー。キプニス、テレザ (1991)。 「南米ガラガラヘビ ( Crotalus durissus terrificus ) 毒に対するさまざまな系統のマウスの感受性: 致死効果とクレアチンキナーゼ放出の相関関係」。毒物。29 (6): 783– 6.土井:10.1016/0041-0101(91)90070-8。PMID 1926179。
- ^ Furtado, MFD; Santos, MC; Kamiguti, AS (2003). 「南米ガラガラヘビ(Crotalus durissus terrificus)毒の加齢に伴う生物学的活性」. Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases . 9 (2): 186– 201. doi : 10.1590/S1678-91992003000200005 .
- ^ 「有毒動物および毒物動物の生物学と臨床管理」VAPAGuide . 生物医学データベース. 2013年10月25日閲覧。
- ^ ab 「モハーベグリーンスネークがカリフォルニアの6歳少年を咬み、抗毒素42本が必要」、ジャスロウ・ライアン、CBSニュース、2012年7月10日、[1]
- ^ Hendon, RA, AL Bieber. 1982. ガラガラヘビ毒由来のシナプス前毒素. Tu, A. (ed) Rattlesnake Venoms, Their Actions and Treatment . New York: Marcel Dekker, Inc. [ページが必要]
- ^ Norris RA. (2004). 「北米の爬虫類による毒物中毒」, Campbell JA, Lamar WW. 『西半球の毒爬虫類』 Comstock Publishing Associates, Ithaca and London. ISBN 0-8014-4141-2. [ページが必要]
- ^ Glenn, JL, RCStraight. 1982. ガラガラヘビとその毒の効力と致死毒性. Tu, A. (ed) Rattlesnake Venoms, Their Actions and Treatment . New York: Marcel Dekker, Inc. [ページが必要]
- ^ Aird, Steven D.; Kaiser, Ivan I.; Lewis, Randolph V.; Kruggel, William G. (1985). 「ガラガラヘビのシナプス前神経毒:酸性サブユニットの一次構造と進化的起源」.生化学. 24 (25): 7054–8 . doi :10.1021/bi00346a005. PMID 4084559.
- ^ ab Powell, RL 2003.特定のガラガラヘビ種(有鱗目:ガラガラヘビ亜科)におけるモハーベ毒素の進化遺伝学。未発表博士論文。エルパソ:テキサス大学。[ページが必要]
- ^ Glenn, James L.; Straight, Richard C.; Wolfe, Martha C.; Hardy, David L. (1983). 「モハベガラガラヘビ(Crotalus scutulatus scutulatus)の毒の特性における地理的変異」. Toxicon . 21 (1): 119–30 . doi :10.1016/0041-0101(83)90055-7. PMID 6342208.
- ^ ab Mehrtens JM (1987). 『Living Snakes of the World in Color』 ニューヨーク: スターリング出版社. ISBN 0-8069-6460-X。
- ^ 「pitvipers」と綴られることもある – Campbell & Lamar, 2004 [ページが必要]
- ^ κρόταλον.リデル、ヘンリー・ジョージ;スコット、ロバート;ペルセウス・プロジェクトのギリシャ語-英語辞典。
- ^ 「Crotalinae」.統合分類情報システム. 2006年10月26日閲覧。
- ^ ライト AH、ライト AA (1957). Crotalus horridus 、米国およびカナダのヘビハンドブックの 956 ~ 966 ページ。イサカとロンドン: Comstock Publishing Associates、コーネル大学出版局の一部門。ISBN 0-8014-0463-0
- ^ Conant R (1975). Crotalus horridus , pp. 233–235 + Plate 35 + Map 178 in A Field Guide to Reptiles and Amphibians of Eastern and Central North America , 2d Ed. ISBN 0-395-19979-4。
- ^ Brown WS (1991). 「北部におけるアメリカガラガラヘビ(Crotalus horridus)の雌の生殖生態」. Herpetologica . 47 (1): 101– 115. JSTOR 3892821.
- ^ 「Crotalus horridus」.統合分類情報システム. 2007年2月8日閲覧。
- ^ 「ブラウン郡州立公園のティンバーガラガラヘビ(Crotalus horridus)」(PDF)インディアナ州天然資源局2017年8月8日閲覧。
- ^ ab "Calloselasma rhodostoma".臨床毒性学リソース. アデレード大学. 2013年11月3日閲覧。
- ^ ab Warrell, DA (1986). 『天然毒素:動物毒素、植物毒素、微生物毒素』Clarendon Press; Oxford University Press. pp. 25–45. ISBN 978-0-19-854173-8。
- ^ "Deinagkistrodon acutus".軍隊害虫管理委員会. アメリカ陸軍. 2013年11月3日閲覧。
- ^ 「Deinagkistrodon acutus」.臨床毒性学リソース. アデレード大学. 2013年11月3日閲覧。
- ^ 「イリノイ自然史調査局 Agkistrodon contortrix」www.inhs.illinois.edu . 2019年5月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年7月22日閲覧。