プロメテアケア科
アスガルド古細菌科

プロメテアケア科
時代範囲:新始生代～現在[1]
プロメテアケウム・シントロフィカムのSEM画像
科学的分類 この分類を編集する
ドメイン： 古細菌
王国： プロメテアケアティ
門: プロメテアケオタ
クラス： プロメテアケイア
注文： Promethearchaeales
Imachi et al.、2024年
家族： プロメテアケア科
イマチら、2024
属[2]
同義語

「ロキアーキオータ」コリッグ。スパンら。、2015年

プロメテアーケア科（旧称「ロキアーキオータ」）は、真核生物が出現した界であるプロメテアーケアティ界に属する科である。[3]この科には、旧称「深海アーキア群」（別名「海洋底生群B」）に属する全ての種が含まれる。系統解析の結果、プロメテアーケア科は真核生物と単系統的に分類されることが明らかになった。解析の結果、細胞膜関連機能を持つ複数の遺伝子が明らかになった。これらの遺伝子の存在は、真核生物の出現にアーキアが宿主として関与していたという仮説、すなわちエオサイト様シナリオを支持するものである。

プロメテアーケア科は、2015年に海洋中央堆積物サンプルのメタゲノム解析で候補ゲノムが同定されたことを受けて、新たに記載されました。この解析は、「カンディダトゥス・ロキアーケウム」と名付けられた単細胞生物の属の存在を示唆しています。このサンプルは、北極海のモーンス海嶺とクニポビッチ海嶺の屈曲部に位置するロキの城として知られる熱水噴出孔付近で採取されました。[4]

発見

2010年に北極海のクニポビッチ海嶺のリフトバレー、いわゆるロキの城熱水噴出孔付近で採取された重力コアの堆積物が分析された。特定の堆積層準は、以前に新規アーキア系統[5] [6]を豊富に含むことが示されているため、メタゲノム解析が行われた。堆積物中の細胞密度が低いため、得られた遺伝子配列は、従来の解析の場合のように単一の細胞に由来するものではなく、むしろ遺伝子断片の組み合わせであった。[7]その結果、92%の完全性、1.4倍の冗長性を持つ複合ゲノムが得られ、「Ca. Lokiarchaeum」と名付けられた。[4]

メタゲノム解析により、サンプル中に生物のゲノムが存在することが判明しました。[4]しかし、この生物自体の培養は数年後まで行われず、2019年に日本の研究グループがプロメティアケア科の菌株の分離と培養を初めて報告しました。[8]このプロメティアケア科の最初の培養以来、この科の生物は多様な生息地で報告されています。DNAシーケンシングにおけるロングリードとショートリードの両方の技術の進歩も、微生物サンプルからのプロメティアケア科の回収と同定に役立っています。[9]

プロメテアケア科は、高度に保存されたタンパク質コード遺伝子を用いた系統解析に基づいて提案された。[4]最初のゲノムサンプルの起源となった熱水噴出孔複合体への言及を通じて、この科名は北欧神話の姿を変える神ロキに由来する。 [7]文学におけるロキは、「驚くほど複雑で、紛らわしく、相反する人物であり、数え切れないほどの未解決の学術的論争のきっかけとなってきた」と表現されている。[10]これは、真核生物の起源に関する議論におけるプロメテアケア科の役割と偶然にも類似している。[4]

説明

プロメテアケウム・シントロフィカム。(c) 分裂細胞の走査型電子顕微鏡（SEM）。スケールバー＝1μm。 (d) 単一細胞のクライオ電子顕微鏡（Cryo-EM）。スケールバー＝500nm。白い矢印は大きな膜小胞を示す。

「Ca. Lokiarchaeum」の複合ゲノムは、5,381個のタンパク質コード遺伝子から構成されています。これらのうち、約32%は既知のタンパク質に対応せず、26%は古細菌のタンパク質に酷似しており、29%は細菌のタンパク質に対応しています。

回収された遺伝子がコードするタンパク質のうち、わずかだがかなりの部分（175、3.3%）は真核生物のタンパク質と非常に類似している。これらのタンパク質には、細胞骨格タンパク質、GTPase、オリゴ糖転移酵素（OST）タンパク質複合体の相同体が含まれる。輸送に必要なエンドソーム選別複合体の構成要素とユビキチンタンパク質修飾システムの相同体も、プロメテアーチャエ科のゲノム解析で特定された。[9]回収された遺伝子は常に原核生物の遺伝子に挟まれており、複合ゲノムが抽出されたメタゲノムでは真核生物起源の既知の遺伝子は検出されなかったため、サンプルの汚染が異常なタンパク質の原因であるとは考えにくい。さらに、以前の系統解析では、問題の遺伝子は真核生物系統群の基部に起源を持つことが示唆されていた。[4]

真核生物において、これらの共通タンパク質の機能には、細胞膜の変形、細胞の形状形成、および動的なタンパク質細胞骨格が含まれる。[4] [11] [12]プロメテアーケア科で発見された真核生物タンパク質の機能には、細胞内輸送機構も含まれる。[13]したがって、「 Ca. Lokiarchaeum」はこれらの能力の一部を持っている可能性があると推測される。 [4]もう一つの共通タンパク質であるアクチンは、真核生物の貪食に不可欠である。 [7] [11]貪食とは、他の粒子を包み込んで消費する能力であり、この能力は、ミトコンドリアと葉緑体の細胞内共生の起源を促進すると考えられ、これは原核生物と真核生物の重要な違いである。[4]アクチンタンパク質と細胞内輸送機構の存在は、古代のプロメテアーケア科と真核生物が共通祖先であったことを示す証拠となる。[13]

進化論的意義

プロメテアケア科を含む古細菌と真核生物の根源の概略的な進化樹[4]

「 Ca. Lokiarchaeum」ゲノムを既知のゲノムと比較解析した結果、プロメトアーキア科と真核生物からなる単系統群を示す系統樹が得られ、 [14]真核生物の出現には古細菌宿主またはエオサイト様のシナリオが支持された。 [15] [16] [17] 「 Ca. Lokiarchaeum」の膜関連機能のレパートリーは、真核生物の共通祖先が、細胞内構造を欠く原核細胞と、多くの細胞小器官を有する真核細胞との間の中間段階であった可能性を示唆している。[4]

カール・ウーゼの3ドメインシステムは、細胞を古細菌、細菌、真核生物の3つのドメインに分類します。真核生物は、 ATP（アデノシン三リン酸、細胞のエネルギー通貨）の産生を助けるミトコンドリアと、核酸を含む膜で囲まれた核を含む、大きく高度に進化した細胞を特徴としています。原生動物、および動物、真菌、植物などのすべての多細胞生物は真核生物です 。

細菌と古細菌は最も古い系統であると考えられており[18] 、古細菌の脂質の化学的特徴を示す化石地層は38億年前まで遡ります[19] 。真核生物には、あらゆる複雑細胞とほぼすべての多細胞生物が含まれます。真核生物は16億年から21億年前に進化したと考えられています[20] 。真核生物の進化は進化論的に非常に重要な出来事と考えられていますが、これまで中間形態や「ミッシングリンク」は発見されていませんでした。こうした背景から、真核生物の特徴の一部（全てではない）を持つ「 Ca. Lokiarchaeum」の発見は、古細菌から真核生物への移行の証拠となります[21] 。プロメテアーケア科と真核生物はおそらく共通の祖先を共有しており、もしそうであれば、約20億年前に分岐したと考えられます。プロメテアーケア科から真核生物への進化的移行ではなく、共通祖先の証拠が、フォールドスーパーファミリー（FSF）の解析で見出された。フォールドスーパーファミリーとは、進化的に定義されたタンパク質構造のドメインである。自然界には合計約2500のFSFが存在すると推定されている。[13]ベン図を用いることで、研究者は古細菌と真核生物に共通するFSFと、それぞれの界に固有のFSFの分布を描くことができた。初期のゲノム調査で作成されたベン図群に「Ca. Lokiarchaeum」を追加しても、古細菌に追加されたFSFはわずか10個であった。また、「 Ca. Lokiarchaeum」の追加によって、以前は真核生物に固有であったFSFが2個減少したのみであった。真核生物にのみ存在するFSFは依然として284個存在していた。プロメテアケア科がFSFのベン図分布の変化に及ぼした影響が限定的であることは、真核生物との共通祖先に遡ることができる遺伝子が存在しないことを示しています。むしろ、細菌や古細菌に存在する真核生物の遺伝子は、現代真核生物の初期祖先からの水平伝播によってもたらされたと仮説されています。[13]この推定上の祖先は、細胞の複雑性を高める重要な「スターター」遺伝子を有していました。この共通祖先、あるいは近縁種が、最終的に真核生物の進化につながりました。[7]

2020年に、日本の研究グループがプロメテアケア科の菌株を実験室で培養したと報告した。[22] [23] [8] 現在プロメテアケアウム・シントロフィカムMK-D1株と命名されているこの菌株は、 2つの水素消費微生物、すなわち硫酸還元細菌であるハロデスルホビブリオ属とメタン生成細菌であるメタンゲニウム属と共生関係にあることが観察された。MK-D1生物は代謝副産物として水素を生成し、それは共生共生生物によって消費される。MK-D1はまた、真核生物と共有する遺伝子を用いて、外膜を複雑な構造に組織化すると思われる。ミトコンドリアの起源と考えられるアルファプロテオバクテリアとの共生は観察されなかったものの、これらの特徴は、MK-D1とその共栄養菌が、真核生物の起源に類似した古細菌と細菌の共生の現存例である可能性を示唆している。2024年、研究グループは培養株の記載を発表し、 Promethearchaeum syntrophicum（属名は以前の候補名から2番目の「o」を削除）と命名することを提案した。[24]

2022年にプロメテアケア科の2番目の培養例が報告され、その株は「Ca.ロキアーケウム・オシフェラム」と命名されました。[25]

生理学的特性

プロメティアケア科はテトラヒドロメタノプテリン依存性のウッド・リュングダール経路を有することが知られています。この経路は、無機炭素の利用を助ける一連の生化学反応を含んでいます。プロメティアケア科では、メタン生成に必要なメチルCoM還元酵素遺伝子を欠損しているため、WLPは酢酸生成性であると考えられています。 [9]

「 Ca. Lokiarchaeum」遺伝子の解析では、糖とタンパク質の代謝に関わるタンパク質をコードするオープンリーディングフレーム（ORF）の発現も示されました。しかし、これらの代謝活性はプロメトアーケア科の亜群間で異なります。プロメトアーケア科の亜群は遺伝情報が類似しているものの、代謝能力の違いがそれぞれの生態学的地位を説明しています。[26]

プロメテアケア科には、ロキ-2とロキ-3という2つの主要なサブグループがあります。ヘルゴラント泥堆積物由来のこれら2つのサブグループの培養は、RNAおよびDNA安定同位体プローブを用いて分析され、それぞれの炭素代謝を解明することができました。[26]ロキ-3は、有機炭素の利用と芳香族化合物の分解の両方において活性があることがわかりました。ロキ-3サブグループは、アミノ酸分解遺伝子が両方のサブグループに存在していたにもかかわらず、タンパク質や短鎖脂肪酸を利用しないことが分かりました。ロキ-2は、ロキ-2培養においてタンパク質を与えた際の活性から、タンパク質を利用することがわかりました。ロキ-3の炭素利用経路がより広いため、このサブグループはロキ-2よりも多様な海洋堆積物に存在します。[26]

参照

参考文献

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