| ルルドゥサウルス 生息範囲:白亜紀前期、
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| ルルドゥサウルスの前肢の鋳造、ベルギー自然科学博物館（ブリュッセル） にて | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †鳥脚類 |
| クレード: | †スティラコスターナ |
| クレード: | †ハドロサウルス目 |
| 属: | †ルルドゥサウルス タケットとラッセル、1999 |
| 種： | † L. arenatus
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| 二名法名 | |
| †ルルドゥサウルス・アレナトゥス | |
ルルドゥサウルス（「重いトカゲ」の意）は、ニジェールのエルハズ層から発見された、巨大で特異な形状をしたイグアノドン類恐竜の属です。この属にはL. arenatusという1種が含まれます。エルハズ層は白亜紀前期、およそ1億1200万年前の 地層です
ルルドゥサウルスはイグアノドン類としては非常に異例な体型をしており、小さな頭骨、長い首、丸みを帯びた胴体、そして強力な前肢と爪（親指の爪は非常に巨大）を有し、地上性ナマケモノを彷彿とさせます。 ルルドゥサウルスは体長7～9メートル（23～30フィート）、四つん這いの状態では体高2メートル（6フィート7インチ）と推定されていますが、胃は地面からわずか70センチメートル（2フィート4インチ）の高さでした。体重は2.5～5.5トン（2.8～6.1米トン）だったと考えられており、このサイズのイグアノドン類としては明らかに重いです。
古生物学者トーマス・R・ホルツ・ジュニアは、ルルドゥサウルスがカバに似た行動をとっていたと推測しています。ルルドゥサウルスは、イグアノドン類のエルラゾサウルスとオウラノサウルス、竜脚類のニゲルサウルス、未記載ティタノサウルス類、スピノサウルス類のスコミムス、カルカロドントサウルス類のエオカルカリア、アベリサウルス類のクリプトプス、ノアサウルス類のアフロミムスと共に、森林に覆われた河川沿いの環境に生息していました。この遺跡からは、ワニ形類の種数種と翼竜も発見されました。
発見
1965年、フィリップ・タケはニジェールのテネレ砂漠にあるエルハズ層のガドゥファワ遺跡でホロタイプ標本を発見した。それはほぼ完全な成体のイグアノドンの骨格と単一個体の頭骨断片で構成され、カタログ番号MNHN GDF 1700が与えられた。彼はそれがかなりどっしりとした体格であることに注目し、1976年にはその標本について簡単に記述した際に、おそらく新属に分類されるべきだと指摘した。[1]古生物学者のスアド・シャブリは1988年、タケの指導の下、博士論文のためにその化石を記述した。彼女はそれを「グラヴィサウルス・テネレンシス」と名付けた。[2]しかし、彼女の博士論文は出版されなかった。1999年、タケとアメリカの古生物学者デール・ラッセルが最初の正式な記述を発表し、ルルドゥサウルス・アレナトゥスと名付けた。属名はラテン語のlurdus（重い）と古代ギリシャ語のsauros（トカゲ）に由来し、化石の巨大な重量に由来しています。種小名arenatusはラテン語で「砂の」を意味し、砂漠で発見されたことに由来しています。また、歯骨片MNHN GDF 43Gと右烏口骨GDF 381も本種に付記されています。[1]
説明
吻端の幅は約20cm（7.9インチ）で、後方に30cm（1フィート）まで広がっていたと考えられています。つまり、他のイグアノドン類と同様に、アヒルのような嘴を持っていなかったということです。歯は保存されていませんが、MNHN GDF 43Gには19.5cm（7.7インチ）の範囲内に10列分の歯槽が保存されています。頭蓋底の方形骨は28.2cm（11.1インチ）と非常に低く、マンテリサウルスの489mm（1フィート7インチ） 、イグアノドンの37.6cm（1フィート3インチ）とは対照的です。イグアノドン類の吻部の長さと頭蓋骨の残りの部分の長さの比率に基づくと、ホロタイプの頭蓋骨の全長は生前83.3cm（2フィート9インチ）であった可能性がある。[1]
ルルドゥサウルスの頸椎は12～14 個だったと考えられる。したがって、首の最大長は 1.6 メートル (5 フィート 3 インチ) である。頸椎は背椎(仙骨と骨盤の前の胴体) とほぼ同じ大きさであるが、ヨーロッパのイグアノドン類の頸椎は背椎の 85～90% の大きさである。イグアノドンは仙骨前椎が 28 個あるため、ルルドゥサウルスは少なくとも 14 個の背椎を持っていた可能性がある。そうすると、首は背椎列と同じくらいに比例してかなり長かったことになる。ヨーロッパのイグアノドン類と比較すると、背椎は比例して大きく、神経棘 (椎体から真上に突出) が短く、横突起 (斜め上に突出) の急勾配は緩やかである。[1]派生したイグアノドン類のすべてと同様に、胸骨は手斧型で、尾側（側面に向かって尾の方）に棒状の突起がある。[3]仙骨は、腸骨に仙肋骨から生じた傷跡から判断すると、60cm（2フィート）あったと推定される。ルルドゥサウルスは15個の近位尾椎（横突起を持つ尾椎）を有していたと考えられ、これは尾椎全体の3分の1を占めていたと考えられる。[1]
これは尾の長さが4メートル（13フィート）、体長が9メートル（30フィート）に相当します。腰の高さは2メートル（6.6フィート）だった可能性があります。肋骨の長さに基づくと、四足歩行（四つん這い）の状態で胃が地面から70センチメートル（2フィート4インチ）未満の高さにあった可能性があります。四肢の周囲長（上腕骨が29.5センチメートル（1フィート）、大腿骨が45.7センチメートル（1フィート6インチ））に基づき、タケとラッセルはホロタイプ標本の体重を約5.5トン（6.1米トン）と推定しました。これは、このサイズの鳥脚類としては明らかに重い数値です。[1]しかし、2016年にグレゴリー・S・ポールは、体長7メートル（23フィート）、体重2.5トン（2.8米トン）という大幅に低い推定値を提示した。[4]頭部の背肋骨は元の位置のまま保存されており、胴体がかなり丸っこかったことを示している。腸骨の翼が分岐し、尾部の背肋骨が水平に伸びていることから、背中は幅1メートル（3フィート3インチ）ほどの平らなものであったことが示唆される。[1]
四肢は非常に大きく、均整の取れた体格をしている。前肢は後肢の60%の大きさである。[5]第一中手骨、橈骨、中間中手骨は一緒になって巨大なブロック状になっており[1] [6] 、イグアノドンやオウラノサウルス などの他のアンキロポレクシア類と似ている[6]。カンプトサウルスに似ているが派生したイグアノドン類とは異なり、中手骨（親指以外）は細長いのではなく短くダンベル状だった。カンプトサウルスと比較すると、有爪（爪）はより平らである[3] 。手には巨大な親指のスパイクがある。骨盤は均整の取れた体格をしているが力強く、角竜類の骨盤を彷彿とさせる。大腿骨は角竜類のように正中線に向かってわずかに反り返っており、竜脚類のように前後方向（前から後ろ）に平らになっている。マンテリサウルスやオウラノサウルスとは異なり、イグアノドンと同様に大腿骨の下半分に位置する、頑丈な第四転子。脛骨は大腿骨に比べて非常に短く、それぞれ77.7cm（2フィート7インチ）対91cm（3フィート0インチ）である。中足骨は互いに接触するには短すぎたため、重量を支えるために肉質のパッドがあったと考えられる。[1]
分類
1999年、タケとラッセルは、胸骨の後外側突起（背中と側方）の存在、恥骨のわずかな尾部への拡張、恥骨の後突起の縮小、後端が凹んだ頸椎と前背椎に基づき、ルルドゥサウルスを派生したイグアノドン類、もしくはイグアノドン類とより派生したハドロサウルス類の中間種に分類した。彼らは暫定的にルルドゥサウルスをイグアノドン科に分類したが、第4転子が基底的イグアノドン類のように大腿骨からほぼ吊り下げられている一方で、頸椎列がハドロサウルス類のように長いことから、上位分類の解像度が低いことを認めた。彼らはこのような特異な体制の進化を満足のいくように説明することができなかった。[1]
2004年、イギリスの古生物学者デイビッド・B・ノーマンは、ルルドゥサウルスをイグアノドン科の外側に位置付けたものの、スティラコスターナ系統群 （Styracosterna）に分類した。ノーマンは、この系統群を手斧のような胸骨と扁平化した手の爪を持つすべてのイグアノドン類を含むものと定義した。彼は、ルルドゥサウルスがより派生したイグアノドン類であることに同意した。[3] 2005年、中国の古生物学者ユー・ハイルーとその同僚は、中国で新たに発見された大型のランジョウサウルスがルルドゥサウルスと近縁であり、前者は後者の基盤的存在であると示唆した。彼は両者を基盤的スティラコスターナ類に分類した。[7]
2008年、アメリカのフリーランス研究者グレゴリー・S・ポールは、ランジョウサウルスの恥骨前突起がはるかに深いため、この2つの属はおそらく近縁ではないと主張したが、このような仮説はより完全な化石がなければ全く検証できない。ポールは、ルルドゥサウルスの短く幅広い手と巨大な親指のスパイクに基づいて、ルルドゥサウルスがイグアノドン科のより基底的であると同意したが、同時代の、より派生したハドロサウルス類であるオウラノサウルスが類似した手の形態をしていると指摘した。したがって、ルルドゥサウルスは基底的ハドロサウルス類である可能性があるが、ポールはより完全な化石が発見されるまでこの問題をそれ以上解決することはできなかった。[8] 2009年、アメリカの古生物学者ピーター・ゴルトンは、ルルドゥサウルスをスティラコスターナの基底に置き、中国のエクイジュバスと密接に関連しているとし、より派生したイグアノドン類を新しいクレードであるイグアノドン上科に分類した。[9] 2012年、タケはポールの意見に同意し、ルルドゥサウルスはイグアノドン科に属さないとしたが、ルルドゥサウルスが他のイグアノドン類とどのように関連しているかは正確には不明であった。[5] 2022年にカレン・E・プールが行った系統解析では、ルルドゥサウルスは、頑丈な前肢を持つ他のイグアノドン類、ヒプセロスピヌスやバリリウムと系統群を形成していることが判明した。[10]
古生態学
2007年、古生物学者のトーマス・R・ホルツ・ジュニアは、ルルドゥサウルスがカバに相当する恐竜だったのではないかと推測した。両者ともがっしりとしたずんぐりとした体型を共有しているからだ。ホルツは、ルルドゥサウルスはカバのように、一般的には陸上でも水上でも動きが遅い動物だったが、必要に応じて高速で移動できたのではないかと示唆した。[11]一般的にイグアノドン類は主に二足歩行か通性二足歩行だったと考えられており、ルルドゥサウルスは四肢の顕著な頑丈さから判断すると、長期間にわたり四足歩行が可能だったと考えられる。[3]全体的に、小さな頭骨、円形の胸部、強力で鉤爪のある前腕、平らな大腿骨など、特異でがっしりとした体型をしたルルドゥサウルスは、地上のナマケモノを彷彿とさせたかもしれない。しゃがんだ姿勢では、アンキロサウルスに似ていた可能性がある。[1]
タケとラッセルは、巨大な親指のスパイクを備えた強化された手を鉄球と鎖のフレイルに例え、主に防御のために使われたと考えた。[1]
ルルドゥサウルスはエルハズ層から発見され、イグアノドン類のオウラノサウルスとエルハゾサウルス、竜脚類のニジェールサウルス、未記載ティタノサウルス類、スピノサウルス類の スコミムス、カルカロドントサウルス類の エオカルカリア（スピノサウルス類の骨を含むキメラである可能性が高い[12]）、アベリサウルス類の クリプトプス、ノアサウルス類の アフロミムスと共存していた。ガドゥファウア遺跡からは、オルニトケイリド翼 竜、ワニ形類のアナトスクス、アラリペスクス、ストロクロスクス、そして巨大なサルコスクスも発見されている。ルルドゥサウルスは、白 亜紀前期、アプチアン-アルビアン境界に生息していたと推定される約1億1200万年前の地層に生息していた。地質学的には、ほぼ完全に交差層状の河川砂岩（堆積物は河川によって堆積したもの）で構成されており、移動する砂丘によって断続的に中断されています。[13]ニジェールサウルスの存在は、未成熟のシダやスギナなどの柔らかい下層植生を持つ広範囲の森林を示唆しています。[14]
参照
参考文献
- ^ abcdefghijkl タケット、P. ; DA ラッセル(1999)。 「白亜紀前期ニジェールのガドゥファウア産の大規模なイグアノドン類」。古生物学の記録。85 (1): 85–96。ビブコード:1999AnPal..85...85T。土井：10.1016/s0753-3969(99)80009-3。
- ^ Chabli, S.、1988 年、グラヴィサウルス テネレンシスngの解剖学とシステムの解剖学、n. sp. (恐竜、Ornithischien) ガドゥファウアの技術 (ニジェールの応用)。博士号パリ第7大学で学位論文。 UFR の生物学と自然科学 164 pp
- ^ abcd ノーマン、DB (2004)。 「基底イグアノドンティア」。恐竜(第 2 版)。カリフォルニア大学出版局。ページ 413–437。ISBN 978-0-520-25408-4. JSTOR 10.1525/j.ctt1pn61w.26.
- ^ ポール、グレゴリー・S. (2016). 『プリンストン・フィールド・ガイド・トゥ・ダイナソーズ』 プリンストン大学出版局. p. 319. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC 985402380.
- ^ ab Taquet, P. (2012). 「ヨーロッパイグアノドン類のアフリカのいとこたち」.ベルニサール恐竜と白亜紀前期陸生生態系. 過去の生命. インディアナ大学出版局. pp. 283– 291. ISBN 978-0-253-35721-2. JSTOR j.ctt16gzfhx.23.
- ^ ab University~kpoole@nyit.edu、Karen Poole~Arkansas State (2022年11月15日). 「イグアノドン類恐竜の系統発生と四足歩行の進化」. Palaeontologia Electronica . 2025年12月2日閲覧。
- ^ You, H.-L.; Li, D.-Q.; Ji, Q. (2005). 「中国甘粛省産ランゾウサウルス・マグニデンス属及び新種：世界最大の歯を持つ草食恐竜」中国地質学会誌24 ( 9): 788.
- ^ Paul, GS (2008). 「イグアノドン恐竜の属と種の改訂分類」(PDF) .白亜紀研究. 29 (2): 192– 216. Bibcode :2008CrRes..29..192P. doi :10.1016/j.cretres.2007.04.009.
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