ルシャンサンショウウオ

ルシャンサンショウウオ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 両生類
注文： 有尾類
家族： サンショウウオ科
属: リシアサラマンドラ
種：
L. luschani
二名法名
リシアサラマンドラ・ルシャニ
同義語[ 2 ]

モルゲ・ルシャニ・シュタインダハナー、1891年メルテンシェラ・ルシャニ– ヴォルターシュトルフ、1925年サラマンドラ・ルシャニ– アーノルド＆バートン、1978年リシアサラマンドラ・ルシャニ– ヴェイト＆スタインファルツ、2004年

リュシャンサラマンダー（Lyciasalamandra luschani ）は、サラマンダー科に属するサラマンダーの一種で、トルコのアナトリア地方南西部と隣接するギリシャ、カステロリゾ島およびその衛星諸島に生息する。[ 1 ] [ 2 ]

説明

ルシャンサンショウウオは、背側には茶色で小さな黄色の斑点があり、側面は黄色または白っぽく、腹側は肌色です。目と細い寄生腺が目立ちます。尾は細いです。オスは尾の付け根の背面に「棘」のような突起があります。成魚は体長13cm（5.1インチ）まで成長します。[ 3 ]ルシャンサンショウウオは夜行性の陸生動物で、地中海地域では11月から4月まで続く雨季に最も活発に活動します。[ 4 ]オスとメスの体重はほぼ同じです。[ 4 ]

L. luschaniのオスとメスは性的二形性を示す。[ 4 ]オスは尾部付近の突起によって区別できるが、メスと幼魚にはこの突起は見られない。メスには総排泄腔があり、これによって性別を判別できる。幼魚には総排泄腔は見られない。ある研究では、メスは平均してオスよりも吻部から肛門までの長さが長い傾向があるが、オスは吻部から肛門までの最大長さがオスと比較して有意に長いことが示されている。[ 4 ]

Lyciasalamandra luschani の個体群が、アナトリア南西部のドドゥルガ村で発見されました。この個体群は2つのタイプに分かれており、タイプ1は薄茶色の背面を持ち、タイプ2は薄茶色でオレンジがかった背面を持ちます。その他の主な違いは上眼瞼に見られ、タイプ2のサンショウウオは緑がかった淡黄色をしています。また、眼瞼の中央部分は暗色です。タイプ2の標本は、全体に暗褐色の斑点がありました。[ 5 ]タイプ1とタイプ2の標本はどちらも内臓が視認でき、後耳下腺が広く、腹側の体幹は無色です。オスは背中を反らせた防御姿勢をとることがあります。タイプ1とタイプ2の分泌腺はどちらも、眼瞼全体にランダムに分布していることは注目に値します。[ 6 ]

亜種

3つの亜種は以下のとおりである: [ 2 ] [ 7 ]

遺伝学と系統発生

メルテンシエラ・ルシャニには少なくとも8つの亜種が記載されている：M. l.billae、M. l. fazilae 、M. l. luschani、M. l. atif、M . l. finikensis 、 M. l. flavimembris、M. l. antalyana、およびM. l. basoglui。[ 10 ] M. luschaniは全体として、ブートストラップが100%、減衰指数が41であり、サラマンドラクレードの姉妹分類群であることが十分に裏付けられている。[ 10 ]科学者らはまた、M. l. finikensis、M. l. luschani、およびM. l. basogluiが、ブートストラップが100%、減衰指数が15で単系統グループを形成するようだと述べている。[ 10 ]

科学者たちはまた、M. luschaniが持つ様々なDNA配列に基づいて、適切な系統学的位置に分類する研究を行ってきた。[ 11 ]サンショウウオのミトコンドリアDNAの16,650塩基対のヌクレオチド配列 に関する研究により、他の脊椎動物ゲノムと類似した特徴があることが明らかになった。[ 11 ]例えば、ミトコンドリアからの遺伝コードのラインは、22の転移RNA、2つのリボソームRNA、および13のペプチドを生成する。[ 11 ]核酸の内訳は、グアニン15% 、アデニン32% 、チミン29%、シトシン24%である。典型的な脊椎動物ミトコンドリアコンセンサスゲノム配列を中断する124塩基対の非コード反復が2つ存在する。[ 11 ]

このミトコンドリアゲノムの制御領域は922塩基対の長さであることも示されています。軽鎖複製起点も、ステムループと呼ばれる二次構造を形成することが指摘されています。[ 11 ] 16Sおよび12SリボソームRNA遺伝子は、それぞれ1567ヌクレオチドと921ヌクレオチドの長さです。他の遺伝子配列と同様に、タンパク質を生成する遺伝子の大部分はATG開始コドンで始まります。例外として、COI、ND3、ND6などがあります。ゲノムデータとその後の系統学的研究結果に基づき、ヌタウナギとヤツメウナギを外群分類群として使用すべきではないと主張する科学者もいます。[ 11 ]

細胞遺伝学的分析

L. l. luschani亜種の遺伝子構成に関するある解析では、核小体形成領域の異形性が示されました。驚くべきことに、これらはすべて単一の染色体対の相同染色体上に見られました。[ 12 ]この亜種は、2n = 24の二腕染色体からなる類似の核小体を持つことが示されました。これは、Lyciasalamandra属の他の種と一致していました。さらに、研究者たちは染色体のセントロメア付近にCバンドが見られることを観察していました。また、テロメアにもヘテロクロマチンが見られました。[ 12 ]

生息地と分布

L. luschaniの自然生息地は温帯林と乾燥した地中海環境である。[ 13 ]活動期には、日中は岩や木などのシェルターの下で生活し、夜間は餌を探す。[ 13 ] L. lushaniの個体群は生息地の喪失によって脅かされている。亜種の一つであるM. 1.helverseniは、カルパトス島の松林に生息することが知られている。[ 14 ] M. luschaniはトルコ南西部の海岸線約350キロメートルに生息していると報告されている。[ 10 ]

保全

ギリシャの絶滅危惧動物レッドデータブックでは、特にL. luschani basogluiというサラマンダーが絶滅危惧種に分類されています。[ 4 ]国際自然保護連合（IUCN）のレッドデータブックでは、サラマンダーは絶滅危惧種とされています。[ 4 ]

ルシャンサンショウウオの保護に関する懸念は、1) 開発による生息地の喪失と、2) 亜種の隔離に根ざしている。[ 4 ]

ダイエット

成体と幼体のL. luschani basogluiサンショウウオを比較したところ、体長、体重、吻部から肛門までの長さ、頭幅、平均獲物長、平均獲物量において統計的に有意な差があることが分かりました。[ 4 ]この研究により、幼体のサンショウウオは主にトビムシ類や腹足類を主食とする傾向があるのに対し、成体の雄は主に甲虫類、成体の雌は主に甲虫類や膜翅目動物類を食べる傾向があることが示されました。研究者らはまた、L. l basogluiの吻部から肛門までの長さと頭幅が、平均獲物長と平均獲物量の両方の重要な予測因子であることも発見しました。[ 4 ]

再生

ルシャンサンショウウオは胎生です。メスは2本の卵管からそれぞれ2匹の仔を産みます。妊娠期間は5～8ヶ月です。[ 15 ]

科学者たちは、Ml antalyna亜種の9匹のサンショウウオを用いて、M. luschaniの基本的な生殖生物学を明らかにしました。[ 16 ] L. luschaniの出産期間は、9月末から3月末までの約2シーズンにわたります。[ 16 ]

これは、サンショウウオが出産する前には好ましい湿度と温度が求められるという事実に一部起因しています。アンプレクサスは4月に頻繁に観察されたことから、春が交尾期である可能性が示唆されています。[ 16 ]

開発とライフサイクル

メタリン沈着直後には、胎生骨付近に「骨膜平行繊維骨」の沈着が見られることが発見されている。L . l. luschaniは毎年冬季に成長休止期を迎える傾向がある。[ 4 ]

M. luschaniは約3歳で成熟しますが、それ以前は幼体とみなされます。寿命は約5.4年と報告されており、オスは8年、メスは10年まで生きる個体もいます。[ 4 ]

解剖学と形態学

M. luschaniは平らで幅広の頭部を持つと言われている。胴体と体全体はオレンジ色で、茶色の斑点がある。[ 14 ]

M. luschaniの形態を記述した最も初期の論文の一つでは、その解剖学的構造が、一見類似した2種のサンショウウオ、Mertensiella caucasica とSalamandra salamandraと比較されている。[ 14 ] M. luschaniの頭骨はM. caucasicaより大きいが、 S. salamandraと大きさは近い。M . luschaniの頭骨には、2つの短い前上顎骨がある。その顎はMertensiella caucasicaとSalamandra salamandraの頭骨の中間に位置すると説明されている。また、大きな鼻骨も持っている。頭骨の前頭骨は、尾に近い側が尖っている。[ 14 ]

Lyciasalamander luschani basoglui は、約68ナノメートルの厚さとかなり粗い皮膚を持つと報告されており、これにより長期間水分を保持することができる。[ 17 ]皮膚には141ナノメートルの深い窪みがあることも報告されている。Salamndra salamandraよりも粗い皮膚であることがわかった。これは、 L. l. basoglui の皮膚からの水分蒸発速度が他のサンショウウオよりも遅いことを示唆している。[ 17 ]

さらに、サンショウウオは頸椎を1個、体幹を約16個、仙椎を1個、尾仙椎を3個、そして少なくとも24個の尾椎を有する。[ 14 ]尾椎の数は、種によっては30個にも達する。M . luschaniの股関節は、 M. caucasicaとS. salamandraの中間の大きさであると言われている。[ 14 ]この骨盤帯の一部は軟骨で構成されているが、骨化は中央から始まり、外側へと広がっていく。

M. luschaniの胃は他のサンショウウオ類と同様に幽門と底部から構成されている[ 18 ] 。胃は漿膜、筋層、粘膜下層、粘膜の4層から構成される。粘膜はさらに筋層、固有層、上皮層に分けられる。各層に存在する具体的な細胞種は、粘膜層は単純な円柱上皮で構成されている。粘膜下層には血管とコラーゲンが存在する。幽門の腺は分岐した管状を呈し、底部の腺は単純な管状を呈している[ 18 ] 。

小腸も同様の層構造で、粘膜筋板層を欠いている。[ 18 ]杯細胞は、腸粘膜の偽重層繊毛上皮内に存在している。小腸はまた、絨毛と呼ばれるひだで構成されている。この特徴を調べた研究では、M. luschaniの腸管粘膜上皮の厚さと内腔面積は、ミナミカンキイモリ（ Triturus karelinii）と比較して有意に大きいことが明らかになった。[ 18 ]

生理

科学者たちは、 M. l. luschaniの肝臓エステラーゼはすべてカルボキシルエステラーゼであると結論付けています[ 19 ] 。これらのエステラーゼはすべてジイソプロピルフルオロリン酸（DFP）によって阻害されたため、カルボキシルエステラーゼが存在することは明らかでした。また、これらのエステラーゼは45℃までの高温でも安定しているように見えました。等電点電気泳動とゲル電気泳動に基づくと、約10種類の分子型エステラーゼが存在していました。観察された主な2つの分子量は、典型的には70,000と230,000でした[ 19 ]。

寄生虫

Lyciasasalamandra luschani（別名Mertensiella luschani）は、特定の線虫や蠕虫の寄生宿主であることが示されている。[ 20 ]特定のサンショウウオの死骸からは、 Angiostoma aspersaeが発見されている。観察されたサンショウウオの約92%に、この線虫が体内に寄生していた。[ 20 ]

参考文献

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