リビア

リビア
時代範囲:中期中新世初期- 現在, [ 1 ]
ハワイ産ポンポンクラブ、リビア・エドモンドソーニ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 軟甲動物
注文： 十脚類
亜目: 胸膜腫
インフラオーダー: 短尾類
家族： キサントス科
亜科: ポリデクティナエ科
属: リビア・H・ミルン＝エドワーズ、1834年 [ 2 ]
タイプ種
グレープス・テッセラータ

リビア属は、キクイタカガニ科に属する8種の小型海産カニを含む属である。 [ 4 ]一般にボクサークラブやポンポンクラブとして知られるこれらのカニは、小型水生無脊椎動物、特にイソギンチャクと共生することで有名であり、イソギンチャクを特殊な爪で掴んで防御したり、 [ 5 ]場合によっては摂食したりしている。 [ 6 ]この属は多様な分布を示し、インド太平洋全域に分布し[ 7 ] 、中期中新世にはすでに存在していた。 [ 1 ]

形態学

リビアガニは小型で、成体でも最大で1～2cm（0.39～0.79インチ）になる。[ 5 ]各鋏（鋏肢）には小さなフックが付いており、イソギンチャクを掴んだままにするのに役立つ。 [ 8 ]これらの鋏肢はイソギンチャクを運ぶことに明らかに特化しており、このカニにとってそれが唯一の役割のようである。イソギンチャクがいない場合は、リビアガニの鋏肢が穴掘り、防御、獲物を捕らえる様子は観察されていない。[ 9 ]カニの鋏肢に一般的に関連付けられる典型的な特徴が全くない。そのため、餌の収集、穴掘り、種内関係、イソギンチャクの収集は、代わりにカニの歩行肢で行われるに違いない。[ 6 ]鋏肢は繊細で、性的二形の観察記録はない。

甲羅、鋏、それに付随する鉤の大きさ、色彩、形状は、リビア属の種を区別するための共通の診断特徴である。[ 6 ]

イソギンチャクを運ぶリビア・テッセラータの図。鉤と鉤のクローズアップ。

分布

リビアの出現分布図。
2025年4月時点でGBIFに報告された発生は赤でマークされている

リビア属に現存する8種は​​、ハワイ、インドネシア、日本、オーストラリア、アフリカなど、インド太平洋のさまざまな地域に分布しています。 [ 7 ]暖かく浅い海域に生息する傾向があり、岩やサンゴの下に隠れていることがよくあります。[ 10 ]リビア属の各種の分布範囲は、それぞれのイソギンチャクの共生生物の分布に依存しています。[ 6 ]

生態学

行動

リビアはチアリーダーのような外見から「ポンポンクラブ」と呼ばれ、しばしばそれぞれの爪にイソギンチャクを1つずつ抱えている。[ 6 ]しかし、イソギンチャクの抱き方には他にも様々なバリエーションが報告されている。イソギンチャクが大きすぎる場合、カニは歩行脚を使って共生イソギンチャクを抱き上げるのを補助する。また、2つ以上のイソギンチャクを運ぶ場合もあり、その場合は歩行脚を使って余分なイソギンチャクを運ぶ。カニが何らかの理由でイソギンチャクを1つ失うと、分裂を引き起こし、残ったイソギンチャクは2つの断片に引き裂かれ、完全な個体として再生する。また、2つのイソギンチャクが失われた場合、カニはライバルのカニから1つを「盗もう」とすることもある。[ 8 ]

脱皮期には、リビアガニはイソギンチャクを一時的に解放し、その後、脱皮した外骨格からイソギンチャクを回収し、1匹ずつ慎重に持ち帰ります。[ 6 ]同様に、グルーミング期にもイソギンチャクを1匹一時的に解放し、同じ側の第一歩脚で固定し、もう一方の爪で前頭部を掃除します。リビア・レプトケリス（Lybia leptochelis）などの一部の種は、交換行動を示します。つまり、小さなイソギンチャクを大きなイソギンチャクと交換することはありますが、その逆は行いません。

リビアガニとイソギンチャクの共生のユニークさは多面的である。 [ 8 ]カニにとって、この関係は必須共生の一形態である。なぜなら、彼らはほぼ常にイソギンチャクを爪に装備しているからである。カニとイソギンチャク共生者とのこうした広範な相互作用を通じて、リビアガニはイソギンチャクの長期的構造をしばしば変化させる。[ 6 ]イソギンチャクのポンポンは、自由生活のものに比べてサイズが縮小して見えることが多い。[ 9 ]例えば、イソギンチャクの柱状突起はこうした共生相互作用によって変化する可能性がある。[ 6 ]リビアの種は、取り扱いが容易なため突起のないイソギンチャクを好む傾向がある。さまざまな形態学的特徴を持つ他の無脊椎動物も、リビアと共生している際にこの現象を示している。

Griesら（2023）は、リビアがイソギンチャクを振る動作は捕食を阻止するためだと示唆した。[ 6 ]対照的に、Schnytzerら（2013）は、リビアとイソギンチャクの間に泥棒托卵の珍しい事例を認めた。[ 9 ]カニはイソギンチャクよりも大きいため、イソギンチャクの採餌と成長を犠牲にして餌を得るためにイソギンチャクを利用しており、他の多くの泥棒托卵関係で見られるような逆の現象ではない。

アネモネのポンポンを飾るリビア・テッセラータ

ファインティング

リビアにおける戦いについては記録が乏しい。観察例のほとんどはLybia edmondsoniに関するもので、同種間の争いにおいてイソギンチャクと直接接触することは稀である。[ 10 ]直接的な爪同士の格闘ではなく、Lybia edmondsoniは相手から最も遠い爪でイソギンチャクを振ったり伸ばしたりすることでイソギンチャクを誇示する。物理的な交戦は主に歩脚同士の接触で行われ、イソギンチャクがカニと接触することは稀である。このような同種間の交流を行うカニは、しばしばボクサークラブと呼ばれる。[ 6 ]その動きはイソギンチャクをグローブに見立てたボクシングの試合を模倣しているからである。

この戦闘戦略の目的については多くの仮説が存在する。[ 10 ]一つの可能​​性として、イソギンチャクが両カニにとって有毒である可能性が挙げられる。もし戦闘に使用された場合、イソギンチャクは相手だけでなく、それを運ぶカニにも危害を与える可能性がある。別の仮説では、イソギンチャクはLybia edmondsoniにとって無害であるため、武器としては効果がないという。三つ目の可能性として、イソギンチャクはあまりにも貴重または壊れやすいと考えられているため、カニは損害や損失の可能性を避けるために戦闘での使用を避けているという説がある。

オスとメスのカニは似たような戦闘行動を示すが、これはおそらく、その爪が戦闘用というよりもイソギンチャクを掴むのに等しく適応しているためだと考えられる。[ 10 ]

給餌

1880年にモービウスによって初めて認識されたイソギンチャクの運搬行動は、摂食に関連したものでした。[ 6 ] Lybia tesselataは、鋏に小さな鉤を持つ一対の生きたイソギンチャクを運搬しているのが発見され、その一対の鉤を使って餌を集めているようでした。それ以来、Lybia属の様々な種が、餌の収集と摂取を助けるために、イソギンチャクの共生生物を様々な方法で利用していることが発見されています。以下に、記録されている3つの戦略を概説します。

獲物を驚かせる
小魚や無脊椎動物などの獲物は、カニの共生生物の刺胞細胞を使って麻痺させられる。この例としては、リビア・テッセラータやリビア・レプトケリスが挙げられる。[ 6 ]
食べ物を掴む
イソギンチャクは道具として利用されます。[ 6 ] Lybia edmondsoniは、イソギンチャクを「モップ」のように拭き取ることで、ポリプに餌を集めます。その後、歩脚を使ってイソギンチャクの表面から餌の粒子を集めます。場合によっては、イソギンチャクの咽頭から飲み込んだ餌を掴むことさえあります。
距離
イソギンチャクは食物源から離れた場所に保持され、カニが食物に最大限にアクセスできるようにします。[ 6 ]共生生物によって集められた残りの粒子は、リビア・レプトケリスで見られるように、イソギンチャクからつかまれることがあります。

餌を掴む戦略とイソギンチャクから距離を置く戦略は、盗賊托卵行動の一種と考えられている。[ 9 ]これらの行動では、カニによる餌へのアクセスが制限されるため、イソギンチャクは盆栽のように縮小した状態を維持する。この盗賊托卵行動がなければ、イソギンチャクはかなり大きなサイズに成長する。

再生

腹部エプロン内に卵を抱えた妊娠したリビア・テッセラータの雌

リビア属の繁殖についてはほとんど知られていない。しかし、キサンチナエ亜科のレプトディウス属の研究では、キサンチナエ科のカニは夏季に妊娠し、9月頃に産卵することが示唆されている[ 11 ] 。正確な繁殖メカニズムは不明であるものの、リビア・テッセラータは腹部のエプロン内に卵を抱えている様子が観察されている。

分類学

リビア属は1834年にアンリ・ミルン＝エドワーズによって初めて属として分類され、タイプ種はGrapse tessellata（後にLybia tessellataに変更）であった。[ 4 ]

リビア属に含まれる種の数は議論の余地がある。[ 5 ]これまで10種が記録されていたが、2種は別の属に移動しており、その他の種は適切に定義されていない可能性がある。かつてリビア属の一部であったTunebia hatagumoanaとTunebia tuteleniaは、現在Tunebia属を形成している。[ 3 ] [ 12 ]さらに、 Lybia leptochelisとLybia pugilは形態学的類似性からシノニムである可能性が示唆されている。 [ 12 ]これらの10種は、別の属のテディベアクラブ（Polydectus cupulifer）を加えて、Polydectinae亜科を形成している。[ 5 ]

Lybia属には現在 8 種が記録されています。
種[ 3 ] [ 4 ]画像 既知の分布[ 5 ] [ 7 ] [ 6 ]
リビア・オーストラリエンシス（Ward, 1933）利用可能なものはありません。 オーストラリア
リビア・カエスティフェラ（アルコック、1898）中国、インド洋、インドネシア、太平洋、パプアニューギニア
リビア デンティキュラータノビリ、1906 年紅海
リビア・エドモンドソーニ武田＆三宅、1970年ハワイ（固有種）[ 10 ]
リビア・レプトケリス（ツェントナー、1894）紅海、フィジー、インドネシア、インド太平洋（広範囲の海洋）
リビア・プルモサ・バーナード、1947利用可能なものはありません。 南アフリカ、インド太平洋（広範囲の海洋）
リビア・プギル（アルコック、1898年）オーストラリア、インド太平洋（広範囲の海洋）
Lybia tessellata (ミルバートのラトレイユ、1812 年)東アフリカ、紅海、インドネシア、オーストラリア、インド太平洋（広範囲の海洋）

ミトコンドリアゲノム解析を用いた研究により、リビア属ポリデクチネ亜科のイソギンチャクを抱く習性は、4300万年前の始新世に進化した可能性が高いと推定されている。 [ 5 ]リビア属の一種に帰属する化石の甲羅が、日本の女神層の産地である女神石灰岩から発見され、中期中新世初期のものとされている。[ 1 ]

人間の使用

リビアのカニは、その愛らしい体とイソギンチャクとの興味深い行動から、大衆文化やメディアでよく見られるようになりました。 [ 6 ] Lybia tessellata などの一部の種は、海洋アクアリストの間でペットとして人気が高まっています。リビアには確立された養殖技術が存在しないため、取引される個体はすべて野生から調達されています。サンゴ礁からの継続的な採取は、特にイソギンチャクとの特殊な共生関係を考えると、生態学的な影響について懸念を引き起こしています。[ 13 ]既存の規制がある地域でも、地方または国の機関は1日に採取できる個体数のみを制限していることがよくあります。これらの規制は、総採取量への影響や個体群の持続可能性を完全に考慮していない可能性があります。[ 14 ]

海産観賞用十脚類は、その美観から広く取引されており、個体価格は種によって大きく異なります。[ 14 ] 2003年には、Lybia tessellataがこの取引で特に目立ち、1個体あたり平均30ドルという価格が付けられ、海産観賞用十脚類の中で2番目に高価な種となりました。しかし、幼生期の発育に関する研究が不足しているため、商業的な繁殖プログラムの主要な対象にはなっていません。[ 13 ]

さらに読む

Lybia chelaeの形態に関するより詳細な描写については、Schnytzerら(2022)のOceanography and Marine Biology: An Annual Review [ 6 ]に掲載されている論文の図2を参照してください。 こちらからご覧いただけます。

参考文献

  1. ^ a b c唐沢 秀夫 (1993). 「西南日本産新生代十脚類甲殻類」(PDF) .瑞浪化石博物館研究報告. 20 : 1–92 .
  2. ^ 「Lybia H. Milne Edwards, 1834」。統合分類情報システム。2011年3月1日閲覧。
  3. ^ a b c Ng, Peter KL; Guinot, Danièle; Davie, Peter JF (2008年1月). 「Systema Brachyurorum: Part I. An Annotated Checklist of Extant Brachyuran Crabs of the World」 . The Raffles Bulletin of Zoology . 17 : 1– 286. 2011年6月8日閲覧。
  4. ^ a b c Boyko, Christopher B. 編 (2022年8月27日). 「Lybia H. Milne Edwards, 1834」 . WoRMS . 2024年10月4日閲覧。
  5. ^ a b c d e fグリーズ、レナート;ポール、ジュラジ。ゾンネヴァルト、モーリッツ。ニルソン、マリア A (2024-02-01)。「ポリデク目のカニ（ブラキュラ：キサント科）におけるイソギンチャクを運ぶ行動の始新世の起源」。リンネ協会の動物学雑誌。200 (2): 352–359 .土井: 10.1093/zoolinnean/zlad075。ISSN 0024-4082。 
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Schnytzer, Yisrael; Achituv, Yair; Fiedler, G. Curt; Karplus, Ilan (2022). 「ボクサークラブとイソギンチャクの親密な関係：何がわかっていて、何がわかっていないのか」 .海洋学と海洋生物学. 60 : 495– 532. doi : 10.1201/9781003288602-10 . ISBN 978-1-003-28860-2. 2025年3月11日閲覧。
  7. ^ a b c Registry-Migration.Gbif.Org (2023). 「Lybia H.Milne Edwards, 1834」 . GBIFバックボーンタクソノミー（データセット）. doi : 10.15468/39omei . 2025年2月24日閲覧。
  8. ^ a b c Schnytzer, Yisrael; Giman, Yaniv; Karplus, Ilan; Achituv, Yair (2017-01-31). 「ボクサークラブは分裂と種内窃盗によって、関連するイソギンチャクの無性生殖を誘導する」 . PeerJ . 5 e2954. doi : 10.7717/peerj.2954 . ISSN 2167-8359 . PMID 28168117 .  
  9. ^ a b c d Schnytzer, Yisrael; Giman, Yaniv; Karplus, Ilan; Achituv, Yair (2013-10-01). 「盆栽イソギンチャク：寄生するボクサークラブによるイソギンチャクの成長抑制」 . Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 448 : 265– 270. Bibcode : 2013JEMBE.448..265S . doi : 10.1016/j.jembe.2013.07.011 . ISSN 0022-0981 . 
  10. ^ a b c d e Karplus; Fiedler, GC; Ramcharan, P (1998). 「ハワイアンボクサークラブ（Lybia edmondsoni）の種内戦闘行動 - 危険な武器を使った戦闘？」 Symbiosis . 24 ( 3): 287– 302. 2025年2月27日閲覧。
  11. ^渡辺思一;山名 博一;富川奈澄（1990）。「クサントガニの複製、Leptodius Exaratus(h. ミルン・エドワーズ)」。甲殻類の研究。19 : 73–78 .土井: 10.18353/rcustacea.19.0_73。
  12. ^ a bメンドーサ、ホセ・クリストファー・E; NG、ピーター KL (2011)。「フィリピンのポリデクティナ科ダナ、1851年、リビア・ハタグモアナ・サカイの新属の記載付き、1961年（甲殻類：十脚目：短脚類：キサント科）」。ズータキサ。3052 : 51–61 .土井: 10.11646/zootaxa.3052.1.2 。2025 年3 月 3 日に取得。
  13. ^ a bカラド、リカルド;リン、ジュンダ。ライン、アンドリュー L.アラウーホ、リカルド。ナルシソ、ルイス (2003)。「海洋の観賞用十脚類：人気があり、高価で、あまり研究されていない」。甲殻類生物学ジャーナル。23 (4): 963–973。土井: 10.1651/C-2409。
  14. ^ a b Calado, Ricardo (2020). 「海洋観賞用十脚類 ― 収集、培養、保全」. Lovrich, Gustavo; Thiel, Martin (編).漁業と水産養殖：第9巻. オックスフォード大学出版局. pp.  313– 340. doi : 10.1093/oso/9780190865627.003.0013 . 2025年3月14日閲覧。
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