微小染色体
多数のミクロ染色体（点として表示）を特徴とするニワトリ染色体の画像。矢印は相同なマクロ染色体上の染色された遺伝子座を示す。

ミクロ染色体は、比較的小さなサイズで定義される染色体である。鳥類、一部の爬虫類、魚類、両生類、単孔類の核型の典型的な構成要素である。[ 1 ]多くの鳥類ゲノムは大きく異なる長さの染色体を持つため、この名称は比較的大きなマクロ染色体と区別することを意図していた。[ 2 ]この区別は、核型を染色する際に測定された染色体のサイズを指し、厳密な定義はないが、哺乳類の大きな染色体に似た染色体はマクロ染色体（およそ3～6μm）、約0.5μm未満のはるかに小さな染色体はミクロ染色体と呼ばれていた。[ 3 ]塩基対に関しては、慣例により、20Mb未満のものはミクロ染色体、20〜40Mbのものは中間染色体、40Mbを超えるものはマクロ染色体と呼ばれています。[ 4 ]この定義によれば、比較的小さなゲノム（100〜200Mb未満）を持つ生物のすべての正常な染色体はミクロ染色体と見なされます。

関数

ミクロ染色体はその特徴上非常に小さく、核型において細胞遺伝学的に区別がつかない場合が多いため、染色体を一貫した核型に整列させて同定することが特に困難である。当初は染色体の取るに足らない断片と考えられていたが、研究対象となった種においては遺伝子が豊富でGC含量が高いことがわかった。ニワトリでは、ミクロ染色体は全遺伝子の50～75%を含むと推定されている。[ 5 ] [ 6 ]中期 には、ミクロ染色体はわずか0.5～1.5 μmの長さの斑点として現れる。ミクロ染色体はサイズが小さく、ヘテロクロマチンへの凝縮が乏しいため、染色体同定に用いられる特徴的なバンドパターンや明確なセントロメアの位置が通常欠如している。[ 7 ]

発生

微小染色体は多くの脊椎動物に見られるが、哺乳類のほとんどには見られない。[ 1 ]フロリダナメクジウオ（全ての脊椎動物の姉妹群に属する）のゲノム構造を用いた重要な比較研究から、祖先の有羊膜類（そして脊椎動物全般）のゲノムは完全に微小染色体で構成されていたことが示唆されている。ナメクジウオと現代の脊椎動物の染色体の比較から、マクロ染色体は祖先の微小染色体同士の融合の結果であることが示された。さらに、微小染色体の保持は標準的であり、哺乳類における微小染色体の完全な喪失はむしろ例外的な現象であることが示された。[ 3 ]

言及された生物間の関係

ランスレット

脊椎動物

ガーフィッシュ

肺魚

テトラポッド

両生類

有羊膜類

哺乳類

爬虫類

鳥類では

ニワトリは二倍体78本（2 n = 78）の染色体を持ち、鳥類ではよくあるように、大部分はミクロ染色体です。ニワトリの染色体の分類は著者によって様々です。6対のマクロ染色体、1対の性染色体、残りの32対を中間染色体またはミクロ染色体と分類する人もいます。[ 5 ]国際チキンゲノムシーケンシングコンソーシアムが使用しているような他の配置では、5対のマクロ染色体、5対の中間染色体、28対のミクロ染色体が含まれます。[ 4 ] [ 8 ]ミクロ染色体は全ゲノムサイズの約3分の1を占め、マクロ染色体よりもはるかに高い遺伝子密度を持つことがわかっています。このため、遺伝子の大部分はミクロ染色体上に存在すると推定されているが[ 6 ] 、ミクロ染色体を物理的に識別することが困難であり、マイクロサテライトマーカーがないため、遺伝子を特定のミクロ染色体上に配置することは困難であった。[ 8 ]

鳥類 (タカ科を除く) は通常約 80 本の染色体 ( 2n = 80 ) の核型を持ち、そのうち区別できるマクロ染色体はわずか数本で、平均 60 本がミクロ染色体である。[ 7 ] ミクロ染色体は鳥類において他のどの動物グループよりも豊富である。ニワトリ ( Gallus gallus ) はミクロ染色体を研究するための重要なモデル生物である。[ 7 ]鳥類のミクロ染色体の検査により、ミクロ染色体は祖先マクロ染色体の保存された断片として発生した可能性があるという仮説や、逆にマクロ染色体がミクロ染色体の凝集体として発生した可能性があるという仮説が立てられている。[ 7 ]比較ゲノム解析により、ミクロ染色体には複数のクラスの染色体にわたって保存されている遺伝情報が含まれていることがわかっている。これは、少なくとも10個のニワトリの微小染色体がより大きな染色体の分裂から生じ、典型的な鳥類の核型が1億～2億5000万年前に生じたことを示しています。[ 6 ]

ニワトリのミクロ染色体とマクロ染色体では、複製のタイミングと組み換え率が異なることが分かっています。ミクロ染色体は、マクロ染色体よりも間期のS期で早く複製されます。[ 5 ]また、ミクロ染色体では組み換え率も高いことが分かっています。[ 9 ]おそらくこの高い組み換え率のため、ニワトリの16番染色体（ミクロ染色体）は、特定のニワトリ品種の染色体の中で最も遺伝的多様性が高いことが分かっています。[ 9 ]これは、この染色体に主要組織適合遺伝子複合体（MHC）が存在するためと考えられます。

ニワトリゲノムには染色体上に位置付けられていない多数の小さな連鎖群が存在するが、これらはミクロ染色体上に位置すると仮定されている。これらの連鎖群は、ヒトの特定の染色体の大部分とほぼ正確に一致する。例えば、連鎖群E29C09W09、E21E31C25W12、E48C28W13W27、E41W17、E54、E49C20W21は7番染色体に対応する。[ 8 ]

七面鳥

七面鳥の二倍体数は80（2 n = 80）である。核型には、少なくとも2つの分裂／融合差異（GGA2 = MGA3とMGA6、GGA4 = MGA4とMGA9）が存在するため、鶏に比べて染色体対が1つ追加されている。これらのマクロ染色体に関する差異を考慮すると、二倍体数が正しいとすれば、ミクロ染色体に関する分裂／融合も種間でさらに存在するはずである。その他の転座は、比較遺伝子地図[ 10 ] 、物理地図、および全ゲノム配列解析[ 11 ]によって特定されている。

カメの場合

スッポンの性別決定には微小染色体が重要な役割を果たしている。[ 12 ]

人間や他の動物では

哺乳類[ 3 ]や一部の両生類[ 13 ]の核型には微小染色体が存在しない。（単孔類のカモノハシは、完全に「微小」ではないより小さな染色体を持つ中間の核型を持っている。）[ 3 ]

稀に、個々のヒトの核型において微小染色体が観察されることがあります。微小染色体の存在と、ダウン症候群[ 14 ] や脆弱X症候群[ 15 ]などの特定の遺伝性疾患との関連が示唆されています。ヒトにおける最小の染色体は通常21番染色体で、47Mbです。

参照

参考文献

  1. ^ a b大野 進; クリスチャン LC; ステニウス クリスティーナ (1962年9月). 「ニシキヘビ（Gallus domesticus）の核小体を構成する微小染色体」.実験細胞研究. 27 (3): 612– 614. doi : 10.1016/0014-4827(62)90033-2 . PMID  13939683 .
  2. ^ Hillier, LaDeana W.; 国際鶏ゲノムシークエンシングコンソーシアム (2004年12月). 「ニワトリゲノムの配列と比較解析は脊椎動物の進化に関する独自の視点を提供する」 . Nature . 432 (7018): 695– 716. Bibcode : 2004Natur.432..695C . doi : 10.1038/nature03154 . PMID 15592404 . 
  3. ^ a b c d Waters, Paul D.; Patel, Hardip R.; Ruiz-Herrera, Aurora; Álvarez-González, Lucía; Lister, Nicholas C.; Simakov, Oleg; Ezaz, Tariq; Kaur, Parwinder ; Frere, Celine; Grützner, Frank; Georges, Arthur; Graves, Jennifer A. Marshall (2021年11月9日). 「マイクロ染色体は鳥類、爬虫類、哺乳類の染色体の構成要素である」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 118 (45) e2112494118. Bibcode : 2021PNAS..11812494W . doi : 10.1073/pnas.2112494118 . PMC 8609325 . PMID 34725164 .  
  4. ^ a b Axelsson, Erik; Webster, Matthew T.; Smith, Nick GC; Burt, David W.; Ellegren, Hans (2005). 「ニワトリと七面鳥のゲノム比較により、ミクロ染色体の方がマクロ染色体よりもヌクレオチドの多様性が高いことが明らかになった」 . Genome Research . 15 (1): 120–5 . doi : 10.1101 / gr.3021305 . PMC 540272. PMID 15590944 .  
  5. ^ a b c McQueen, Heather A.; Siriaco, Giorgia; Bird, Adrian P. (1998). 「ニワトリのミクロ染色体は高アセチル化され、早期複製し、遺伝子に富んでいる」. Genome Research . 8 (6): 621–30 . doi : 10.1101/gr.8.6.621 . PMC 310741. PMID 9647637 .  
  6. ^ a b c Burt, DW (2002). 「鳥類ミクロ染色体の起源と進化」.細胞遺伝学およびゲノム研究. 96 ( 1–4 ): 97–112 . doi : 10.1159/000063018 . PMID 12438785. S2CID 26017998 .  
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  9. ^ a b Ka-Shu Wong、Gane;劉斌、ワン・ジュン；張永。ヤン、徐。張、曾進。孟、清順。周潤；他。 (2004)。「280万個の一塩基多型をもつニワトリの遺伝的変異マップ」。自然。432 (7018): 717–22。Bibcode : 2004Natur.432..717B。土井：10.1038/nature03156。PMC 2263125。PMID 15592405。  
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  11. ^ Roberts, Richard J.; Dalloul, Rami A.; Long, Julie A.; Zimin, Aleksey V.; Aslam, Luqman; Beal, Kathryn; Ann Blomberg, Le; Bouffard, Pascal; et al. (2010). 「家畜七面鳥（Meleagris gallopavo）のマルチプラットフォーム次世代シーケンシング：ゲノムアセンブリと解析」 . PLOS Biology . 8 (9) e1000475. doi : 10.1371/journal.pbio.1000475 . PMC 2935454. PMID 20838655 .  
  12. ^ Badenhorst, Daleen; Stanyon, Roscoe; Engstrom, Tag; Valenzuela, Nicole (2013-03-20). 「トゲスッポン（Apalone spinifera）のZZ/ZWミクロ染色体システムは、Trionychidaeにおける興味深い性染色体の保存性を明らかにする」. Chromosome Research . 21 (2): 137– 147. doi : 10.1007/s10577-013-9343-2 . ISSN 0967-3849 . PMID 23512312. S2CID 14434440 .   
  13. ^ Zlotina, A; Dedukh, D; Krasikova, A (2017年11月8日). 「両生類と鳥類の核型進化：ランプブラシ染色体研究からの洞察」 . Genes . 8 ( 11): 311. doi : 10.3390/genes8110311 . PMC 5704224. PMID 29117127 .  
  14. ^ Ramos, C; Rivera, L; Benitez, J; Tejedor, E; Sanchez-Cascos, A (1979). 「微小染色体に関連するダウン症候群の再発」. Human Genetics . 49 (1): 7– 10. doi : 10.1007/BF00277682 . PMID 157321. S2CID 6251717 .  
  15. ^ロペス＝パハレス、I.デリカド、A.パスクアル・カストロビエホ、I.ロペス・マルティン、V.モレノ、F.ガルシア・マルコス、JA (1994)。 「余分な微小染色体を伴う脆弱X症候群」。臨床遺伝学。45 (4): 186–9 .土井: 10.1111/j.1399-0004.1994.tb04020.x。PMID 8062436。S2CID 35421842。  
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