マハジャンガスクス

マハジャンガスクス
分布範囲:白亜紀後期、
フィールド自然史博物館にあるマハジャンガスクスの記章の頭蓋骨。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: アーキオサウルス類
クレード: シュードスチア
クレード: ワニ形類
家族： †マハジャンガスチ科
属: †マハジャンガスクス・バックリー＆ブロシュー、1998
タイプ種
†マハジャンガスクス・インシグニス
バックリー＆ブロシュー、1998年

マハジャンガスクス（Mahajangasuchus）は、ワニ目に属する絶滅した属で、鈍く、側方に圧縮され、鋸歯状の歯を持っていました。模式種であるM. insignisは白亜紀後期に生息し、その化石はマダガスカル北部ので発見されています。体長は最大4メートル（13フィート）に達する、かなり大型の捕食動物でした。 [ 1 ]

発見と命名

マハジャンガスクスの代表的な標本の図と大きさの比較 グリッド : 50 cm

1993年にデイビッド・クラウス博士が率いるマハジャンガ盆地プロジェクト（MBP）が開始され、マダガスカル北部のマーストリヒチアン・マエヴァラーノ層の動物相に関する発見と研究が著しく増加した。これにはさまざまなワニ形類が含まれており、最大の標本は1995年にベリヴ​​ォトラ村の南東約1kmで発見された保存状態の良いバラバラの骨格である。この骨格（標本UA 8654）は、完全な左下顎と部分的な右下顎、頸椎、背椎、仙椎、尾椎、数本の肋骨、胸骨、骨盤帯、四肢の骨で構成されていた。また、骨格の残骸とともに皮骨と孤立した歯も見つかっている。この標本は当初、トレマトチャンプサ・オブリタ（現ミアダナスクス・オブリタ）を表すものと考えられていたが、その後の調査で、この標本はワニ形類の新属を表すものと結論付けられ、1999年にバックリーとブロシューによってマハジャンガスクス・インシグニスと命名された。 [ 2 ]ホロタイプ標本には頭蓋骨が欠けていたが、その後の発掘でこの動物の頭蓋骨が発見された。[ 3 ]

属名は化石が発見された地域にちなんで「マハジャンガ盆地のワニ」を意味する。種小名のinsignisはラテン語で「注目すべき」または「並外れた」を意味し、ホロタイプ標本の保存状態だけでなく、下顎の奇妙な形態を反映して選ばれた。[ 2 ]

説明

マハジャンガスクスは中型から大型のワニ形類で、強く弓状に湾曲した頬骨、眼窩下の窪み、幅広い扁平吻、巨大な後鼻中隔、幅広く丸みを帯びた歯骨前縁、ジフォドン類の歯、短い下顎結合を特徴とし、後方では第2歯槽の後縁までしか達せず、表面的には新生代のカイマンであるモウラスクスに似ている。[ 2 ]

頭蓋骨

マハジャンガスクスの頭骨は顕著に扁平で、平らで幅広い。前上顎骨には片側に1～4本、おそらくは5本の歯列があり、第3前上顎骨歯が最も大きい。マハジャンガスクスの上顎骨は側面から見ると非常に低く、ほぼ平らに見え、大きく彫刻されている。上顎骨は長さと幅がほぼ同じで、片側に11～12個の歯槽がある。最初の4本の上顎歯は密集しており、第3歯が最も大きい。第5～9歯はそれ以前の4本よりも小さいが、10本目と11本目（おそらくは12本目）でさらに小さくなるまでは、ほぼ同じ大きさであった。第4上顎骨歯槽と第5上顎骨歯槽の間には顕著な歯間隙があり、おそらくは大きな歯骨歯のためのスペースを確保していたと考えられる。前眼窩窓の内側では、上顎骨は上顎鼻骨との接触部まで外側に伸びる突出した隆起部を形成している。鼻骨は癒合しているが、外鼻孔まで達していたかどうかは不明である。鼻骨は涙骨に接しておらず、涙骨は前方に分岐して前眼窩窓の後縁の大部分を形成している。この状態はStolokrosuchusにも見られ、前眼窩窓は涙骨内にほぼ完全に位置している。[ 3 ]前頭前骨との接触部に沿って涙骨は膨らみ、突出した前頭隆起部の後外側部分を形成する。後内側部分は、伸長した前頭前骨によって形成される。前頭骨は眼窩間では広く、鼻骨と接触する前で前頭前骨間で大幅に狭まっている。上側頭窓間ではわずかに伸びているのみである。上側頭窓の内壁と底は、頭頂歯によって構成されている。標本FMNH PR 2448では、窓の側縁が強く外反しており、狭い内側溝を形成している。しかしながら、この特徴は標本間で異なるようで、FMNH PR 2389は比較的平坦である。頭頂歯の薄い板が上側頭歯の後縁と内側縁に張り出している。[ 3 ]歯骨には各半分に14個の歯槽骨があり、そのうち最大のものは第4歯と第9歯である。歯骨第1歯は他の歯よりも隆起している。[ 2 ]

頭蓋後骨格

ホロタイプと参照頭骨標本に基づく、マハジャンガスクスの背側および側面から見た骨格図

頭蓋後部の骨格については、いくつかの要素が知られている。ホロタイプには 5 つの頸椎が保存されており、第 1 から第 4、および第 5 後軸頸椎であると考えられ、形状は両体型からわずかに両板型である。中心間は長さよりも幅が広く、頸椎の神経棘は背椎に近づくにつれて次第に高くなる。頸椎の脳下垂体は瘤状である。最初の 2 つの背椎は、強く圧縮された神経棘を持つ頸椎と形状が似ている。第 3 背椎の神経棘は刃状で、背側先端に瘤があり、脳下垂体は突出しており、他の椎骨よりも強いキールを持つ。第 4 背椎は、明確な脳下垂体を持つ最後の椎であり、傍脳下垂体を持つ最初の椎は完全に神経棘上に位置する。後背椎は巨大な椎体と短い横突起を特徴とする。後背椎の神経棘は次第に短くなり、前後方向に伸長する。唯一保存された仙骨は頑丈である。最初の尾椎には神経棘がなく、前椎には高い棘と短い横突起がある。その他の尾椎は尾のより後方の領域から採取され、比較的高い神経棘を有し、著しく伸長している。骨格の様々な部位から28本の肋骨が発見されている。胸帯と前肢については、両方の肩甲骨が発見されているが、左肩甲骨は完全である一方、右肩甲骨は遠位端のみが発見されている。烏口骨はどちらも発見されていない。左上腕骨と右上腕骨幹部は知られている。上腕骨の骨幹はほぼ真っ直ぐで細いが、近位頭と遠位顆部の湾曲により、骨全体がS状になっている。その他の骨片には、左尺骨全体と右尺骨の遠位4分の3、橈骨と尺骨の両骨の要素、左橈骨と尺骨の完全体、末節骨と中手骨が含まれる。骨盤帯からは右腸骨全体が保存されており、両坐骨も保存されているが、いずれも損傷している。恥骨関節部はよく発達している。恥骨は涙滴型の関節面と、より刃のような遠位端を有していた。大腿骨、脛骨、腓骨は現代のワニ類のものと類似している。足は右踵骨と2つの遠位中足骨から知られている。[ 2 ]

マハジャンガスクスの皮骨は、前縁を除く表面に深く不規則な窪みがあり、前縁では先行する皮骨と重なっている。皮骨は強固な竜骨を有し、亜四角形から卵形を呈しており、背部の装甲は2列以上の皮骨で構成されていなかったことを示唆している。[ 2 ]

系統発生

歴史的にマハジャンガスクスは、Buckley and Brochu (1999) や Turner et al. (2008) ( Trematochampsa taquetiを含めて) のように、しばしばペイロサウルス科に最も近いグループに分類されてきた。[ 2 ] [ 3 ] Sereno et al. . (2001) は、この属をTrematochampsidae科に分類したが、Turner and Calvo (2005) による後の研究では、ペイロサウルス科に分類された。Sereno and Larrson (2009) は、この属をKaprosuchus属とともに新しく構築されたマハジャンガスクス科に分類したが、[ 4 ]彼らはこの科がペイロサウルス科と近縁ではない基盤的な新スズメガ類であると考えている。しかし、その後の解析により、マハジャンガスクスはカプロスクスとともにペイロサウルス科の姉妹系統に戻され、さらにこの系統群は初期に分岐したノトスクス類の枝であることが回復された。[ 5 ] [ 6 ]以下の系統発生は、Nichollら（2021）の結果に基づく簡略化された系統樹であり、マハジャンガスクス科をペイロサウルス科の姉妹系統群として回復し、その結果得られたグループはウルグアイスクス科の姉妹系統群となった。[ 5 ]

古生物学

日光浴をするマハジャンガスクスの復元図

ノトスクス類は陸上生活を送ることで知られているが、マハジャンガスクス科はより半水生的な生活様式を示唆する複数の特徴を進化させており、この生態から逸脱している。顎関節が腹側に位置する高側面の頭蓋台は、顎関節が後方に位置する現生のエウスクス類の背腹方向に圧縮された頭蓋とは異なり、一方、幅広く浅い吻は新鼻類に見られる類似の形態に収束的に獲得されたようである。マハジャンガスクスの口蓋は現生のエウスクス類のものと類似しており、ターナーらは、この形態が摂食中にねじれ力に抵抗するために進化したという考えを裏付けていると結論付けている。[ 3 ]半水生生活様式はウィルバーグらによっても発見されている。 (2019)は、マハジャンガスチ科（系統発生上はストロクロスクスと同系統）が、背部に位置する鼻孔と眼窩、および扁平頭骨の形状などの特徴を挙げ、陸生生活から半水生生活へと独立して適応したノトスク類の系統を代表すると提唱している。[ 6 ]

マハジャンガスクス・インシグニスの亜成体は、おそらくマダガスカルヘビ（Madtsoia madagascariensis）の成体の獲物だったと思われるが、そのような大きな獲物はヘビにとって有害で​​あったと思われる。[ 7 ]

参考文献

  1. ^ David W. Krause、Patrick M. O'Connor、Kristina Curry Rogers、Scott D. Sampson、Gregory A. Buckley、Raymond R. Rogers (2006). 「マダガスカル産後期白亜紀陸生脊椎動物：ラテンアメリカ生物地理学への示唆」（PDF） . Annals of the Missouri Botanical Garden . 93 (2): 178– 208. doi : 10.3417/0026-6493(2006)93[178 : LCTVFM]2.0.CO;2 . JSTOR  40035721. S2CID  9166607 .
  2. ^ a b c d e f g Buckley, GA; Brochu, C. (1999). 「マダガスカル上部白亜紀の謎めいた新種のワニ」 .白亜紀の化石脊椎動物. 60 : 149–175 .
  3. ^ a b c d e Turner, AH; Buckley, GA (2008). 「Mahajangasuchus insignis (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) の頭蓋解剖と真正軟骨類の口蓋の起源に関する新データ」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (2): 382– 408. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[382:micmca]2.0.co;2 . S2CID 85634099 . 
  4. ^ Sereno, PC; Larsson, HCE (2009). 「サハラ砂漠産白亜紀ワニ形類」 . ZooKeys (28): 1– 143. Bibcode : 2009ZooK...28....1S . doi : 10.3897/zookeys.28.325 .
  5. ^ a b Nicholl, CSC; Hunt, ESE; Ouarhache, D.; Mannion, PD (2021). 「モロッコの中期白亜紀ケムケム層群から発見された2番目のペイロサウルス類ワニ型化石と南米以外のゴンドワナ亜紀ノトスチア目の多様性」 . Royal Society Open Science . 8 (10) 211254. Bibcode : 2021RSOS....811254N . doi : 10.1098/rsos.211254 . PMC 8511751. PMID 34659786 .  
  6. ^ a b Wilberg, EW; Turner, AH; Brochu, CA (2019). 「ワニ類における進化構造と主要な生息地変化のタイミング」 . Scientific Reports . 9 (1): 514. Bibcode : 2019NatSR...9..514W . doi : 10.1038 / s41598-018-36795-1 . PMC 6346023. PMID 30679529 .  
  7. ^ Laduke, TC; Krause, DW; Scanlon, JD & Kley, JD (2010). 「マダガスカル、マハジュンガ盆地、マエヴァラーノ層産後期白亜紀（マーストリヒチアン）のヘビ化石群集」Journal of Paleontology . 10 (1): 109– 138. Bibcode : 2010JVPal..30..109L . doi : 10.1080/02724630903409188 .

参考文献

  • ジョージア州バックリー (2001)。 「マダガスカル白亜紀後期のマハジャンガスクス・インシグニス（ワニ目）の頭骨」。 Journal of Vertebrate Paleontology 21 (3)、補足: A36
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