細胞質雄性不妊症
両性具有生物における雄性不妊の種類

細胞質雄性不稔とは、両性具有生物において、核とミトコンドリアの特定の相互作用の結果として生じる、完全または部分的な雄性不稔性である。 [1]雄性不稔性とは、機能的な葯、花粉、または雄性配偶子を産生できないことである。両性具有個体集団におけるこのような雄性不稔性は、雌性両性異性体集団（完全に機能する両性具有個体と雄性不稔性両性具有個体が共存する集団）につながる。

細胞質雄性不稔性は、その名の通り、核外遺伝子（ミトコンドリアゲノムまたはプラスチドゲノム）の制御下にあります。メンデル遺伝に従わない遺伝様式を示し、雄性不稔性は母性遺伝します。一般的に、細胞質にはN型（正常）細胞質と異常なS型（不稔性）細胞質の2種類があり、これらの種類は相互に差異を示します。

歴史

植物における雄性不稔性について初めて記録した人物は、ヨーゼフ・ゴットリープ・ケルロイターです。18世紀には、種内および特定の雑種における葯の流産について報告しました。

細胞質雄性不稔性（CMS）は主に被子植物に見られ、140種以上の被子植物で確認されています。[2]

CMSは、これまでに淡水カタツムリであるPhysa acutaという1種の動物種でも確認されています。 [3]

雌性二分体とCMSは両性具有と性分離の間の過渡的段階であるという強力な証拠がある。 [4]

雄性不稔性は雌性不稔性よりも多く見られます。これは、雄の胞子体と配偶体が胚珠と胚嚢よりも環境からの保護が弱いためと考えられます。雄性不稔性の植物は種子を形成し、繁殖することができます。雌性不稔性の植物は種子を形成できず、繁殖しません。

CMSにおける雄性不稔性の発現は、細胞質因子のみによって制御される場合もあれば、細胞質因子と核因子の相互作用によって制御される場合もあります。雄性不稔性は、核遺伝子、細胞質遺伝子、あるいは細胞質遺伝子と核遺伝子の変異によって自然発生することもあります。この場合、CMSの引き金となるのは核外ゲノム（ミトコンドリアまたは葉緑体）です。核外ゲノムは母性遺伝のみで受け継がれます。細胞質遺伝子に対する自然選択も、花粉生産量の低下や雄性不稔性につながる可能性があります。

雄性不稔は、雄性稔性植物では多数の花粉が産生されるため、容易に検出できます。花粉は染色法（カルミン、ラクトフェノール、ヨウ素）によって検査できます。

リソースの再配置

CMSは男性不妊症の一例ですが、この疾患は核遺伝子に起因する場合もあります。核性男性不妊症（核遺伝子の変異によって引き起こされる男性不妊症）の場合、男性の生殖経路全体が遮断されるため、男性不妊アレルの伝達は半減します。

CMSは後者（核性雄性不妊）とは異なり、細胞質遺伝要素の大部分は母​​性のみで伝達されます。つまり、細胞質遺伝要素は雄性生殖経路を介して伝達されないため、雄性不妊を引き起こしてもその伝達率には影響しません。

男性の生殖経路（精子産生、男性生殖器官の産生など）の不活性化は、女性の生殖経路への資源の再配分につながり、女性の生殖能力（女性の適応度）を高める可能性があります。この現象は、女性の優位性（FA）と呼ばれています。[5]多くの雌性両性異性体の種の女性の優位性は、（雄性不妊の女性の適応度と両性具有の女性の適応度の比として）定量化されており、ほとんどの場合1から2の範囲にあります。[5]

核雄性不妊の場合、雄性不妊対立遺伝子によって伝達の半分が切断されるため、進化上中立（FA=2）または有利（FA>2）となるためには、少なくとも2の雌の優位性が必要である。[6]

細胞質雄性不妊症は、進化的に中立であるためには雌の優位性を必要としない（FA=1）、進化的に有利であるためには雌の優位性がわずかである（FA>1）ことが必要である。[6]

私たちが知る限り、CMSは核雄性不稔性よりもはるかに一般的であり、49種の雌雄異株植物の研究結果では、17種（35％）がCMSを示し、7種（14％）のみが核雄性不稔性を示していることがわかりました（残りのすべての種は雄性不稔性の決定論が不明です）。[5]

遺伝性不妊

CMS は核外ゲノムにより制御されますが、核遺伝子には稔性を回復する能力がある可能性があります。作物の CMS システムで稔性遺伝子の核回復が利用できる場合、それは細胞質–遺伝的雄性不稔性です。この不稔性は、核遺伝子 (メンデル遺伝) と細胞質遺伝子 (母性遺伝) の両方の影響によって現れます。遺伝的雄性不稔性遺伝子とは異なる稔性回復 ( Rf ) 遺伝子も存在します。 Rf遺伝子は、不妊細胞質が存在しない限り、独自には発現しません。Rf遺伝子は、不妊性を引き起こす S 細胞質の稔性を回復するために必要です。したがって、N 細胞質を持つ植物は稔性であり、遺伝子型Rf - の S 細胞質は稔性につながり、rfrfの S 細胞質は雄性不稔性のみを生み出します。これらのシステムのもう 1 つの特徴は、Rf変異 (つまり、 rfへの変異または稔性回復なし) が頻繁に発生するため、安定した稔性にはRfrfを持つ N 細胞質が最適であることです。

細胞質-遺伝子型雄性不稔システムは、任意の遺伝子型における遺伝子-細胞質の組み合わせを操作することで不稔性の発現を制御できる利便性から、作物において雑種育種や雑種系統の維持に広く利用されている。これらの雄性不稔システムを組み込むことで、交雑受粉種における去勢が不要になり、自然条件下で雑種種子のみを生産する交雑育種が促進される。

遺伝子操作を必要とするこのような（特許取得済みの）システムの例としては、バルナーゼ遺伝子構築物、[7] パイオニアの種子生産技術（SPT）、[8] モンサントのラウンドアップハイブリダイゼーションシステム（RHS）I [9]およびII [10]などが挙げられます。GMOの挿入は、子孫の生産ラインに継承される場合とされない場合があります。

ハイブリッド育種では

雑種生産には、生存可能な雄性配偶子を導入しない植物が必要です。生存可能な雄性配偶子を選択的に排除することは、様々な方法で行うことができます。一つの方法は、植物が花粉を生成できないようにし、雌親としてのみ機能するようにする去勢です。雑種種子生産のための雌系統を確立するもう一つの簡単な方法は、生存可能な花粉を生成できない系統を特定または作成することです。雄性不稔系統は自家受粉できないため、種子形成は別の雄性系統の花粉に依存します。細胞質雄性不稔性も雑種種子生産に利用されます。この場合、雄性不稔性は母性伝達され、すべての子孫は雄性不稔性になります。これらのCMS系統は、正常な細胞質を有することを除いて遺伝的に同一であり、したがって雄性不稔性である姉妹系統（維持系統と呼ばれる）との交配を繰り返して維持する必要があります。細胞質遺伝性雄性不稔性では、核遺伝子を持つ回復系統を用いて稔性の回復が行われます。雄性不稔系統は、同じ核ゲノムを持ちながら正常な稔性細胞質を持つ維持系統との交配によって維持されます。

タマネギやニンジンなど、 F1 世代から収穫される商品が栄養成長である作物の場合、雄性不稔は問題になりません。

トウモロコシの育種

細胞質雄性不稔性は、ハイブリッドトウモロコシ生産において重要な部分を占める。テキサス州で発見された最初の商業用細胞質雄性不稔性は、CMS-Tとして知られている。1950年代に始まったCMS-Tの使用により、雄穂除去の必要がなくなった。1970年代初頭、CMS-T遺伝子を含む植物は南部トウモロコシ葉枯れ病にかかりやすく、広範囲にわたる収量減少に見舞われた。それ以来、CMSタイプCおよびSが代わりに使用されるようになった。[11]残念ながら、これらの系統は環境誘導性の稔性回復を受けやすく、圃場で注意深く監視する必要がある。環境誘導性の回復は、遺伝的回復とは対照的に、特定の環境刺激が植物に不稔性の制限を回避して花粉を生産するように信号を送ることで起こる。

作物植物のミトコンドリアゲノムの配列決定は、CMS関連のミトコンドリア再編成の有望な候補物質の同定を容易にした。[12]近年、新種の植物の体系的な配列決定により、いくつかの新規核稔性回復（RF）遺伝子とそれらがコードするタンパク質の存在も明らかになった。RFの統一命名法は、すべての植物種にわたるタンパク質ファミリーを定義し、比較機能ゲノミクスを容易にする。この命名法は、機能的なRF遺伝子と擬似遺伝子を包含し、将来的に新たなRFが利用可能になった際にそれらを組み込むために必要な柔軟性を提供する。[13]

参考文献

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  • 遺伝子流動防止のための生物学的アプローチ - 遺伝子組み換えおよび非遺伝子組み換えサプライチェーンの共存とトレーサビリティに関する共同研究プロジェクト
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