マンモス

マンモス 時間範囲: 後期中新世から後期完新世、
ロサンゼルスのページ博物館にあるコロンビアマンモス( Mammuthus columbi ) 。
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	長鼻類
家族：	ゾウ科
亜科:	ゾウ亜科
部族：	エレファンティニ
属:	†マムサス・ブルックス、1828
タイプ種
† Elephas primigenius (= Mammuthus primigenius ) [ 1 ] [ 2 ] ブルーメンバッハ、1799
種
† M.アフリカナブス † M. columbi † M. クレティクス † M. exilis † M. ラマルモライ † M. メリディオナリス † M. primigenius † M. ルマヌス † M. subplanifrons † M. trogontherii
同義語
アルキディスコドン・ポーリング、1888年 パレレファス・オズボーン、1924年 マモンテウス

マンモスは絶滅したゾウ科のマンモス属の一種です。後期中新世（約620万年前）から完新世にかけて、約4000年前まで生息し、アフリカ、アジア、ヨーロッパ、北アメリカなど、様々な時代に生息していました。マンモスは、 （典型的には大型の）螺旋状にねじれた牙と、後期の種では寒冷環境に適応するための様々な進化を遂げた厚い毛皮を持つ点で、現生ゾウと区別されます。

マンモスとアジアゾウは、アフリカゾウよりも互いに近縁です。最古のマンモスの代表であるマンモス属（Mammuthus subplanifrons ）は、約600万年前、後期中新世に現在の南アフリカおよび東アフリカに出現しました。^{[ 3 ]}鮮新世後期、約300万年前までにマンモスはユーラシア大陸に分散し、最終的にユーラシア大陸の大部分を覆った後、約150万～130万年前に北アメリカへ移動し、コロンビアマンモス（M. columbi ）の祖先となりました。ケナガマンモス（M. primigenius ）はシベリアで約700～400,000年前に進化し、その一部はロシアの北極海のウランゲル島で4,000年前まで生き残り、古代エジプトやメソポタミアで最古の文明が存在していた時代にもまだ生きていました。

語源と初期の観察

アメリカン・ヘリテージ辞典によると、「マンモス」という言葉は、西シベリアのマンシ語で「大地の角」を意味する*mān-oŋtに由来すると考えられており、マンモスの牙を指している^{[ 4 ]} 。マンモスはシベリアの先住民の民間伝承にも登場し、彼らはその巨大な遺体に感銘を受けた。エヴェンキ族の神話では、マンモスは牙で海底から陸地を掘り起こし、世界の創造を司ったとされている。セルクプ族はマンモスが地下に住み、冥界を守っていると信じていた。一方、ネネツ族とマンシ族（後者はハンティ族と共にマンモスを巨大な鳥類と捉えていた）はマンモスが山や湖の創造を司っていると信じ、ヤクート族はマンモスを水の精​​霊とみなしていた^{[ 5 ] 。}

マンモスという言葉がヨーロッパで初めて使われたのは17世紀初頭で、シベリアで発見されたマイマントの牙を指して使われました。 ^{[ 6 ]}これは1618年版の『ロシア・アングリカム辞典』に記録されています。 ^{[ 7 ]}マンモスに関する最古の科学的研究論文は、1725年にヴァシリー・タチシチェフによって発表されました。 ^{[ 5 ]} 1722年にオビ川にいたジョン・ベルは、マンモスの牙はこの地域ではよく知られていたと述べています。それらは「マンモンの角」と呼ばれ、川岸の流された場所でよく見つかりました。ベルはマンモスの牙を1本購入し、ハンス・スローンに贈呈しました。スローンはそれを象の歯と呼びました。^{[ 8 ]}

1725年頃、アメリカの植民地では、サウスカロライナ州のストノ川付近で奴隷にされたアフリカ人が発掘した臼歯が、現代ではコロンビアマンモスのものと認識されており、その化石はその後、その場所を訪れたイギリスの博物学者マーク・ケイツビーによって調査され、後に1743年にその訪問の報告書を出版した。奴隷所有者たちはその物体に困惑し、聖書に記述されている大洪水に由来するものだと示唆したが、ケイツビーは、その物体はアフリカの故郷のものと似たゾウの歯であると奴隷たちが全員一致で同意したことを記しており、ケイツビー自身もこれに同意し、これが北米で初めて化石動物の技術的同定となった。^{[ 9 ] [ 10 ]}

1796年、フランスの生物学者ジョルジュ・キュヴィエは、ケナガマンモスの化石を北極に運ばれた現代のゾウではなく、全く新しい種であると初めて特定した。キュヴィエは、この種は絶滅しておりもはや存在しないと主張したが、この考えは当時は広く受け入れられていなかった。^{[ 11 ] [ 12 ]}キュヴィエの特定に続き、ドイツの博物学者ヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハは1799年、ケナガマンモスにElephas primigeniusという学名を与え、今日ではアジアゾウ（Elephas maximus ）が含まれるゾウ属に分類した。当初はアフリカゾウやアメリカマストドン（1792年に記載）もElephas属に分類されていた。キュヴィエは数ヶ月後にケナガマンモスのシノニムElephas mammonteusを造語したが、 E. primigeniusがキュヴィエを含めてこの種の広く使われる名前となった。^{[ 13 ]}属名Mammuthusは1828年にイギリスの解剖学者ジョシュア・ブルックスが自身の博物館コレクションの調査の一環として造語した。 ^{[ 14 ]}

古生物学に強い関心を持っていたことで知られるトーマス・ジェファーソンは、 「マンモス」という言葉を、先史時代の象を表す名詞から、驚くほど巨大なものを表す形容詞へと変化させた功績の一端を担っています。この言葉が形容詞として初めて記録に残っているのは、1802年にジェファーソンに贈られた大きなチーズ（「チェシャー・マンモス・チーズ」）の説明文です。 ^{[ 15 ]}

進化

ゾウを含む最古の長鼻類（Lord of proboscidean）は、約5500万年前にアフロ・アラビア大陸で出現しました。長鼻類に最も近い種は、サイレン類とハイラックスです。ゾウ科（Elephantidae）は、現生ゾウやマンモスを含む約100万年前にアフリカで出現しました。現在では絶滅した多くの分類群の中で、マストドンはマンモスの遠縁に過ぎず、マンモスが進化する2500万年前に分岐した独立したマンモス科（Mammutidae ）に属しています。 ^{[ 16 ]}

1997年にマンモスのミトコンドリアゲノム配列が公開されて以来、マンモスとアジアゾウはアフリカゾウよりも密接な関係にあることが広く認められるようになった。^{[ 17 ] [ 18 ]}

以下の系統樹は、舌骨の特徴と遺伝学に基づいて、マムトゥス属が他の長鼻類の中でどのような位置を占めているかを示している。 ^{[ 19 ] [ 18 ]}

	エレファンティモルファ †マストドン科（マストドン） ゾウ類 †ゴンフォテリウム科（ゴンフォテリウム属） ゾウ上科 †ステゴドン科（ステゴドン類） ゾウ科 ロクソドンタ（アフリカゾウ） †パレオロクソドン（ストレート牙ゾウ） エレファス（アジアゾウ） † Mammuthus（マンモス）

形態学的研究によって、マンモス属の進化史を再構成することが可能です。マンモスの種は、臼歯のエナメル質隆起／ラメラの数によって識別できます。原始的な種は隆起が少なく、新しい種が進化して以前の種に取って代わるにつれて、隆起は徐々に増加しました。同時に、歯冠は長くなり、頭蓋骨はこれに対応するために、上から下に向かって高く、後ろから前に向かって短くなりました。^{[ 20 ]}

最古のマンモスはMammuthus subplanifrons属に分類され、アフリカ南部および東部で発見され、最古の記録は後期中新世、約620万～530万年前のものである。^{[ 3 ]}後期鮮新世までに、マンモスはアフリカ大陸北部に限定され、この時代の化石はMammuthus africanavus属に分類されている。^{[ 21 ]}後期鮮新世、つまり320万年前までに、マンモスはシナイ半島を経由してユーラシア大陸に分散した。ユーラシア大陸に生息する最古のマンモスはMammuthus rumanus属に分類されている。^{[ 22 ]}アフリカで最も新しいマンモスの化石は、アルジェリアのアイン・ブシェリで発見されたもので、約230万～200万年前の更新世初期に遡ります（アルジェリアのアイン・ハネチで発見された、195万～178万年前の記録もある可能性があります）。^{[ 21 ]}

Mammuthus rumanus は、約 260 万年前の更新世初期に初めて出現したMammuthus meridionalisの祖先であると考えられています。 ^{[ 23 ]} Mammuthus meridionalis はその後、約 170 万年前に東アジアでMammuthus trogontherii (ステップマンモス)を生み出しました。約 150 万年から 130 万年前、M. trogontherii はベーリング陸橋を越えて北アメリカに渡り、 Mammuthus columbi (コロンビアマンモス)の祖先となりました。 ^{[ 24 ]}前期更新世の終わりにMammuthus trogontherii はヨーロッパに移住し、約 100 万年から 080 万年前にM. meridionalisと交代しました。^{[ 23 ]}マンモス（ケナガマンモス）は、シベリアで約60万～50万年前までにM. trogontheriiから進化し、約20万年前までにヨーロッパでM. trogontheriiに取って代わり、後期更新世に北アメリカに移住した。^{[ 25 ]}

島嶼矮小化の結果、島嶼部では小型の矮小マンモス種がいくつか進化した。サルデーニャ島のマムトゥス・ラマルモライ（中期後期更新世～後期更新世）^{[ 26 ]} 、カリフォルニアのチャンネル諸島のマムトゥス・エクシリス（後期更新世）^{[ 27 ]}、クレタ島のマムトゥス・クレティクス（前期更新世） ^{[ 28 ]}などである。

説明

現生のゾウと同様に、マンモスも一般的に体格が大きかった。マンモス・メリディオナリスやマンモス・トロゴンテリ（ステップマンモス）といった既知の最大種は、現代のゾウよりもかなり大きく、成熟した雄の平均体高は肩まで約3.8～4.2メートル（12フィート6インチ～13フィート9インチ）、体重は9.6～12.7トン（21,000～28,000ポンド）であった。特に大型の雄は肩まで4.5メートル（14フィート9インチ）、体重は14.3トン（32,000ポンド）に達したとされる。^{[ 29 ]}しかし、ケナガマンモスはかなり小型で、現代のアフリカのブッシュゾウとほぼ同じ大きさで、オスの肩高は約2.80～3.15メートル（9フィート2インチ～10フィート4インチ）、平均体重は4.5～6トン（9,900～13,200ポンド）でした。^{[ 30 ]}記録されている最大の個体は、体高約3.5メートル（11フィート6インチ）、体重約8.2トン（18,000ポンド）でした。^{[ 29 ]}島嶼部のドワーフマンモス種はかなり小型で、最小の種であるM. creticusは肩高わずか約1メートル（3フィート）、体重約180キログラム（400ポンド）と推定されており、知られている最も小さいゾウ科の動物の1つです。^{[ 29 ]}

マンモスの骨格のギャラリー

• 
  マムトゥス・メリディオナリス（雄）、体高約4メートル（13フィート）
• 
  ステップマンモス（M. trogontherii）の体高約3.9メートル（12フィート10インチ）の正面（頭部なし）、側面、上面図
• 
  コロンビアマンモス（M. columbi）の雄、体高約3.7メートル（12フィート2インチ）
• 
  ケナガマンモス（M. primigenius）には、最大級のジークスドルフマンモス（左、体高約3.5メートルまたは11フィート6インチ）と、成熟したシベリアの雄マンモス（体高約2.7メートルまたは8フィート10インチ）が含まれています。

マンモスの進化の過程で、臼歯、特に第三臼歯のラメラ（隆起状の構造）の数は大幅に増加した。ユーラシア大陸最古の種であるM. rumanusは第三臼歯に約8～10枚のラメラを持つが^{[ 31 ]} 、後期更新世のケナガマンモスは第三臼歯に20～28枚のラメラを持つ。これらの変化は、エナメル質の減少と歯の高さの増加（高歯性）とも一致している^{[ 25 ]} 。これらの変化は、マンモスの食性がM. rumanusの草食中心の食性から、後の種の放牧食へと変化したことによる摩耗の増加への適応であると考えられている^{[ 32 ] [ 33 ] 。}

大臼歯

マンモスの臼歯（おそらくケナガマンモスのもの）の上部（咬合面）の図

マンムサス・メリディオナリスの大臼歯

ケナガマンモス（Mammuthus primigenius）の臼歯

雌雄ともに牙があった。最初の小さな牙は生後約6ヶ月で現れ、約18ヶ月で永久牙に生え変わった。永久牙の成長率は、1年に約2.5～15cm（1～6インチ）であった。^{[ 34 ]}牙は強い螺旋状のねじれを示している。^{[ 35 ]}マンモスの牙は長鼻類の中で最大級のもので、中には長さが4メートル（13フィート）を超え、重さはおそらく200キログラム（440ポンド）に達するものもある。また、コロンビアマンモスの牙は約5メートル（16フィート）の長さに達したとされる歴史的報告もあり、これは現生ゾウの牙として知られている最大のものを大幅に上回っている。^{[ 36 ]}

マンモスの頭部は顕著なドーム状をしていた。^{[ 37 ]}マンモスの最初の数個の胸椎には、典型的には長い神経棘があった。 ^{[ 38 ]}背中は典型的には傾斜しており、体はアフリカゾウよりも幅広であった。マンモスの尾は、現生のゾウに比べて比較的短かった。^{[ 37 ]}

ロイヤルBC博物館のケナガマンモスの復元

M. meridionalisのような初期のマンモスの種はおそらく現代のゾウと同様に比較的体毛が薄く^{[ 39 ]} 、 M. primigeniusとおそらくM. trogontherii は寒冷な環境に生息するための他の生理学的適応に加えて、かなりの体毛を持っていました。シベリアで発見された 100 万年以上前のM. trogontheriiのようなマンモスの遺伝子配列は、寒冷環境への耐性に関与するケナガマンモスに見られる遺伝的変化の多くをすでに発達させていたことを示唆しています。 ^{[ 40 ]}科学者たちはマンモスの子の遺体を発見して研究し、脂肪がその形状に大きな影響を与え、-50 °C (-60 °F) という低温でも生存するために必要な大量の栄養素を蓄えることを可能にしたことを発見しました。^{[ 41 ]}また、脂肪によってマンモスは筋肉量を増やすことができ、外敵と戦ったり、より長く生きたりすることができました。^{[ 42 ]} マンモスは、熱の損失を最小限に抑えるための小さな耳と尾、厚い皮下脂肪層、断熱のための多数の脂腺、そして冬の間熱源と脂肪の貯蔵庫として機能したと思われる首の後ろの大きな褐色脂肪のこぶのような沈着物などの形態学的特徴を含む、北極での生活のための一連の適応を進化させました。^{[ 43 ]}

行動と古生態学

近縁種の研究に基づくと、現代のゾウやマンモスの妊娠期間はおそらく22ヶ月で、1頭の子ゾウが生まれると考えられています。彼らの社会構造は、おそらく現生ゾウと同じで、メスや若いゾウはメスゾウを筆頭とする群れで生活し、オスゾウは性成熟後に単独で生活するか、緩やかな群れを形成していました^{[ 44 ]。}また、牙中のテストステロン濃度の分析によると、成体のオスは現代ゾウと同様にマスト期を経験し、その時期には攻撃性が高まっていたことが示されています^{[ 45 ] 。}

M. subplanifronsやM. rumanusのような最古のマンモス種は、草食動物と混合摂食（草食動物と草食動物の両方）していた。ユーラシア大陸におけるマンモスの進化の過程で、 M. trogontheriiでは食性は混合摂食と草食動物へと変化し、最終的にケナガマンモスへと進化した。ケナガマンモスは主に草食動物であり、その胃の内容物から、主に草本植物や広葉草本植物を食べていたことが示唆されている。M . columbiは混合摂食動物であったと考えられている。^{[ 33 ]}

現生のゾウと同様に、マンモスの成体は人間以外の動物による捕食に対してほぼ無敵であった可能性があるが^{[ 46 ]} 、シミター歯ネコ科動物（ホモテリウム）などの捕食動物がマンモスの子を狩っていたという証拠も見つかっている^{[ 47 ] 。}

現生の長鼻類では、例えばオス同士の喧嘩や、水などの重要な資源を得るために雌雄のゾウが互いに押し合う際に、牙が折れることがあります。残った（根付いた）歯の破断面は、使用によって滑らかになります。フェンスタントン・グラベルズ（英国ケンブリッジシャー州）で発見された牙からわかるように、マンモスなどの絶滅した長鼻類でも同様の現象が見られた可能性が非常に高いです。フェンスタントン・グラベルズ（英国ケンブリッジシャー州）で発見された牙には、セメント質の外層の一部がまだ残っており、古い破断面の上に滑らかで磨かれた表面（「ファセット」）が見られました。^{[ 48 ]}

初期人類との関係

ウクライナのメジリチで発見されたマンモスの骨の小屋を復元したものが日本で展示されている

人間がマンモスと交流していたという証拠は、約 180 万年前に遡る。ジョージアのドマニシ遺跡で発見されたマンモス（Mammuthus meridionalis）の骨の多くには、おそらく腐食動物として、旧人類による屠殺を示唆する痕跡が見られる。^{[ 49 ]}最終氷期には、現生人類がケナガマンモスを狩り、^{[ 50 ]}その残骸を使って芸術品や道具を作り、^{[ 51 ] [ 50 ]}芸術作品に描いた。^{[ 51 ]}ケナガマンモスの骨は、氷河期にネアンデルタール人と現生人類の両方によって住居の建築材料として使用された。 ^{[ 52 ]}このような住居は 70 棟以上が知られており、主に東ヨーロッパ平原で発見されている。小屋の土台は円形で、広さは 8～24 m2（86～258 平方フィート）であっ^た。小屋の基礎には大きな骨が、入り口には牙が使われ、屋根はおそらく骨や牙で固定された皮だった。^{[ 53 ]}多くの遺跡で発見されたコロンビアマンモスの化石は、アメリカ大陸に最初に定住した人類であるパレオインディアンによって狩猟されていたことを示唆している。 ^{[ 54 ]}フロリダ州ベロビーチからは、パレオインディアンが作成したと思われるコロンビアマンモスの骨の彫刻が知られている。^{[ 55 ]}

フランス、ルフィニャック洞窟のケナガマンモスの壁画（後期旧石器時代）

フロリダ州ベロビーチのコロンビアマンモスの彫刻と思われるもの

絶滅

メキシコシティの国立人類学博物館にある、古インディアンコロンビアマンモス（Mammuthus columbi）の狩猟シーンのジオラマ

最終氷期極大期の終了後、マンモスの生息域は縮小し始め、14,000年前までにヨーロッパのほとんどから姿を消した。^{[ 56 ]}ヤンガードリアス期（現在からおよそ12,900～11,700年前）までに、マンモスはシベリア最北部地域に限定されていた。この縮小は、温暖化によってマンモスが好む乾燥した開けたステップが縮小し、好ましくない湿潤ツンドラと森林環境が拡大したことと、おそらくは人間の狩猟による圧力が加わったことが原因と考えられている。シベリア本土にいた最後のマンモスは、約10,000年前の完新世初期に絶滅した。^{[ 57 ]}本土のマンモスの最終的な絶滅は、人間の狩猟が原因だった可能性がある。^{[ 56 ]}残存個体群はベーリング海峡のセントポール島で約5600年前まで生き延びていたが、淡水源の劣化により絶滅した可能性が高い。^{[ 58 ]}また、北東シベリア沖のウランゲル島では約4000年前まで生き延びていた。^{[ 57 ]}

コロンビアマンモスに関する信頼できる最後の年代は約12,500年前のものである。^{[ 59 ]}コロンビアマンモスは、後期更新世の終わりにアメリカ大陸全土のほとんどの大型哺乳類がほぼ同時に絶滅した更新世末期の絶滅イベントの一部として絶滅した。 ^{[ 60 ]}古インディアンによるコロンビアマンモスの狩猟は、その絶滅に寄与した要因であった可能性がある。^{[ 54 ]}小型サルデーニャマンモスMammuthus lamarmoraiの絶滅の時期を正確に特定することは困難であるが、最も若い標本は、約57〜29,000年前のものである可能性がある。^{[ 61 ]}ピグミーマンモス（Mammuthus exillis ）の最も新しい記録は約13,000年前のもので、海面上昇によるカリフォルニアチャンネル諸島の面積の減少、チャンネル諸島で知られている最古の人類、そして以前は優勢だった針葉樹林の生態系の衰退と低木地帯や草原の拡大をもたらした気候変動と一致しています。^{[ 62 ]}

参照

• ジェネシス2.0、ドキュメンタリー
• 象牙取引
• ラ・ブレア・タールピット
• マンモスのリスト
• サウスダコタ州ホットスプリングスのマンモス遺跡
• ニーダーヴェニンゲンマンモス博物館
• 更新世公園
• ウェイコマンモス国定公園

参考文献

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