茅天山頁岩 (中国語 :簡体字:帽天山页岩 、中国語 :帽天山頁岩 、ピンイン :Màotiānshān yèyán )は、チウンチュス層[ 2 ] または黒林埔層 [ 3 ] に含まれる前期カンブリア紀の 堆積性鉱床 群であり、化石化した生物やその痕跡が非常に良好な状態で保存されていることで知られる コンセルヴァト・ラーゲルシュテッテン(Lagestätten )で有名である。茅天山頁岩は、世界で約40か所あるカンブリア紀の化石 産地の一つで、カナダのブリティッシュコロンビア州の バージェス頁岩 の化石に匹敵する、滅多に保存されない非鉱物化軟組織の非常に良好な保存状態を示している。中国雲南省澄江県にある茅天山(中国語:帽天山、ピンイン:Màotiānshān、直訳すると「帽子天山」)にちなんで名付けられ、中国南部の「エオレドリヒア・五亭石地帯」内にあります。[ 4 ]この 層内 の 512ヘクタール (1,270 エーカー) の地域 は 澄江化石 遺跡として知ら れ 、 2012年 にユネスコ の世界遺産 に登録されました。[ 5 ]
最も有名な生物群集は、澄江に散在する複数の化石遺跡から 澄江生物群 と呼ばれています。澄江ラーゲルシュテッテの年代は地元では瓊州期(Qiongzhusian)と呼ばれ、これは 前期カンブリア紀 中期のシベリア 層序における後期アトダバニアン 期と相関しています。[ 6 ] [ 7 ] 頁岩は5億1800 万年前 以下の年代です。[ 1 ]
バージェス頁岩とともに、茅天山頁岩は「カンブリア紀の『爆発』 を知るための最良の窓」[ 8 ] として注目されており、特に脊索動物 の起源について[ 9 ] が注目されている。
歴史と科学的意義 この地域の化石は10世紀初頭から知られていましたが、澄江がその保存状態の良さで初めて認識されたのは、1984年に三葉虫 の軟体動物であるナラオイ科の ミシュウア が発見されたときでした。それ以来、この産地は世界中の科学者によって集中的に研究され、新たな発見が絶えずもたらされ、その解釈をめぐる広範な科学的議論を引き起こしてきました。この間、分類群は改訂されたり、異なるグループに再割り当てされたりしました。解釈はグループの系統発生に多くの改良をもたらし [ 10 ] [ 11 ] 、さらには原始的な後口動物の新しい門である ベツリコリア門の設立にもつながりました [ 12 ] [ 13 ] 。
澄江生物相にはバージェス頁岩で見つかる動物グループがすべて含まれているが、1000万年も古いため、バージェス頁岩の動物相単独よりも、カンブリア紀前期に後生動物がより早く、より速く多様化したという推論をより強く裏付けている。極めて多様な動物群集が保存されていることから、茅天山頁岩は初期多細胞生物、特にすべての脊椎動物 を含む脊索動物門 のメンバーの進化を理解する上で世界で最も重要なものとなっている。澄江の化石は原生代 から顕生代への転換期より古い、最も古い多様な 後生動物 群集を構成しており、したがって、カンブリア爆発として知られる生命の明らかに急速な多様化を理解するための 化石記録 の最良のデータソースである。
澄江生物群の中で最も興味深い場所の一つは、数百もの幼生標本が発見されている海塩ラーガーシュテッテです。このユニークな場所は、ほとんどの動物群の進化に関する洞察を提供し、カンブリア紀における他に類を見ない堆積物となっています。[ 14 ]
IUGS地質遺産 国際地質科学連合 (IUGS)は、「澄江の化石は、初期カンブリア紀における後生動物の急速な多様化という根本的に重要な記録を示す比類のないものである」として、2022年10月に発表された世界中の100の「地質遺産」のリストに「カンブリア紀澄江の化石遺跡とラーガーシュテッテ」を含めた。同連合は「IUGS地質遺産」を「国際的に科学的に重要な地質学的要素やプロセスを有し、参考資料として使用され、歴史を通じて地質科学の発展に大きく貢献した重要な場所」と定義している。[ 15 ]
世界遺産 この層内の512ヘクタール(1,270エーカー)の地域は澄江化石遺跡 として知られ、 2012年にユネスコ の世界遺産 に登録されました。[ 5 ]
保存とタフォノミー Maotianshania cylindrica 、化石 線虫 、カンブリア紀 前期、澄江茅天山頁岩化石は瓊竹寺累 層の圓山部層 にある厚さ50メートル(160フィート)の泥岩層で発見されている。圓山部層は広大で、雲南省東部の1万平方キロメートル(3,900平方マイル)を超える範囲に及び、化石を産出する露頭が数多く散在している。地層の研究は、海面変動や地殻変動を伴う熱帯環境と一致している。この地域は泥底の浅い海であったと考えられている。保存されている動物相は主に底生動物で、周期的な混濁流 によって埋もれた可能性が高い 。なぜなら、ほとんどの化石に死後輸送の証拠が見られないことからである。より若いバージェス頁岩の化石と同様に、古環境が非鉱物化石の柔らかい体の部分の保存を可能にした。化石は厚さ1インチ未満という薄い層で発見されている。柔らかい部分はアルミノケイ酸塩膜として保存されており、多くの場合、酸化鉄の含有量が高く、精巧な細部が見られます。
澄江層は風化が非常に進んでおり、比重が 低い(つまり非常に軽量である)ことからもそれがわかる。[ 16 ] 生痕化石が豊富に存在する。[ 17 ]
澄江の動物相 ハイコウエラ lanceolata 、雲南省城江県毛天山頁岩澄江の生物相は極めて多様な動物群から成り、2006年6月現在、文献には約185種が記載されています。そのうち約半数は節足動物で、後期節足動物に特徴的な硬質の鉱物で強化された外骨格を持つものはごくわずかです。澄江で知られる生物のうち、硬い殻を持つのはわずか3%程度です。そのほとんどは三葉虫(5種)で、その全てから脚、触角、その他の軟体部の痕跡が発見されており、これは化石記録において極めて稀な事例です。海綿動物門 (海綿動物、15種)と鰓囊動物門 (16種)も豊富に存在します。その他の門としては、腕足動物門 、毛顎動物門、 刺胞動物門 、有櫛動物門 、棘皮動物門 、海綿動物門、線虫綱 、有鉤動物 門 、脊索動物門 が挙げられる。軟体動物としては ウィワクシア属 が含まれる可能性がある。[ 18 ]
動物の約8分の1は、類縁関係が不明瞭な問題のある形態であり、その中には、カンブリア紀の底生 環境の急速な変化に伴い、短期間しか生き残れなかった進化実験段階のものも含まれている可能性がある。澄江は、初期の汎節足動物を多く含むロボポディア属[19]の最も豊富な産地で あり 、 ルオリシャニア 属 、パウキポディア 属、 カルディオディクティオン属 、ハルキゲニア属 (バージェス頁岩からも知られる)、ミクロディクティオン 属、オニコディクティオン属 の6属が代表的である 。
澄江産の化石の中でおそらく最も重要なのは、脊索動物門 (すべての脊椎動物が属する門)に属する8種の化石でしょう。最も有名なのはミロクンミンギア で、おそらく非常に原始的な無顎類(顎のない魚類)です。 ミロクンミンギア に類似するのは、同じく原始的な魚類に似た動物である ハイコウイクティス ・エルカイクネンシス です。
A wide range of affinities have been proposed for the enigmatic Yunnanozoon lividum including stem cephalochordates , stem or crown hemichordates , craniates , stem deuterostomes , stem bilaterians , or ambulacrarians .[ 20] Specimens initially identified as Haikouella (a genus later deemed a junior synonym of Yunnanozoon )[ 21] display has several chordate features, including a discernible heart, dorsal and ventral aorta, gill filaments, and a notochord (neural chord).[ 22] A 2024 study placed Yunnanozoon along the chordate stem.[ 23]
Another much-debated group is the Vetulicolia , starting with the discovery of Vetulicola in 1987. Close Chengjiang relatives of Vetulicola include Beidazoon and the Didazoonids . Heteromorphus is more closely related to Banffia from the Burgess Shale , but both it and Banffia are also considered to be vetulicolians.[ 24] Originally described as crustacean arthropods, the Vetulicola were later erected as a new phylum of primitive deuterostomes by D.G. Shu.[ 8] In recent years, a majority of workers have come to see the vetulicolians as stem chordates,[ 25] and a 2024 study placed vetulicolians as a basal chordate evolutionary grade , followed by Yunnanozoon .[ 23] An alternative proposal places vetulicolians as a sister group to tunicates.[ 26] Vetulicolians are thought to have been swimmers that either were filter feeders or detritivores.[ 27]
澄江生物群には、系統分類に関して問題のある動物が24種ほど存在する。中でも、カンブリア紀初期に恐るべき捕食者として名を馳せたとされる「アノマロカリス 」サロンが最も有名であるが、後にこの種は Houcaris saron とInnovatiocaris maotianshanensis に再分類されている。Shu (2006)は最近、Stromatoveris psygmoglenaをエディアカラ紀の 葉状体とカンブリア紀の有櫛動物 の間のミッシングリンクとなる可能性のある左右 相称動物として記載した。Cambrocornulitusは 管状の殻を持ち、おそらく生物鉱物化していた。cornulitids科や冠毛動物と類似性を持つ。[ 28 ]
澄江の生物相は、酸素が豊富なデルタ前面環境に生息していたと考えられており、高い堆積速度と塩分濃度の大きな変動が主な環境ストレス要因となっている。[ 29 ]
関山の生物相 中国南部の雲南省に位置し、地質学的に異なるカンブリア紀第4期の 武龍清層 に含まれる関山生物相もバージェス頁岩型の化石ですが、澄江生物相よりわずかに新しく、5億1500万~5億1000万 年前とされています。[ 30 ] [ 31 ] 腕足動物が最も多く見られ、[ 32 ] 三葉虫がそれに続きます。その他の種は海綿動物、チャンセロリス類、刺胞動物、有櫛動物、鰓曳動物、葉足動物、節足動物、アノマロカリス類、ハイオリス、軟体動物、腕足動物、棘皮動物、藻類、ベツリコリア類に属します。また、最も古いエオクリノイド、未確認の軟体動物、豊富な生痕化石も存在します。[ 33 ]
関山生物相は澄江生物相の後継種とみなされており[ 31 ] 、多くの種を共有している。特異な種には、Guangweicaris[34]やAstutuscaris[35]といった節足動物 や 、 Vetulicola gantoucunensis [ 36 ] やV. longbaoshanensis [ 37 ] といったベツリコリア 類が 含ま れる。
ギャラリー
参照
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