| マラスクス 時代範囲:後期三畳紀、
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| 復元された骨格 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜目 |
| 属: | †マラスクス ・セレーノ& アルクッチ1994 |
| 種： | † M. lilloensis
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| 二名法名 | |
| †マラスクス・リロエンシス | |
| 同義語 | |
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マラスクス（「マラワニ」の意）は、基底恐竜形主竜類の属であり、ラゴスクスと同義である可能性がある。 [1]両属は三畳紀後期、現在のアルゼンチン、ラ・リオハ州に生息していた。マラスクスにはマラスクス・リロエンシスという1種が含まれる。 [2]
Marasuchus lilloensis は、 1972年にLagosuchus lilloensisと命名された。[3]この恐竜は前年に記載された同時代の主竜類であるLagosuchusの新種であると考えられていた。 [4]しかし、1994年の研究では、Lagosuchusの原標本は判別不能であると主張された。これは、Lagosuchusとその原種 ( Lagosuchus talampayaensis)がnomen dubia (疑似名)とみなされる可能性があることを意味する。サン・ミゲル・デ・トゥクマンの博物館に保管されているLagosuchusの標本はL. talampayaensisのものよりも判別しやすいと考えられ、そのため新しい属であるMarasuchusが与えられた。[2] 2019年の研究では、 Lagosuchusの原標本が再記述され、有効でありMarasuchus lilloensisと容易に区別できないという結論に達した。このことから、Marasuchus lilloensisはLagosuchus talampayensisのジュニアシノニムであることが示唆される。[1]
マラスクス属の標本は、恐竜の伝統的な特徴とされる適応の一部を備えていたが、全てを備えていたわけではない。例えば、その体型は、初期の恐竜と同様に二足歩行していた可能性が高いことを示唆している。また、マラスクス属は、股関節と大腿骨頭に関連する特定の特徴を、初期の恐竜と共通して持っていた。しかしながら、穿孔された寛骨臼など、恐竜に見られる特徴の一部は欠いており、足首にはいくつかの原始的な（「原始的な」）特徴が見られた。[2]
発見と歴史
マラスクスはアルゼンチンのチャニャレス層から産出する。この層はカーニアン期前期（後期三畳紀の第一段階）のものと年代測定されており、約2億3500万年から2億3400万年前のものである。[5]マラスクスの最初の化石として知られるものを含む多くのチャニャレス化石は、1964年から1965年にかけて行われた古生物学調査探検によって発掘された。この調査探検は、ハーバード大学比較動物学博物館（MCZ）とアルゼンチンのラプラタにあるラプラタ博物館（MLP ）の古生物学者によって実施された。調査探検中に発見された化石は、後にMCZのアルフレッド・ローマーによる一連の論文で説明された。同じ頃、PVL (アルゼンチン、サン ミゲル デ トゥクマンにある「ミゲル リージョ」研究所、古生物学博物館) のホセ ボナパルテによるさらなる探検により、この地域から追加の化石が発掘されました。[4] [3] [6]
マラスクス・リロエンシスは、頭蓋骨の標本は限られているものの、骨格の大部分を示す複数の標本が知られている。[2] [7]ホロタイプであるPVL 3871は、1969年にボナパルトによって採集され、当初は「トゥクマン標本」として知られていた。この標本は、尾、左前肢、股関節、後肢の大部分から構成されている。PVLには、マラスクスの他の化石も保管されている。PVL 3870には、頭蓋骨、仙骨前部の脊柱全体、そしてほぼ完全な股関節と後肢が含まれている。PVL 3872は、脳頭蓋と関連する頸椎である。 PVL 4670と4671はそれぞれ尾の付け根の椎骨で構成されており、PVL 4672は頸椎と背椎（体幹）の連続体である。[2] PVL 4670がマラスクス（またはラゴスクス）に属するかどうかは、他の標本と明確に共通する診断的特徴がないため不確実である。[1]
関係ラゴスクス
1972年にロマーがトゥクマン標本を初めて記載した際、それは新種ラゴスクス・リロエンシス（Lagosuchus lilloensis）のタイプ標本とされた。ラゴスクスのタイプ種であるラゴスクス・タランパエンシス（Lagosuchus talampayensis）は、1971年より以前のいくつかの論文で命名されていた。両種は、トゥクマン標本がL. talampayensisのタイプ標本よりも大きいという点を主な根拠として区別された。ホセ・ボナパルトは1975年にこの属についての総説の中で、両種をシノニムとし、L. lilloensisをL. talampayensisのジュニアシノニムとした。[6] 1972年から1994年の間に出版された他の多くの文献もこの結論に従っている。[8] [9]
しかし、ポール・セレーノとアンドレア・アルクッチによる後の研究(1994) では、ラゴスクスのオリジナルのタイプ標本は保存状態が悪く、診断がつかないと結論づけられた。彼らは、他の標本をラゴスクス属に割り当てることに反対し、ラゴスクスを疑似名 (nomen dubium)とみなした。また、多くの PVL 標本は、他の場所に保管されているラゴスクス標本とは四肢の比率やその他の微妙な特徴が異なることにも言及した。これに基づき、PVL 標本を含む新しい属が設立された。この新しい属は、ラゴスクス(ウサギワニ)の語源にちなんで、マラスクス(マラワニ) と名付けられた。種小名は、トゥクマン標本に対するローマーの種の命名に基づき、Marasuchus lilloensisが与えられた。 [2] 1994年から2019年の間、マラスクスは、以前はラゴスクスとして知られていた恐竜型分類群の、より診断的でよく説明された代替名であると考えられていました。[10] [7] [11]
2019年、フェデリコ・アグノリンとマーティン・エスクーラはラゴスクスのタイプ標本を再調査し、タイプ標本がセレーノとアルッチがマラスクスについて特定した診断特性のいくつかを実際に共有していることを指摘しました。さらに、彼らは、体の大きさや骨格の特定の特徴の変異は、個体発生によるものか個体差によるものかのいずれかであると主張しました。その結果、彼らはPVL標本をラゴスクスに帰属させました。彼らの結論により、マラスクス・リロエンシスは再びラゴスクス・タランパエンシスのシノニムとみなされるようになりました。 [1]
説明
体型の点では、マラスクスはコエロフィシスのような初期の獣脚類恐竜によく似ていた。四肢は細長く、後肢は前肢の約2倍の長さがあった。この体型から、マラスクスはおそらく二足歩行で、恐竜特有の直立姿勢を獲得していたと考えられる。首は長く、S字カーブを描いていた。尾は非常に長く細かったが、根元はより深くなっていた。マラスクスのタイプ標本（PVL 3871）の大腿骨の長さは5.75センチメートル（2.26インチ）で、ラゴスクス・タランパエンシスのタイプ標本よりも約40～50％大きかった。それでも、マラスクスは小型で軽量な動物であった。[3] [2] [1]
頭蓋骨
マラスクスの頭骨の化石は非常に限られており、この地域で保存されている骨は、 PVL 3870 に保存された上顎骨(吻部側にある歯のある骨) と、PVL 3870 および 3872 に保存された脳蓋のみである。上顎骨は低く、少なくとも 12 本の歯があった。これらの歯のほとんどは刃状で鋸歯状であったが、骨の後部に近い歯の中にはそれほど湾曲しておらず、より木の葉の形に近いものもあった。上顎骨の内面には歯間板もあった。脳蓋は高く、他の初期の主竜類と比較してかなり典型的であった。しかし、いくつかのケースでは、初期の恐竜の脳蓋と特定の類似点を共有していた。例えば、基弯骨突起 (脳蓋の底部にある一対の板で、口蓋につながる) は短く、刃状で、前方に傾いていた。さらに、外後頭骨（脊髄の主な出口である大後頭孔に隣接する一対の脳蓋骨）は幅広で、舌下神経の出口孔の隣に顕著な隆起で縁取られていた。[2]ボナパルト（1975）は、PVL 3872の脳蓋に付着していたユーパルケリアのものと類似した鱗状骨と方形骨についても記述したが、後の研究ではこれらについては言及されていない。[6]
椎骨
マラスクスには尾の先端を除いて脊柱のほぼ全体が存在する。マラスクスの特徴 (マラスクスを特に特徴付ける独特または珍しい形質) のほとんどは椎骨に見られる。頸椎のほとんどは細長く、前端と後端がオフセットしており、他のアベメタタタルサリア類 (鳥類系統の主竜類) と同様に長く湾曲した首を形成していた。またアベメタタタルサリア類と同様に、上方に突出した軸椎の神経棘は尖端状ではなく拡張し台形であった。さらに独特なのは、首の付け根に近い椎骨の神経棘が前方に傾いていたことである。股関節近くの椎骨もマラスクスの特徴であり、その神経棘も台形で、隣接する椎骨の神経棘と接触するほど拡張していた。股関節に付着する椎骨は2つで、仙骨に3つ以上付着する多くの恐竜よりも少ない。尾は特徴的に長く、椎骨は先端に向かって劇的に長くなる。また、尻尾に近い尾椎では、V字型（尾椎の下に突出する背骨のような骨）も長く、尾の付け根が異常に深くなっていた。[2]
前肢
肩甲骨（肩甲骨）は、他のほとんどの獣脚類とは異なり、非常に大きく幅広であった。一方、肩関節窩（肩窩）は、他の恐竜形類と同様に、やや後方（横向きではなく）に向いていた。前肢の骨（上腕骨、尺骨、橈骨）は非常に細く、脚の骨よりも短く、前肢全体の長さは後肢の約半分であった。手は保存されていない。[2]
ヒップ
骨盤（股関節）は、初期の主竜形類には見られなかった、他の恐竜形類との類似点を数多く持っています。腸骨（股関節の上部の骨板）は、ヘレラサウルスのものと全体的な形状が似ています。恥骨（股関節の前下部の骨板）は、恐竜形類と同様に、坐骨（股関節の後下部の骨板）よりも長くなっています。しかし、坐骨は初期の主竜形類に比べて大きく、腸骨の主要部分よりも長くなっていました。さらに、坐骨と恥骨の接触範囲は初期の主竜形類よりも狭く、シレサウルス類や竜盤類恐竜のように、恥骨の境界に沿って腸骨と接触していませんでした。恥骨縁に沿った腸骨と坐骨の間のこの「隙間」は恐竜においてより発達し、寛骨臼（股関節窩）全体を覆う開放空洞となる。しかし、マラスクスではこの隙間はまだ発達しておらず、寛骨臼の内壁は骨質のままであった。さらに、マラスクスの坐骨縁は恐竜とは異なり、腸骨と恥骨が接触したままであった。しかしながら、この部位に存在する陥凹は、恐竜におけるより発達した状態の先駆けであった可能性がある。[2] [7]
後肢
寛骨臼の改変は、寛骨臼につながる大腿骨頭に反映されている。他の恐竜型恐竜や、より程度は低いが他の獣中足骨類と同様に、大腿骨頭の外縁には前転子と呼ばれる明確な骨の突起があった。さらにマラスクスは、前転子から枝分かれして大腿骨の骨幹を包み込む転子棚と呼ばれる骨の隆起も持っていた。転子棚は、初期の恐竜、シレサウルス類、およびドロモメロンの一部の標本にも見られ、同様の構造はアファノサウルスにも存在するが、前転子に相当する部分とは別個に存在する。他の恐竜型恐竜と同様に、脛骨には、足首近くの後方外側の角に、鋭いフランジで縁取られた縦溝がある。脛骨も大腿骨よりも長かった。[2]
足首には主に2つの骨があった。箱型の大きなレンゲと、その外縁に付属する小さな踵骨である。いくつかの点で、足首は他の恐竜型恐竜と特徴を共有しており、例えばレンゲの垂直な三角形の枝 (上昇突起として知られる) は脛骨の前で立ち上がっている。しかし、他の点では、足首は翼竜やラゲルペティド類のような初期の獣中足骨類と比べても驚くほど原始的であった。例えば、レンゲの後部には垂直の溝があり、踵骨の後縁には踵骨結節として知られる突起があった。ラゲルペティド類やコエロフィソス類とは異なり、レンゲと踵骨は癒合していなかった。5つの中足骨(足の骨) は細く、長く、互いに接近していた。第3中足骨と第4中足骨が最も長く、次いで第2中足骨が長く、第1中足骨と第5中足骨は最長中足骨の約半分の長さでした。足指骨（足指の骨）のすべてが保存されているわけではありませんが、他の恐竜形類と同様に、指骨の公式（足指あたりの骨の数）は2-3-4-5-0であったと考えられます。[2]
分類
マラスクスは、ワニ類よりも鳥類や他の恐竜に近い主竜類の枝であるアベメタタルサリアに属していました。より具体的には、恐竜形類であり、ラゲルペティド類よりも恐竜に近いという意味です。シレサウルスなどのシレサウルス類ほど近縁ではありませんが、マラスクスはアベメタタルサリアの中で最も完全に知られている種の一つであり、恐竜のような特徴の初期進化に関する知識に貢献しています。以下は、ネスビット（2011年） [7]による基底的な恐竜形類の系統樹と、バロンら（2017年）[12]による恐竜類の系統樹です。
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参考文献
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