マルナビリダエ科

マルナビリダエ科
電子顕微鏡で見たマルナウイルスの低解像度画像
電子顕微鏡で見たマルナウイルスの低解像度画像
ウイルスの分類この分類を編集する
（ランク外）: ウイルス
レルム: リボビリア
王国： オルタナウイルス科
門: ピスビリコタ
クラス： ピソニウイルス科
注文： ピコルナウイルス科
家族： マルナビリダエ科
属[ 1 ]
ピコルナウイルス科RdRpアミノ酸配列の最大尤度系統発生。https ://academic.oup.com/ve/article/5/2/vez056/5692928
マルナウイルス科の属の環境配列の系統発生。https ://academic.oup.com/ve/article/5/2/vez056/5692928

マルナウイルス科（Marnaviridae）は、目（Picornavirales ）に属するプラス鎖RNAウイルス科で、様々な光合成性海洋原生生物に感染する。 [ 2 ]この科のウイルスは、エンベロープを持たない正二十面体のカプシドを持つ。複製は細胞質内で起こり、宿主細胞の溶解を引き起こす。この科で最初に分離された種は、マルナウイルス属（ Marnavirus ）のヘテロシグマ・アカシウォRNAウイルス（HaRNAV）であり、 [ 3 ]有毒なブルームを形成するラフィド藻類（ Heterosigma akashiwo ）に感染する。 [ 4 ] 2021年現在、この科には7属20種が存在するほか、メタゲノム配列解析によって発見された多くの関連ウイルス配列が現在分類されていない。 [ 5 ]

マルナウイルス科のウイルスと宿主との相互作用は海洋生態学において重要な意味を持ち、養殖業にも関連しています。HaRNAVとバシラナウイルス属のウイルスは、宿主のブルームの動態と組成を制御する役割を果たすことが知られています。[ 6 ] [ 7 ]未分類の配列であるバイシウイルスは、エビ養殖で蔓延しているガラス後幼生病の病原体である可能性が示唆されています。[ 8 ]成長遅延病に感染した養殖エビから検出されたウイルスもマルナウイルス科に分類されています。[ 9 ]

歴史

「マルナウイルス科」という名称は、そのゲノム型（RNAウイルス - rnaviridae ）に基づいており、接頭辞「ma」はラテン語のmare （海）に由来しています。[ 10 ]

この科は、ブリティッシュコロンビア沖でH. akashiwoに感染するRNAウイルス（HaRNAV）の発見を受けて提唱された。これは、植物プランクトンの細胞溶解を引き起こすことができる一本鎖RNAウイルスの最初の報告であった。[ 6 ]

HaRNAVは、カナダのブリティッシュコロンビア州ジョージア海峡で採取された水から、宿主H. akashiwo（NEPCC 522）を用いた濃縮ウイルス集合体から分離されました。[ 6 ]この宿主に感染する他の2つの無関係なウイルス、ラフィドウイルス属のH. akashiwoウイルス01（HaV-1、分離株：HaV53）およびヘテロシグマ・アカシウォ核封入体ウイルス（HaNIV）と混同しないでください。[ 11 ]

マルナウイルス科は長年にわたり存在し、マルナウイルス属が唯一の属、HaRNAVが唯一の種でした。ピコルナウイルス目に属するウイルスのカプシドタンパク質とRdRpドメインのアミノ酸配列を用いたメタゲノム解析の結果、マルナウイルス科にはより多様なウイルスが存在することが判明しました。以前は分類されていなかったラビルナウイルスとバシラルナウイルスもマルナウイルス科の属に分類されました。[ 10 ]

さらなるメタゲノム研究により、653のマルナウイルス様配列が得られ、[ 12 ]新しいデータを既存の枠組みに組み込むための分類学の再編成の提案が促されました。[ 13 ]

分類学

以下の属が認められている: [ 14 ]

分類

マルナウイルス科は、より広義のピコルナウイルス目に属する他のウイルスと類似した特徴をいくつか有するが、マルナウイルス科のウイルスは、RdRpアミノ酸配列の解析によって分類される。[ 5 ]マルナウイルス科の7つの属は、RNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRp）配列とカプシドアミノ酸配列の解析に基づいて指定されており、[ 10 ]種は各属の下に列挙されている。[ 5 ]

  • バシラナウイルス属は、バシラナウイルス属内ではRdRpの57.8～64.4%、カプシドアミノ酸配列の29.1～33.4%を共有している。また、同科の他の属と比較すると、RdRpの23.8～47.8%、カプシド配列の18.3～29.4%を共有している。[ 10 ]
  • クサルナウイルスは、RdRp の 25.4 ～ 48.2% とカプシド配列の 21.7 ～ 47.9% をこの科の他の属と共有しています。
  • ラビルナウイルスはRdRpと22.4～33.6%の相同性を持ち、カプシド配列は17.1～22.5%の相同性を持つ。これは深く分岐した分類群である。 [ 10 ]
  • ロカルナウイルス属は、ロカルナウイルス属内ではRdRpの52.4～59.1%、カプシド配列の32.2～38.3%の相同性を有しています。また、同科の他の属と比較すると、RdRpの24.0～48.2%、カプシド配列の17.2～27.4%の相同性を有しています。
  • マルナウイルスはRdRpとアミノ酸配列の相同性が22.4～30.3%、カプシド配列の相同性が18.5～26.4%あります。マルナウイルス科の中で最も分岐が深く、多様性に富んだ分類群です。 [ 10 ]
  • サリサルナウイルス属は、サリサルナウイルス属内ではRdRpの35.6～63.6%、カプシド配列の24.9～34.4%を共有しています。また、同科の他の属と比較すると、RdRpの24.3～47.2%、カプシド配列の18.2～31.5%を共有しています。
  • ソガルナウイルス属は、ソガルナウイルス属内ではRdRpの48.8～77.0%、カプシド配列の27.6～59.0%を共有しています。また、同科の他の属と比較すると、RdRpの24.3～47.2%、カプシド配列の17.1～47.9%を共有しています。

さらに、メタゲノム解析によりマルナウイルス科に属する可能性があると特定されたウイルス配列が653個あります。しかし、これらの配列は既存のどの属にも分類されていません。[ 12 ]

特徴

構造

ヘテロシグマ・アカシウォRNAウイルス（HaRNAV）粒子の電子顕微鏡写真。スケール50 nm。
マルナウイルス科のゲノムマップ。ViralZoneに基づいて改変。[ 15 ]
マルナウイルス科のウイルス粒子の模式図、断面図と側面図。[ 15 ]
Chaetoceros tenuissimus RNA ウイルス 01、バシラルナウイルス属: MCP は緑、マゼンタ、シアンで色付けされ、mCP は黄色で色付けされます。

マルナウイルス科のウイルス粒子はエンベロープを持たず、正二十面体形状でT=擬似3対称性を示す。ウイルス粒子の直径は22～35 nmである。カプシドは3つの主要カプシドタンパク質（MCP：VP1、VP2、VP3）で構成され、それぞれがジェリーロールフォールドを有する。ほとんどの種は、マイナーカプシドタンパク質（mCP：VP4）もコードしている。すべてのVPはβシートとαヘリックスで構成され、カプシド内部の5回軸の周囲に位置する。[ 16 ]

Chaetoceros socialis forma radians RNAウイルス1型（CsfrRNAV01、バシラナウイルス）とChaetoceros tenuissimus RNAウイルスII型（CtenRNAVII、ソガルナウイルス）の構造が決定された。両種において、VP1は5回旋軸を取り囲み、VP2とVP3は2回旋軸と3回旋軸を形成している。MCP上のジェリーロールフォールドは非標準的で、VP1は9本のβストランド、VP2とVP3は7本である。VP1には、ウイルス粒子の表面から突出するジェリーロールフォールドの余分なβストランドに繋がる独自のEFループも含まれる。VP1にはCDループも存在し、これは関連するピコルナウイルス科の宿主受容体に結合するキャニオン構造を覆い隠している。[ 16 ]他の種とは異なり、VP4はCsfrRNAV01カプシドには存在しないが、対応する遺伝子は依然として存在する。[ 17 ]

ゲノム

マルナウイルス科のゲノムは、長さ8.6～9.6 kbの線状で分節のないプラス鎖一本鎖RNAで構成されています。[ 15 ]ゲノムRNAは通常、1つまたは2つのオープンリーディングフレーム（ORF）を含み、それらは重複する場合もあります。ゲノムに2つのORFを持つ種では、ORF1は複製に関与するタンパク質（RNAヘリカーゼ、RdRp）とポリタンパク質を切断するシステインプロテアーゼをコードし、ORF2は構造タンパク質をコードします。[ 18 ]ゲノムには、遺伝子間領域と5'末端に内部リボソーム進入部位（IRES）も含まれています。ゲノムの3'末端にはポリ(A)テールが含まれています。[ 5 ]

マルナウイルス科の典型的なゲノム構成の例外として、オーランチオキトリウム一本鎖RNAウイルス01（AuRNAV01）が挙げられます。これは、機能が不明なタンパク質をコードする3番目のORFを持っています。[ 19 ] AuRNAV01では、ORF2とORF3はIRESを使用するのではなく、サブゲノムRNAから翻訳されると考えられています。

ホストとのやり取り

ライフサイクル

マルナウイルス科のウイルスは、様々な海洋植物プランクトン種を宿主として利用します。ウイルスは宿主細胞に侵入することで侵入します。EFループ、CDループ、E 1 E 2ループが宿主受容体と相互作用し、ウイルスの侵入を誘導すると考えられています。[ 17 ]

複製は細胞質で起こり、ウイルスのRdRpに依存している。[ 14 ]プラスセンスRNAゲノムは直接翻訳されてウイルスタンパク質が生成される。[ 14 ] 8～48時間の潜伏期間の後、宿主細胞では小胞体の腫大、液胞の形成、細胞の液胞化された部分における繊維状物質の出現、細胞質の劣化などの細胞変性症状が観察される。[ 14 ]ウイルス粒子は細胞質に蓄積し、結晶配列またはランダムな凝集体を形成することがある。[ 18 ]その後、ウイルスは尿細管誘導性のウイルス運動によって宿主細胞から出て、細胞溶解によってビリオンが放出される。[ 15 ]バーストサイズは種によって大きく異なり、66～10 6の範囲である。[ 14 ]感染細胞は感染の兆候を示してすぐに溶解するため、環境中の感染細胞の割合は低いままである。[ 20 ]

マルナウイルス

ヘテロシグマ・アカシウォRNAウイルス（HaRNAV）

HaRNAVは、マルナウイルス科で初めて同定されたウイルスです。[ 4 ]このウイルスは、有毒なブルームを形成する藻類であるアカシワ（H. akashiwo）に感染すると、宿主の細胞質内で複製し、単独または結晶配列として集団で分布します。結晶配列に整列した粒子の断面を見ると、完全にパッケージ化されているか（電子密度が高い）、不完全にパッケージ化されているか（リング状）が分かります。感染すると、宿主細胞は小胞体の腫大、細胞質の崩壊と空胞化、そして空胞化した領域に繊維状の物質が出現するなどの症状を示します。

HaRNAVは、太平洋において複数のH. akashiwo株に感染することが知られており、北東太平洋地域から3株（NEPCC 102、NEPCC 522、NEPCC 764）、日本から2株（H93616、H94608）が感染することが分かっています。HaRNAVは他のH. akashiwoウイルスとは異なる株のH. akashiwoに感染することが注目されており、各ウイルスの宿主域はわずかに異なるため、共存している可能性が示唆されています。また、 H. akashiwo細胞は、ブルームが崩壊した後にウイルスに対する耐性を高めることから、H. akashiwo株は、ウイルスによって制御される藻類ブルームの過程で変化する可能性があることが示唆されています。[ 6 ]

バシラルナウイルス

Chaetoceros tenuissimus RNA ウイルス 01

CtenRNAV01は、ブルームを形成する珪藻類Chaetoceros tenussimus Meunierに感染する。このウイルスは2-10株から初めて分離されたが、同種の他の株にも感染することができる。定常期の宿主細胞は、対数期の細胞よりもウイルスに対して感受性が高い。[ 18 ]宿主感受性は温度にも影響され、20℃を超える温度では多くの株が感受性が高くなる。しかし、2-10株は、宿主の増殖に最適ではない20℃未満でも感受性が高くなる。[ 21 ]鉄制限もウイルス感染率を低下させることが示されている。[ 22 ]定常期の感染と宿主細胞のウイルス誘導溶解は、海洋環境で宿主珪藻と共存するNautella属、Polaribacter属、Sulitobacter属の細菌によっても阻害される。 [ 23 ]これは、感受性珪藻類がウイルス感染を生き延びることを可能にするメカニズムであると考えられています。

Chaetoceros socialis forma radians RNA ウイルス 1

珪藻類C. socialisはCsfrRNAV01の自然宿主である。ウイルス感染は宿主細胞内で胞子形成を誘導し、形成された胞子は宿主の栄養制限によって誘導される胞子よりも発芽に時間がかかる。これらの胞子内にはウイルスRNAが存在するものの、発芽した胞子は感染性ウイルス粒子を産生することができない。[ 24 ]

ソガルナウイルス

Chaetoceros tenuissimus RNA ウイルス II 型

CtenRNAV01と同様に、CtenRNAVIIはC. tenussimus Meunier株2-10から最初に単離されましたが、少なくとも他の4種のChaetoceros種にも感染する可能性があります。[ 25 ]これまでに特定されているMarnaviridae種の中で、これほど広い宿主範囲を示したのは CtenRNAVIIのみです。

未割り当てのウイルス

メタウイルス解析の性質上、これらのウイルスの正確な宿主域を特定することは困難です。しかしながら、本種はマルナウイルス科に属し、また楊山群集内の他のウイルス群の遺伝子コードと比較することにより、これらのウイルスは単細胞真核生物に感染する可能性が高いと推測されています。[ 12 ]

棘皮動物

棘皮動物門内の種に感染するRNAウイルスの多様性を調査することを目的とした研究では、5つの綱すべての棘皮動物種を代表する38種の棘皮動物種のトランスクリプトームとウイルスメタゲノムが分析され、それぞれの科と属に分類されました。この分析から、回収されたウイルスコンティグのうち、半分以上がウイルス目ピコルナウイルスに分類され、最も多くのピコルナウイルスがマルナウイルス科に分類されることが分かりました。[ 26 ]この発見は、棘皮動物に関連する共生生物などの原生生物がマルナウイルス科に感染すること、またはこのウイルス科のメンバーが、当初感染することが知られていた単細胞真核生物よりも広範囲の宿主に感染する能力があることを示唆しています。

宿主特異的受容体結合機構

マルナビリダエ科は宿主種を溶解するため、宿主の範囲が限られており、これは科特有の受容体結合機構に関係していると考えられている。[ 17 ]チェトセロス・ソシアリス・フォルマ・ラジアンRNAウイルス（CsfrRNAV）種を対象とした試験では、完全カプシドと空カプシドを原子構造で分析し、マルナビリダエ科の異なるウイルス種間でVP1タンパク質表面の共通および多様な構造的特徴を特定した。[ 17 ]

ピコルナウイルス科に属するウイルスとは異なり、マルナウイルス科は追加のEFループを有しており、これは独特の受容体結合機構を用いていることを示唆している。藻類宿主への結合部位として、E 1 E 2ループおよび/またはCDループも見つかっており、これらのループがマルナウイルス科の独特な受容体結合機構において重要な役割を果たしている可能性がある。[ 17 ]

カプシドのクライオ電子顕微鏡マップと原子モデルの構造解析では、PyMOL 1.4を用いて残基あたりの二乗平均平方根偏差（RMSD）を取得し、構造多様性の値を得た。構造タンパク質VP1、VP2、VP3の解析から、VP1がウイルスの宿主特異性を担っていることが示唆され、これはVP1タンパク質の多様性に基づいている。[ 17 ]

VP1に基づいてマルナウイルス科の構造系統を見ると、反映されている局所的な構造多様性を利用して、さまざまなマルナウイルス科ウイルスの標的となる藻類宿主をより正確に予測することができます。[ 17 ]

生態学

分布

HaRNAVは当初ブリティッシュコロンビア州の海域から分離されたが、HaRNAVは日本起源のH. akashiwo株にも感染することが判明しており、マルナビリダエ科のウイルスが太平洋全域に広く分布している可能性を示唆している。[ 27 ]マルナビリダエ科のウイルスは中国海域のエビ養殖種から特定されているため、マルナビリダエ科が北米からアジアにかけて太平洋全域に広く分布していることがさらに裏付けられている。[ 8 ] [ 9 ]さらに、南極のリムノポーラ湖起源のRNAウイロームの配列決定により、4つのアンタルチアピコルナ様ウイルス（APLV）が明らかになり、そのうちの1つであるAPLV-3がマルナビリダエ科とクラスターを形成することが判明した。これにより、この科の分布域は南極の冷淡水環境まで南に拡大した。[ 28 ]

ヘテロシグマ・アカシウォRNAウイルス（HaRNAV）

HaRNAVとH. akashiwoに感染する他のウイルスとの複雑な関係は、H. akashiwoのブルームの動態においてウイルスがどのような役割を果たしているかを理解する上で重要です。 [ 6 ]ヘテロシグマ・アカシウォ核封入体ウイルス（HaNIV）と比較すると、両方のウイルスが北東太平洋の宿主株に感染する（HaRNAVも日本の宿主株に感染する）ものの、それぞれが異なる宿主株のサブセットを標的としていることが実証されています。2つのウイルスの宿主域の差は、おそらく両ウイルスが特定の宿主に感染しながら地域環境内で共存していたことを示唆しており、そのため、ブルーム期間中のH. akashiwo集団の株構成を推測することが可能です。 [ 6 ]研究によると、 H. akashiwoのウイルスに対する感受性はブルームの過程で変化する傾向があり、ブルームが崩壊した後は細胞がウイルス感染に対してはるかに抵抗力を持つことが示されています。このことは、ウイルスがH. akashiwoの大量発生を制御する上で重要な役割を果たしている可能性を示唆している。[ 29 ]同様に、HaRNAVのウイルス集団構成に関する研究では、HaRNAVの多様性は宿主の構成と相関していることが示されており、HaRNAVがH. akashiwoの構成に影響を与えていることも示唆されている。[ 30 ]

バシラルナウイルス

海洋における生態学的影響と種の多様性の観点から、キートセロス属は主要な分類群の一つと考えられており、ブルーム期には一次生産者として重要な役割を果たしています。バシラルナウイルス属に属するウイルスは、自然環境においてキートセロスを標的とすることが示されており、種によって標的となる珪藻類の特定の菌株が異なります。これらのウイルスはキートセロスの個体数を制御・調節する上で重要な役割を果たし、春季ブルームに影響を与え、ひいては地域の海洋生態系にも影響を及ぼすことが研究で示唆されています。[ 31 ]

ギナルディア・デリカチュラ RNA ウイルス

GdelRNAVは、温帯沿岸海域に生息するブルーム形成珪藻類Guinardia delicatulaに感染するバシラルナウイルス属の一種です。 [ 32 ]このウイルス株は、G. delicatulaの夏のブルーム直後に初めて分離に成功しています。このことから、 G. delicatulaの他の寄生虫も関与している可能性はありますが、このウイルスが夏のブルームの終わりに宿主個体群を減少させる役割を果たしている可能性が示唆されます。

オーランチオキトリウム RNA ウイルス (AuRNAV)

トラウストキトリドは生態系において重要な分解者と考えられている。オーランチオキトリウムRNAウイルス（AuRNAV）は、別のウイルスであるシシオイドキトリウム・ミヌタムDNAウイルス（SmDNAV）と共にトラウストキトリドに感染することが示されている。研究により、これら2つのウイルスはそれぞれ異なる変動パターンを示すことが明らかになっており、AuRNAVはオーランチオキトリウム属トラウストキトリド（アカシワのブルームの衰退期に有機物を分解する）の増加に伴い、有意な個体数増加を示したのに対し、SmDNAVではこのパターンは見られなかった。これは、AuRNAVが死んだ植物プランクトン細胞を効果的に利用できる宿主を標的としている可能性を示唆しており、したがって、このウイルスもブルームの動態において重要な役割を果たしていると考えられる。[ 33 ]

養殖業における蔓延

ガラス幼虫後病

バナメイエビは、世界中で、特に中国で養殖されている重要な養殖エビ種です。しかし、養殖現場で急速に蔓延する病原性の高いガラス後幼生病（GPD）により、近年、業界は大きな損失を被り、経済的不安定化につながっています。GPDに感染したエビは、動きや反応が鈍くなり、肝臓膵臓組織の色が変化（完全な茶色から薄い茶色）します。感染後24～48時間で、エビの鰓弁が腫れ、体全体が透明にもろくなります（これが病名の由来です）。GPDに感染したバナメイエビのサンプルのメタゲノム配列決定によって発見されたバイシウイルスは、マルナウイルス科に属すると考えられており、9.895 kbのゲノム内に3つのORFを含むことがわかりました。バイシウイルスがこの病気の主な病原体であると考えられており、エビ産業におけるGPDの予防策を見つけるための入り口となる可能性がある。 [ 8 ]

成長遅延疾患

淡水エビMacrobrachium rosenbergiiの成長速度低下と早熟を引き起こす成長遅延疾患 (GRD) の蔓延は、このエビの中国の養殖業界で大きな経済的損失をもたらしました。[ 9 ]通常、成熟したオスとメスのエビの体長はそれぞれ 10 cm と 8 cm ですが、GRD の影響を受けるとエビは早期成熟を示し、オスは 6 cm で交尾行動を示し、メスは 5 cm で卵を持ちます。[ 34 ] [ 35 ] GRD の影響で、場合によってはエビの生産量が 50% 以上減少しました。[ 36 ]健康なエビと GRD に感染したエビのウイロームのメタトランスクリプトーム配列決定と、得られた RNA 配列の系統発生解析により、4 つのマルナ様ウイルスがマルナウイルス科に分類されました。これらのウイルスはマクロブラキウム・ローゼンベルギウイルス（MRV）MRV3、MRV4、MRV5、MRV6と呼ばれ、それぞれ9242、8887、8548、9153塩基対の配列を持っています。 [ 9 ] MRV3、MRV5、MRV6は新規ウイルスであることが判明しており、MRV3はラビルナウイルス属、MRV5とMRV6はソガルナウイルス属に分類されています。一方、MRV4は、以前から特定されていた北海ピコルナウイルス様ウイルスであり、クサルナウイルス属に分類されています。

参考文献

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