マルシレ科
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マルシレ科
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ピルラリア（上）とマルシレア（下）
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
分割： ポリポディオフィタ
クラス： ポリポディオプシダ
注文： サルビニアル目
家族： Marsileaceaeミルブ。
属

Marsilea科は、一見すると他のシダ類とは物理的に似ていないものの、異形胞子性の水生および半水生シダの小さな科です。この科は、ピルラリア属（ダンゴウソウ）にちなんで「ダンゴウソウ科」 [ 1 ] 、または「ペッパーワート科」、あるいはMarsilea属の葉が四つ葉のクローバーに似ていることから「ウォータークローバー科」とも呼ばれています。この科には3つの属が含まれており、ほとんどの種はMarsilea属に属します。Marsilea属は、同じく水生で異形胞子性のサルビニア科（Salviniaceae）の姉妹属です。この科の化石は三畳紀まで遡ることが知られています。この科の特徴は、葉の基部近くに生じる豆のような構造である胞子果の中に胞子を形成することです。Marsilea属の一部の種は、庭の池や水槽で栽培されています。

分類学

Marsileaaceae には現存する属が 3 つしかありません。種の大部分はMarsilea属に属し、世界中の温帯および熱帯地域で生育します。 [ 2 ] [ 3 ] Marsileaは、葉ごとに 4 枚の小葉があることで他の 2 つの属と区別できますが、一部の種は葉ごとに 6 枚の小葉を持つこともあります。2 番目の属Regnellidiumには、ブラジル南部[ 4 ]とアルゼンチンの隣接地域にのみ生育する 1 種が含まれます。[ 3 ]この属の葉は 2 枚の小葉しかありません。3 番目の属Pilularia は、北半球と南半球の両方の温帯地域で広く生育します。[ 4 ]その葉は小葉に分かれておらず、細く尖っているため、見落とされてイネ科植物と間違われることがよくあります。Pilulariaには約 5 種しかありません。[ 3 ]

系統樹は、形態学的データとRuBisCO配列データの両方に基づいて、科内の進化関係を示しています。 [ 3 ]

ポリポディオフィタ

Marsileaceae に最も近い親戚は Salviniaceae で、これも水生で異形胞子性である。[ 5 ] [ 6 ] これらの科の密接な関係は、形態学的および分子学的分析の両方によって裏付けられている。[ 5 ]また、化石Hydropterisの発見によっても裏付けられている。[ 7 ]一般的に、Salviniaceae と Azollaceae は Marsileaceae よりもはるかに優れた化石記録を持っている。[ 8 ] Rodeites dakshiniiは胞子を含む保存された胞子果で、インドの第三紀チャートで発見された。[ 8 ] 2000 年には、北アメリカ東部の白亜紀から化石化した胞子果が発見された。[ 9 ]これらの化石はレグネリディウム・ウパトイエンシス（Regnellidium upatoiensis）に分類され、マルシレ科の既知の歴史を中生代にまで遡らせました。他の化石としては、日本の上部ジュラ紀または下部白亜紀から発見されたレグネリテス・ナガシマエ（Regnellites nagashimae）があります。[ 10 ]化石には、葉脈が見える葉や胞子嚢果が含まれています。現在知られているこの科の最古の種は、 2014年に中国遼寧省で後期三畳紀（2億3700万年前～2億100万年前）の孤立した葉から記載されたフラベラリオプテリス（Flabellariopteris）です。 [ 11 ]

形態学

マルシレ科シダは、細長い地下茎を持ち、地表または地中を這い、細かく分かれた羽状葉を持たない点で、他の多くのシダとは異なります。葉は根茎の節に明確な房状に集まり、葉の房間の間隔は広くなっています。[ 12 ]

根は主に葉と同じ節から伸びますが、根茎の他の部分から伸びることもあります。マルシレアとレグネリディウムの根には道管要素が含まれています。これらは他の植物群の道管とは独立して進化してきました。[ 13 ]

ハワイ産のMarsilea villosaの葉

マルシレア科の葉は最も観察しやすい特徴である。細長い葉柄を持ち、先端には0枚、2枚、または4枚（時に6枚）の小葉がある。小葉の数は3属間で異なるため、識別に用いることができる。[ 3 ]ピルラリア属の葉は細長い円筒形で、先端に向かって細くなる。レグネリジウム属の葉は2枚の広い小葉を持つのに対し、マルシレア属の葉は先端に4枚の小葉を持つ。マルシレア属の4枚の小葉は均等にではなく、対になって付き、一方の小葉がもう一方の小葉よりわずかに高い位置に付く。[ 14 ]

他のシダ植物と同様に、葉は環状に発達し、成熟するにつれて展開する。[ 13 ]完全に成熟すると、葉に葉身のないピルラリア属を除き、小葉は展開し直立する。温帯種は落葉性で、冬には栄養葉を落とす。[ 2 ]

マルシレア属の水生種、特に根茎が水中に沈んで生育する種の中には、 二形性の栄養葉を持つものがある。これらの葉の一部は水面まで伸び、水中で生育する種の葉とよく似ている。これらの植物は、水面に届くほど長くない短い葉柄を持つ葉も生える。そのため、小葉は水中に留まる。これらの葉は、水中環境に適した解剖学的および細胞学的特徴を有している。 [ 13 ]

Marsileaceae科のすべての種は、葉の基部またはその近くに、特徴的な形をした稔性の（胞子を形成する）小葉を生成します。 [ 12 ]

ライフサイクル

他のシダ植物と同様に、Marsileaceae の植物は、繁殖時に胞子を作りますが、種子は作りません。他のシダ植物と異なり、この科の胞子は胞子嚢の中で作られます。胞子嚢は、毛があり、短い柄があり、豆の形をした構造で、通常直径 3～8 mm [ 2 ]で、硬化した外皮があります。この外皮は丈夫で乾燥に強いため、内部の胞子は冬の霜や夏の乾燥などの悪条件でも生き残ることができます。この丈夫さにもかかわらず、条件が良ければ胞子嚢は水中で容易に開き、標本は130 年以上保存された後でも発芽に成功しています[ 15 ] 。 生育期ごとに、他の葉柄の基部近くの根茎に沿って節ごとに胞子嚢が 1 つだけ発達しますが、Marsileaのいくつかの種では2 つ、時には 20 ほど発達することもあります。[ 14 ] [ 16 ] 胞子嚢果がコショウの実に似ていることから、この科はペッパーワート（pepperwort）という一般名で呼ばれています。[ 2 ]

胞子嚢果を有するヨーロッパの種ピルラリア・グロブリフェラ

胞子嚢は機能的および発生的に変化した小葉であるが[ 16 ] 、栄養小葉よりも柄がはるかに短い。胞子嚢の内側では、変化した小葉にはいくつかの胞子嚢があり、それぞれの胞子嚢は薄いフード組織 (被子植物) で覆われたいくつかの胞子嚢からなる。各胞子嚢には 2 種類の胞子嚢が混在しており、各種類は 2 種類のうち 1 種類の胞子のみを生成する。各胞子嚢の中心に向かって最初に発達するのは大胞子嚢で、それぞれが 1 つの大きな雌性大胞子を生成する。胞子嚢の縁でそれらを取り囲んで後に発達するのは小胞子嚢で、それぞれが多数の小さな雄性小胞子を生成する。[ 13 ] Marsileaceae は 2 種類の胞子 (したがって 2 種類の配偶体) を生成するため、異形胞子性と呼ばれる。異形胞子体は種子植物では一般的だが、シダ植物ではまれである（シダ科で異形胞子体を持つのは、近縁のサルビニア科のみ）。[ 17 ]胞子は、条件が悪ければ胞子嚢の中で休眠状態となるが、条件が適切で湿潤状態になると胞子嚢は発芽する。胞子嚢は半分に分裂し、内部に巻かれた組織が水分を吸収できるようにする。この内部組織が水分で膨張すると、硬い外皮の半分が押し広げられ、長いゼラチン状の虫のような胞子体として現れる。胞子体とは、マルシレ科に特有の胞子嚢構造で、内部に巻かれていた胞子嚢体の長さの10倍以上にまで伸びることがある。この延長部によって、胞子体両側に付着した多数の胞子形成胞子が水中に放出される。[ 13 ] [ 16 ]

生態学

浮葉を持つアフリカのマルシレア属

Marsileaceae科の植物は水生または半水生です。池や小川の岸辺の泥の中に密集して生育することが多く、浅瀬に沈んで葉の一部が水面に浮かぶこともあります。季節的に湿潤な生息地で生育しますが、冬や乾季には葉を落とし、乾燥に強い硬い生殖器官を形成することで生き延びます。[ 4 ]

人間の用途

マルシレア属のいくつかの種は、庭の池や水槽で栽培されています。[ 4 ]オーストラリア先住民は かつて、マルシレアの胞子嚢を粉砕した「ナルドゥー」と呼ばれる粥を作っていました。しかし、胞子嚢には有毒レベルのチアミナーゼが含まれているため、ナルドゥーを安全に摂取するには、慎重な調理方法が必要です。[ 15 ]

参考文献

  1. ^ストリーター、デイヴィッド (2010). 『フラワーガイド』 ロンドン: コリンズ. p. 24. ISBN 978-0-00-718389-0。
  2. ^ a b c dジョンソン、デイビッド M. (1993)。「マルシル科」。メキシコ以北の北米の植物相(第 2 巻版)。ニューヨークとオックスフォード：オックスフォード大学出版局。331 ～ 335ページ 。ISBN 0-19-508242-7。
  3. ^ a b c d e Pryer, Kathleen M. (1999). 「Marsileaceous Ferns の系統発生と化石 Hydropteris pinnata の関係の再考」 ( PDF) . International Journal of Plant Sciences . 160 (5): 931– 954. Bibcode : 1999IJPlS.160..931P . doi : 10.1086/314177 . PMID 10506474. S2CID 14073501 .  
  4. ^ a b c dレリンガー、デイビッド・B. (1985). 『アメリカ合衆国とカナダのシダ類とその仲間のフィールドマニュアル』ワシントンD.C.: スミソニアン協会. pp.  303–307 . ISBN 0-87474-603-5。
  5. ^ a b Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Sc​​huettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). 「現存するシダの分類」(PDF) . Taxon . 55 (3): 705– 731. Bibcode : 2006Taxon..55..705S . doi : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646. 2008年2月26日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 
  6. ^ケンリック、ポール、ピーター・R・クレイン (1997). 『陸生植物の起源と初期の多様化：系統分類学的研究』 ワシントンD.C.: スミソニアン協会出版局. pp.  243– 244. ISBN 1-56098-730-8。
  7. ^ Rothwell, GW; RA Stockey (1994). 「異胞子性シダの分岐論の再構築におけるHydropteris pinnata gen. et sp. nov.の役割」American Journal of Botany . 81 (4): 479– 492. doi : 10.2307/2445498 . JSTOR 2445498 . 
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  16. ^ a b cキャンベル、ダグラス・ホートン (1918). 『コケとシダの構造と発達』（第3版）. ニューヨーク: マクミラン社. pp.  417–439 ​​.
  17. ^ Schneider, Harald; Pryer, Kathleen M. (2002). 「水生異胞子性シダ科 Marsileaceae の胞子の構造と機能」. International Journal of Plant Sciences . 163 (4): 485– 505. doi : 10.1086/340736 .
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