集団行動原理(神経科学)

神経科学において、質量作用原理は、脳の損傷を受けた割合が記憶機能の低下に正比例することを示唆しています。[ 1 ] 言い換えれば、記憶は単一の皮質領域に限定されるのではなく、皮質全体に分散しているということです。この理論は機能分化とは対照的です。これは、等電位原理とともに、カール・ラシュリーが1950年に発表した2つの原理のうちの1つです。

初期の理論

19世紀、動物研究者や科学者は、脳が誘発された脳損傷をどのように補償するかという考え方において、大きく2つのグループに分かれていました。冗長性理論家は、脳の損傷部位には、通常は反対側の半球に、ほぼ重複した部位が存在すると仮定しました。この「バックアップ」領域が、損傷部位の機能を担うと考えられていました。一方、代行理論家は、異なる機能を持つ脳の異なる領域が、損傷部位の機能を担うことができると考えました。どちらの考え方も激しい議論を巻き起こし、神経可塑性と損傷研究の進展につながり、最終的にはフルーレンスとラシュリーの損傷研究に影響を与えました。

寄稿者

局在理論はアリストテレスにまで遡りますが、場の理論の原型を考案したのはジャン=ピエール・フルーランです。場の理論とは、脳が単一の機能単位として機能するという概念です。彼は質量作用の第一原理を考案し、次のように述べています。

葉が過度に除去されない限り、それらはやがて機能を回復するかもしれません。しかし、ある限界を超えると、動物は機能を不完全にしか回復できず、新たな限界を超えても全く回復しません。最後に、一つの感覚が回復すれば、全ての感覚が回復します。一つの機能が回復すれば、全ての機能が回復します 。…これは、これらの器官がそれぞれ単一の器官に過ぎないことを示しています。

彼はまた、等電位理論を展開し、「すべての感覚、すべての知覚、そしてすべての意志は、これらの器官において同時に同じ位置を占めている。したがって、感覚、知覚、意志の能力は本質的に一つの能力である」と述べた。[ 2 ]

カール・ラシュリーの最も有名な研究は、学習と記憶の痕跡を司る脳の部位、彼がエングラムと名付けた仮説上の構造を見つけようとする試みでした。彼はラットに特定の課題(食物報酬の探索)を行うよう訓練し、実験に応じて訓練前または訓練後に、ラットの皮質の様々な部分を損傷しました。除去された皮質組織の量は知識の獲得と保持に特定の影響を及ぼしましたが、除去された皮質の位置はラットの迷路におけるパフォーマンスに影響を与えませんでした。このことからラシュリーは、記憶は局所的なものではなく、皮質全体に広く分布していると結論付けました。

アメリカの神経生理学者、ウォルター・ジャクソン・フリーマン3世は、神経力学における質量作用の原理について広範な著作を残した。フリーマンは、あるニューロンの単一のスパイクが別のニューロンを反応させる確率が低いことを強調した。実際には、単一の軸索またはニューロン上の複数の樹状突起を介して複数の電位が質量作用し、それがニューロンの反応を左右する[ 3 ]。

同様の考えはオーストラリアの神経科学者ジョン・モーガン・オールマンによっても議論され、図示された[ 4 ]。

機能特化と対比

脳内の質量作用原理と機能的特殊化の両方を裏付ける証拠があります。機能的特殊化とは、機能が脳内に局在し、特定の脳領域でのみ実行できるという考えです。一部のタスクは質量作用原理に基づいて機能しているようで、損傷はタスクが脳内に局在している場合に予想されるよりも劇的な影響を引き起こしません。これはラシュリーのラット迷路実験で示されており、ラットのパフォーマンスには、脳内のどの場所から組織が除去されたかよりも、除去された組織の量の方が重要でした。ただし、脳の高度に特殊化した領域では、わずかな損傷でさえ特定のタスクを実行する能力に劇的な影響を与える可能性がある例があります。そのような2つの領域は、言語の理解と一貫した言語を生成する能力にそれぞれ影響し、ウェルニッケ野とブローカ野です。

批判

現在では、フルーレンスが主張した脳半球の一部だけでなく、より広範囲の部分が摘出された可能性があると考えられています。なぜなら、彼の実験は再現性があり、彼ほど劇的な結果は得られなかったからです。当時の摘出方法は非常に粗雑で、回復の段階についてはほとんど理解されていませんでした。こうした状況が、摘出直後に現れる症状が、損傷部位に直接起因する可能性が高い原因となっていました。フルーレンスの理論は、解剖学者や生理学者から反証を得ていたにもかかわらず、広く受け入れられていました。

  • トーマス・ウィリスは、心臓、肺、胃を小脳に繋ぐ神経があることを示しました。
  • フランソワ・プールフール・デュ・プティは、体の片側における運動の局在が、反対側の半球にも及んでいることを実証しました。1860年代には、ヒューリングス・ジャクソンも、体の片側におけるけいれんと反対側の脳の疾患を結び付け、同様の結論に達しました。
  • アレクサンダー・ベインは、神経系を脳と相互接続されたシステムとして説明し、脳がインパルスを伝達するシステムであると説明した。
  • 1870年にグスタフ・テオドール・フリッチュエドゥアルト・ヒッツィヒ、そしてデイヴィッド・フェリエが行った電気的興奮性に関する新たな実験は、機能の局在に関する新たな知見をもたらしました。彼らの手法は、今日では的外れとみなされる結果を生み出していましたが、局在理論を支持する基盤を築く上で重要な役割を果たしました。
  • その後、ラシュリーが1929年に『脳の機構と知性』を出版した。彼の研究結果は場の理論の範疇に属するものであったが、フルーレンスの見解に完全には同意しなかった。彼は、より基本的な機能のみが局在化し、より複雑な機能は特定の構造に束縛されていないと結論付けた。シェパード・アイボリー・フランツは、生きた動物を研究するためのより優れた手法を用いることで、この分野に大きく貢献した。ラシュリーは、これらの手法を多数の動物サンプルと組み合わせて統計的に分析可能な結果を​​得て、等電位性理論と質量作用理論を考案した。しかし、多くの人々が彼の結果に基づいて異なる結論を導き出し、ラシュリーの観察結果の決定に再び疑問を投げかけた。[ 2 ]

結論

現在、脳内のいくつかの機能には質量作用原理がメカニズムとして認められています。しかし、脳の特定の領域に内在すると考えられている機能もいくつか存在します(その多くは発話機能に関連していますが、質量作用原理が理論化された当時は、実験は歴史的に動物のみを用いていたため、特定することは不可能でした)。高度に専門化されたタスクの中には局所的に発現するものもあるため、この違いは機能の難易度によって決まるわけではないようです。

参考文献

  1. ^ラザフォード、レイモンド・E・ファンチャー著『アレクサンドラ』(2012年)心理学のパイオニア:歴史(第4版)ニューヨーク:WWノートン、ISBN 9780393935301{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  2. ^ a b TIZARD, B (1959年4月). 「脳の局在に関する理論:フルーレンスからラシュリーまで」 .医学. 3 (2): 132–45 . doi : 10.1017/s0025727300024418 . PMC 1034464. PMID 13643147 .  
  3. ^フリーマン W (1975).神経系における質量作用. アカデミック・プレス. ISBN 978-0124120471. 2015年7月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。2025年6月12日閲覧。
  4. ^ Allman, JM (2000).進化する脳(PDF) . Scientific American Library. ISBN 978-0716760382

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