| メガケファロサウルス 生息範囲：チューロニアン
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| M. eulertiの ホロタイプ標本であるFHSM VP-321の様々な角度からの眺め | |
科学的分類 
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| 界： | 動物界 |
| 門： | 脊索動物門 |
| 綱 | 爬虫綱 |
| 上目 | †竜鰭綱 |
| 目 | †プレシオサウルス類 |
| 亜目 | †プリオサウルス上科 |
| 科: | †プリオサウルス科 |
| 亜科: | †ブラッハウケニナ亜科 |
| 属: | †メガケファロサウルス シューマッハ他、2013 |
| タイプ種 | |
| †メガケファロサウルス・オイレルティ シューマッハ他、2013
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| シノニム[4] | |
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メガケファロサウルス（ / ˌ m ɛ ɡ ə ˈ s ɛ f ə l oʊ ˈ s ɔː r ə s / ; 「大きな頭を持つトカゲ」）は、約9400万年から9300万年前、後期白亜紀のチューロニアン期に北アメリカ西部内海に生息していた、絶滅した 短い首を持つプリオサウルスの属で、 M. eulerti が1種含まれていた。大陸のプレシオサウルスの中で最大で、全長1.75メートル（5.7フィート）に達する大きな頭にちなんで名付けられた。メガケファロサウルスは、全長6～9メートル（20～30フィート）と推定され、当時最大級の海生爬虫類の1つであった。長い吻部と一定の大きさの歯から、小型の獲物を好んで食べていたことが示唆される。
プリオサウルスの化石には、頭蓋骨2つ、肋骨3本、神経弓1本が含まれています。これらの化石は、カンザス州カーライル頁岩とグリーンホーン石灰岩の堆積層や、アメリカ中西部の他の地域で発見されています。1950年に初めて発見されたこれらの化石は、当初はブラチャウケニウス・ルカシとして知られる近縁のプリオサウルスの巨大な化石であると考えられていました。しかし、2013年までに古生物学者は、これらの化石は別の動物に属することを理解しました。メガケファロサウルスは、最後に知られたプリオサウルス類の一つです。
発見と歴史
当初の同定ブラチャウケニウス・ルカシ
メガケファロサウルスの最初の標本は、フランクとロバート・ジェンリッチという二人の十代の兄弟がカンザス州フェアポート近郊でサメの歯の化石を採集中に発見された。頭蓋骨は底面を上にした状態で発見され、完全に押しつぶされて薄い層になっていた。発見の重要性を認識した兄弟は古生物学者ジョージ・F・スターンバーグと連絡を取り、1950年秋に彼を化石の所へ導いた。スターンバーグは、その場所がグリーンホーン石灰岩かグラネロス頁岩のどちらかである可能性が高いと特定し、近くにはシファクティヌスの化石も含まれていた。三人は地元の牛飼いジム・ラウズの協力を得て、同年10月下旬までに頭蓋骨を発掘した。化石が発見された土地はオットー・C・オイラートが所有しており（化石も彼の所有物となった）、後に標本はスターンバーグ自然史博物館に寄贈された。この標本はFHSM VP-321としてカタログ化された。スターンバーグは1950年11月2日にオイラートに宛てた手紙の中で、当初この化石は大型のモササウルス類のものだと考えていたと述べている。しかし、すぐにプレシオサウルス類であるとの見解に変更した。1950年にニューメキシコ州アルバカーキで開催された脊椎動物古生物学会で、カリフォルニア大学バークレー校のサミュエル・ポール・ウェルズをはじめとする古生物学者らと協議した後、スターンバーグはFHSM VP-321を後期白亜紀のプリオサウルス類、ブラチャウケニウス・ルカシと同定した。この標本の発掘中に関連化石がさらに発見されたが、スターンバーグは頭骨と左下顎を石膏の台紙に埋め込み、1951年までに博物館の一般公開展示に供した。[3] [5]
FHSM VP-321とされるブラチャウケヌイス・ルカシの頭骨の同定は、数十年にわたり疑問視されることはありませんでした。1996年に行われた頭骨標本を用いた研究でも、唯一目に見える頭骨の背側の特徴がブラチャウケヌイス・ルカシの特徴と一致していたため、その頭骨がブラチャウケヌイス・ルカシであると特定されました。[6]
再検討と再記述
2003年11月、ロバート・ジェンリッチはスターンバーグ博物館のスタッフを、彼と弟が標本を発見した元の産地へと案内した。[3]科学者たちは、この産地がスターンバーグが当初推測したグリーンホーン石灰岩やガネロス頁岩ではなく、約9290 万年前のカーライル頁岩のフェアポート白亜層であることを突き止めた。[2] [3] 2007年、スターンバーグ博物館の学芸員マイク・エバーハートが、頭蓋骨を組み立てる前に撮影された下側の写真を発見し、その写真で他のB. lucasi の頭蓋骨で見つかったものとは異なる下側の特徴が明らかになったため、古生物学者は FHSM VP-321 の同定に疑問を抱き始めた。認識された相違点を確認するため、FHSM VP-321は剥製から取り外され、エバーハート氏は米国農務省森林局の古生物学者ブルース・A・シューマッハー氏と米国立大学東部先史博物館のケネス・カーペンター氏と共同で、頭蓋骨の裏側を調査する研究を行いました。2013年に発表されたこの研究では、頭蓋骨にはB. lucasiとは異なるいくつかの特徴が見られ、FHSM VP-321はプリオサウルスの別属であると結論付けられました。この恐竜はメガケファロサウルス・エウレルティと命名された。属名は古代ギリシア語のμέγας ( mégas、「偉大な」) とκεφαλή ( kephalḗ、「頭」) をσαῦρος ( saûros、「トカゲ」) の前に付けた造語で、頭骨の大きさに由来する。種小名は化石の寄贈者であるオイラートへの敬意を表して付けられたものである。[3]
2008年の研究でシューマッハーが初めて調査した時点では、パラタイプ頭骨UNSM 50136の歴史は不明瞭だった。研究のためにネブラスカ大学州立博物館のコレクションから回収されたとき、奇妙なことにこの大型化石に関連する文脈情報や記録はなかった。頭骨に関する数少ない信頼できる情報には、カンザス州産とだけ記されたものもあったため、シューマッハーは、この頭骨はもともとスターンバーグ博物館のコレクションにあり、ネブラスカ大学が化石交換の際に入手したのではないかと推測した。[1] USNM 50136の地層データは記録されていないが、化石から抽出した基質片を検査したところ、最も古いもので約9390万年前のグリーンホーン石灰岩の堆積物と最も関連のあるナンノ化石群が特定された。[2] [1]シューマッハーはUSNM 50136がB. lucasiと類似性を持つ種であり、分類群の定義を拡張するか全く新しい種である可能性があると結論付け、aff. Brachauchenius lucasiというオープンな命名法 を適用した。[1] FHSM VP-321が別属であることが判明したため、USNM 50136はそれと同種であると特定され、その準タイプとされた。[3]
現在B. lucasiと同定されている化石の中には、実際にはメガケファロサウルスのものである可能性がある。例えば、エバーハートは、グラネロス頁岩から発見されB. lucasiと分類された部分的な頭蓋骨であるUNSM 112437が、実際にはメガケファロサウルスの別の代表例である可能性を示唆した。[5]
説明
メガケファロサウルスに関連する標本は2つ知られており、どちらも頭骨の化石です。ホロタイプ標本はFHSM VP-321で、ほぼ完全な頭骨、3本の頸肋、そして頸神経弓で構成されています。2つ目の標本USNM 50136はパラタイプ標本に指定されており、上顎の一部と頭蓋骨を含む部分的な頭骨で構成されています。[3]
メガケファロサウルスの頭骨は、現在までに北米で発見されたプレシオサウルスの中で最大のものである。FHSM VP-321は、頭蓋骨の正中線に沿って測定すると長さが150センチメートル（59インチ）、下顎の長さは171センチメートル（67インチ）である。[5] [6] UNSM 50136は不完全ではあるものの、FHSM VP-321よりもはるかに大きく、完全な状態では175センチメートル（69インチ）あったと推定されている。他のプレシオサウルスの化石からの知見に基づくと、頭骨はおそらく全長の約5分の1から4分の1に相当した。これにより、メガケファロサウルスの全長は6〜9メートル（20〜30フィート）となる。[3] [5]
吻部は非常に長く、頭蓋骨の全長の約3分の2を占める。吻部は先端に向かって細くなっており、最初の歯の前に長さ3センチメートル（1.2インチ）の小さな吻部がある。下顎の歯が収まっている歯骨も、下顎の全長の約3分の2を占める。上顎には、右側に22本、左側に23本の歯があり、最前部の4対は前上顎骨にあり、残りは上顎骨にある。リオプレウロドンやプリオサウルスなどのプリオサウルス類とは異なり、メガケファロサウルスの上顎歯は頭蓋骨の基部に向かって小さくなることはなく、すべて一貫して大きい。最前部の一対の機能歯の直前に、長さ1センチメートル（0.39インチ）未満の大きさの一対の小さな窪みがある。ピットは、祖先種でかつて追加の歯対を有していたがメガケファロサウルスで退化した痕跡歯槽を表していると考えられている。ほぼすべてのプリオサウルス類は通常5対の前上顎骨歯を持ち、4対へのこの縮小はプリオサウルス類の中ではかなり独特であり、[a]、前上顎骨歯の4対への縮小は白亜紀のプリオサウルス類によってもたらされた新しい適応であった可能性があることを示している。下顎には23対の機能的な歯がある。最前方の5対のみが比較的大きく、それ以降の歯は歯骨基部に向かって滑らかに移行するにつれて次第に小さくなる。下顎の6番目から15番目の歯は中程度の大きさであると考えられ、それより後ろの歯はすべて小さいと考えられている。[3] [4]
歯は円錐形で、先端は尖っており、舌に向かってわずかに湾曲し、顎の正中線から離れている。歯はかなり大きく、メガケファロサウルスで知られている最大の歯は、歯冠高が約4.5センチメートル（1.8インチ）に達する。エナメル質には、歯冠基部から先端に向かって走る、細長く凸状の頂基底隆起と呼ばれる隆起模様が特徴的である。これらの隆起の約半分は、歯冠円周1センチメートル（33～41インチ）あたり13～16の間隔で配置され、歯冠全長に及んでいる。[4]歯の頂基底隆起の機能は、獲物を掴み、突き刺す際の安定性を向上させるためだと提唱されている。[8]
肋骨の形状は、典型的なジュラ紀のプリオサウルスのものと概ね類似しています。しかし、メガケファロサウルスの肋骨は双頭型で、肋骨の頭部が椎骨の2つの部位に付着する構造になっています。これは白亜紀のプリオサウルス類に特有の特徴であり、メガケファロサウルスを除く全てのプリオサウルス類には見られません。双頭型の肋骨はジュラ紀のプリオサウルス類にも見られましたが、以前は絶滅とともに消失したと考えられていました。[3]
分類
メガケファロサウルスは、現在白亜紀にのみ生息していたプリオサウルス類からなるブラチャウケニナ亜科に属します。既知の白亜紀のプリオサウルス類の系統解析では、一貫してこの亜科に属していることが示されており、ジュラ紀と白亜紀の境界を越えた唯一のプリオサウルスの系統であるという仮説が立てられました。しかし、これらのパターンは、化石記録に大きな空白があり、特に白亜紀前期の多くの段階でプリオサウルスの化石が存在しないことが原因である可能性があります。最近、白亜紀前期のプリオサウルスの歯が独特の特徴を示して発見されたことで、この仮説に疑問が投げかけられ、少なくとももう1つの系統がジュラ紀と白亜紀の境界を越えた可能性が示唆されています。[4] [9]
ブラハウケニナ科の種は多様で、全てに共通する特徴は1つしか知られていない。それは、ジュラ紀のプリオサウルス類に見られる完全またはやや三面体形の歯ではなく、やや円形の歯を持っていることである。メガケファロサウルスのようなほとんどのブラハウケニナ科に共通する特徴には、頭蓋骨の特徴（細長い吻、華奢な吻部、一貫したサイズの歯など）があり、より小型の獲物に向かう進化全般に適応している。しかし、クロノサウルスのように歯の形がそれぞれ異なる例外もある。[9]ポーランド科学アカデミーのダニエル・マッジア、ビーレフェルト自然史博物館のスヴェン・サックス、ルンド大学のヨハン・リンドグレンによる2018年の研究では、これらの不一致の存在は、一貫したサイズの歯の形質がブラハウケニナ科の中で3回独立して進化したことを示しているという仮説が立てられた。これらの発見はルスカン、ステノリンコサウルス、そしてメガケファロサウルスとブラチャウケニウスを含む系統群において独立して行われている。[4]
メガケファロサウルスの標本を含む初期の系統発生の試みは、オックスフォード大学のロジャー・ベンソンが主導した2012年の研究で行われた。その研究では、ブラッハウケニウスとクロノサウルスを含む別の系統群の基底となる系統群でFHSM VP-321が回収された。[10] 2013年にベンソンは、シューマッハら(2013)によるFHSM VP-321のより適切な説明(ブラッハウケニウス・オイレルティと命名) を使用して、別の系統発生分析を試みた。今回は、ブラッハウケニウスと、DORK/G/1-2 としてカタログ化されているが「ポリプティコドン・インタラプトゥス」という疑わしいラベルが付けられたプリオサウルスの標本が共有する多枝系統群からFHSM VP-321が回収され、1つの外群はクロノサウルスで構成され、厳密な縮小コンセンサスの下で行われた。別の厳密なコンセンサス解析では、この研究では、プリオサウルスとガヤルドサウルスを含む多枝分岐群からFHSM VP-321が復元された。[11]ボローニャ大学のアンドレア・カウアとフェデリコ・ファンティによって2015年に発表された別の研究でも、厳密なコンセンサス法で同様の系統学的結果が得られた。[12] Madziaら(2018) は、異なるコンセンサス法を用いて複数の系統解析を試みた。すべての厳密なコンセンサス法で、メガケファロサウルスはブラチャウケニウス、クロノサウルス、DORK/G/1-2のみが共有する多枝分岐群から復元されたが、一部の多数決コンセンサス法では、メガケファロサウルスはDORK/G/1-2と多枝を持つものの、クロノサウルスと共有する分岐群に由来し、ブラチャウケニウスを含む分岐群の基底にある分岐群に分類された。[4]
下の系統樹はMadzia et al. (2018)から改変したものである。[4]
| タラソフォネア |
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古生態学
メガケファロサウルスは最後のプリオサウルス類の一つだった。[4]メガケファロサウルスは、白亜紀後期のチューロニアン期に北アメリカ中央部を横断し、それを二分した西部内海路に生息していた。 [3]プリオサウルスはセノマニアン-チューロニアン境界イベントの時期に生息していた。この時期は、異常に活発な海底火山活動によって世界的に動物相の入れ替わりや絶滅が起きた時期で、この活動によって地球規模の無酸素状態が起こり、海洋が酸性化し、地球温度が上昇して大量絶滅が起こり、海洋動物相全体の 26% が消滅した。[13] それにも関わらず、西部内海路の脊椎動物群集はこの試練の間も安定しており、多くの分類群が境界前後の堆積物からも知られている。[14]
フェアポート白亜層とグリーンホーン頁岩のチューロニアン期部分の化石群は、現存する種の数からすると小規模であると考えられるが、それでも幅広い生態学的多様性を包含していた。サメは脊椎動物多様性の大部分を占め、その中でもクレトキシリナとスクアリコラックスが最も一般的であった。存在していた他の種類のサメには、サバザメの クレタラムナ、カルダビオドン、クレトドゥス、アーケオラムナ、ダラシエラ、硬骨魚類の プチコドゥス、サンドシャーク のジョンロンギアなどがあった。数種類の硬骨魚も知られている。それらの化石の多くは断片的すぎて正確に識別できないが、チューロニアン期の既知の分類群には、エンコドゥス、パキリゾドゥス、イクチオデクテス科の イクチオデクテスとクシファクティヌスなどがあるが、これらに限定されない。動物相は一貫しているものの、チューロニアン期のフェアポート白亜層とグリーンホーン頁岩から発見された魚類の化石の豊富さは、数百から数千の魚類化石を産出したセノマニアン-チューロニアン境界下のより初期のグリーンホーン頁岩などのより古い堆積物からのものと比べて大幅に少ない。しかし、これは単に収集の偏りによるものである可能性もある。海生爬虫類では、プレシオサウルス（多子葉類のトリナクロメルム、ブラチャウケニウスやメガケファロサウルスなどのプリオサウルス 、不確定なエラスモサウルスなど）、ウミガメ、ワニ形類のテルミノナリス 、海生有鱗目コニアサウルス、プリオプラテカルプスモササウルスがチューロニアン期のフェアポート白亜層および/またはグリーンホーン頁岩から発見されている。[14] [15] [16]チューロニアン期はモササウルスの放散の始まりでもあり、メガケファロサウルスの生息範囲と一致しており、モササウルス類はそのような海生爬虫類に遭遇していたと考えられる。[5] [14]
メガケファロサウルスの生息範囲は、セノマニアン期とチューロニアン期の境界を越えて、無酸素期以降まで広がっています。[2] [3]この時点で、プリオサウルス類はメガケファロサウルス、ブラッハウケニウス、ポリプティコドンの3種のみが残っていました。これら3種のプリオサウルス類はすべてチューロニアン期の進行中に姿を消し、プリオサウルス類の絶滅を決定づけました。[4] [17]この最終的な絶滅は、同時期に急速に多様化していたポリコティル科の台頭と関連している可能性があるという仮説があります。[16]
参照
注釈
参考文献
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外部リンク
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