| パロキシクラエニダエ科 | |
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| コピドドン・マクログナトゥスの化石 | |
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| パロキシクラエヌス・レムロイデスの化石 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| クレード: | ユーテリア |
| 注文： | †パントレスタ |
| 家族： | † Paroxyclaenidae Weitzel (1933) |
| タイプ属 | |
| †パロキシクラエヌス テイヤール・ド・シャルダン、1922年
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| サブグループ | |
パロキシクラエニダエ科は、始新世初期から漸新世初期にかけて生息していた絶滅した パントレスタ属哺乳類の科です。本科のほとんどの種はヨーロッパ全域で発見されていますが、最年少かつ最大の種であるウェルコモイデスは、現在のパキスタンに生息していました。他の多くのより基底的な新生代の哺乳類と同様に、その分類学上の位置づけは十分に解明されておらず、食肉目に属するとする説や、かつてのクレオドン目に属するとする説など、様々な説があります。現在、パロキシクラエニダエ科とパントレスタ属全体は真獣類の哺乳類と考えられており、別の問題のある目であるキモレスタに属する可能性も示唆されています。
多くの初期新生代哺乳類と同様に、その診断的特徴の多くは歯列に関連しており、他の初期の「顆状突起」と一般的に類似していますが、主な違いは小臼歯のサイズと間隔が大きいことです。歯列と頭蓋以降の構造により、パロキシクラエニド科は樹上性の 果食動物であったと考えられています。彼らの絶滅は、後期始新世から始新世-漸新世境界の間に発生した複数の気候イベントと一致しており、ヨーロッパの気候はより寒冷で乾燥しており、その地域の他の多くの動物に影響を与えました。インド亜大陸のより安定した気候により、彼らはヨーロッパ内よりもヨーロッパ外ではるかに長く生き残ることができました。現在、パロキシクラエニダエ科には、Merialinae と Paroxyclaeninae の 2 つの亜科が認められています。
歴史と分類
多くの前期新生代哺乳類科と同様、パロキシクラエニダエ科の哺乳類内での位置づけは不安定で、食肉目に置く研究者もいる一方で、 「食虫目」、「顆状節足動物門」、「歯類」など、現在では単系統ではない多くの系統群に置く研究者もいる。今日最も一般的な分類は、歴史的に謎に包まれている別のグループであるパントレスタ科である。 [1] この科に関する最新の知見は、ドナルド・E・ラッセルとマーク・ゴディノットによる1998年の論文によるもので、同誌最古のメンバーであるMerialus martinae の命名だけでなく、これまでの化石の全般的なレビューや科の進化史の記述も行っている。その一環として、彼らはこの科を Merialinae と Paroxyclaeninae の2つの亜科に分けた。[2] 1993年にクレメンスとケーニヒスヴァルトが発表した論文などでは、パロキシクラエニダエ科はパントレスティダエ科の姉妹群であると示唆されている。[3]
説明
頭蓋骨
パロキシクラエニダ科の歯列は、他の初期の「顆状突起動物」と概ね類似しているが、非常に特殊でもある。他の初期の「顆状突起動物」と同様に、これらの動物は合計で 4 本の小臼歯と 3 本の臼歯を持っていた。しかし、これら他のグループとは異なり、後方の小臼歯は拡大しており、その後ろの臼歯よりもさらに大きかった。これらの臼歯は後方に向かってサイズが小さくなり、歯列の各部分で第 1 臼歯が最大になった。これに伴い、パロキシクラエニダ科の頬歯は間隔が空いていた。臼歯の拡大した犬歯とブノドンティは、 Phenacodusなどの分類群により類似していた。 2 つの亜科の主な違いは、下顎第 4 小臼歯の特徴である。パロキシクラエニダ科ではこの歯はより大きく、より臼歯化しているが、メリアル亜科にはメタコニダ科は存在しない。 2つの亜科のもう一つの違いは、臼歯におけるパラコニドとメタコニドの間隔であり、パロキシクラエニナ亜科ではメリアルナ亜科よりも間隔が広い。[1]
歯列以外では、パロキシクラエヌス科のほとんどの頭骨は知られていないが、パロキシクラエヌスとコピドドンの2種は例外である。両種とも、幅広の吻部を持つ、かなり頑丈な頭骨を有している。頭骨の後頭部もよく発達していた。本属の下顎には大きな眼窩下孔があり、吻部にはおそらく多数のひげがあったと推測される。[1]
頭蓋後部
頭蓋骨の解剖学的構造の大部分と同様に、パロキシクラエヌス科の頭蓋後部の特徴はほとんど分かっておらず、頭蓋後部が保存されているのはパロキシクラエヌスとコピドドンの2種のみである。保存状態から判断すると、この科の個体は概して頑丈な体格で、短い四肢と長い尾を持っていたと考えられる。前肢は頑丈な上腕骨と可動性のある肘関節で構成されており、どちらも木登りに役立ったと考えられる。後肢は蹠行性で、足首は肘関節と同様に柔軟であったと考えられる。軟部組織の保存状態から判断すると、コピドドンはふさふさした尾を持っていたと考えられる。[1]
進化の歴史
Paroxyclaenidae の最古の記録は、南フランスのイプレシアン初期に発見され、 Merialus martinaeは推定5500万～5600万年前のものとされています。この属は、Merialinae 属の他の種と共に、初期の記録を構成しています。もう一つの亜科である Paroxyclaeninae は、その後、5400万～5200万年前に突如出現しました。この時期は、Hooker などのより最近の著者によってヨーロッパで起こったと示唆されていた哺乳類分散イベントと一致しています。これらの初期の時代においても、この科が広く分布していたことが著者によって指摘されており、この科は実際には始新世ではなく暁新世に起源を持つという説につながっています。このように高い多様性が存在するにもかかわらず、一つの堆積物に複数の属が含まれることは稀です。複数存在する場合、属の大きさは大きく異なり、パリ盆地の2つの属は1.0キログラム（2.2ポンド）と1.5キログラム（3.3ポンド）です。[1]
2つの亜科のうち古い方である Merialinae は、後期イプレシアンに突然姿を消し、以前の著者たちはこれが亜科の最も新しい記録であると示唆していた。[1]しかし、2025年に Floréal Solé と共著者たちは、パキスタンの下部漸新世に遡る Welcommoides属を亜科だけでなく科全体で最も新しいメンバーとして記載した。 Welcommoides は科で最も新しいメンバーであるとともに、推定質量 3.990–4.476 kg (8.80–9.87 lb) で最大のメンバーであった。 [4] Merialinae とは対照的に、Paroxyclaeninae は Paroxyclaeninae 内で大きく多様化し、一般に他の亜科よりも同時代の属の例が多い。 Paroxyclaeninae の最大のメンバーは、一般に Merialinae 内のものと同等の大きさに達した。これらの大型種のうちコピドドンは、歯列から2.8～3.0キログラム（6.2～6.6ポンド）、頭蓋骨以降の組織から3.0～5.0キログラム（6.6～11.0ポンド）の質量があると推定されている。[1]
ヨーロッパにおけるパロキシクラエニダエ科の最も新しい記録は、イングランドのバートニアン階から発見されたParavulpavoides cooperiであり、科の中で最も小さい種のひとつである（約 1 キログラム（2.2 ポンド））。この科がヨーロッパで絶滅したのと同時期に、バートニアン-プリアボニアン境界で全体的な転換が起こっていた。この転換は、偶蹄目やパレオテリウムなどの他のグループにも影響を及ぼし、おそらく当時のヨーロッパの乾燥化が進んだことが原因だった。[1]インド亜大陸でこの乾燥化がなかったことが、このグループがヨーロッパ以外でかなり長く存続できた理由だと考えられている。そうだとしても、このグループの絶滅の原因として示唆されている別の出来事、グラン・クプールがある。この出来事は始新世-漸新世境界で起こり、一般的に熱帯林がより温帯の林に置き換わったことと関連している。この出来事は、霊長類などヨーロッパの他の樹上性グループにも大きな影響を与え、出来事後に生き残ったのはネズミほどの大きさのオモミ科の属だけだった。この時期、熱帯気候が続いたため、インド亜大陸はこれらの樹上性グループにとって避難所として機能していたと考えられている。[4]
古生態学
コピドドン属のような属のより完全な化石に基づくと、パロキシクラエニダエ科の動物は樹上性の草食動物であった可能性が高く、コピドドンなど一部の動物は特に果食性であった。これは、この属の骨格解剖学だけでなく、コピドドンに腸の内容物が存在することから示唆されている。より草食性の動物にとっては奇妙だが、パロキシクラエヌスなどの分類群に見られる大きな犬歯は、枝から果実をもぎ取るのに使われた可能性がある。[1]デビッド・L・ハリソンは、 2009年のパラヴルパボイデスの記載で、パロキシクラエニダエ科の歯列とプテロプスなどのフルーツコウモリに見られる歯列を具体的に比較した。[5]「ケイの閾値」と呼ばれる傾向に基づくと、動物の食事におけるタンパク質の大部分は昆虫ではなく植物に由来していたことが示唆されている。厳密なルールではありませんが、体重0.5キログラム（1.1ポンド）未満の霊長類はタンパク質の大部分を昆虫から摂取し、それを超える霊長類は植物からタンパク質を摂取します。コピドドンの腸の内容物から、この閾値はパロキシクラエニダエ科にも見られた可能性があると示唆されています。[1]また、この科の仲間に見られる大きな小臼歯は、他の類似の哺乳類グループよりも硬質食性が高いことを示唆する可能性があると複数の著者によって指摘されています。[4] [5]
参考文献
- ^ abcdefghij Solé, Floréal; Plateau, Olivia; Le Verger, Kévin; Phélizon, Alain (2019-02-08). 「パリ盆地（フランス）の初期始新世から発見されたパロキシクラエニド科の新哺乳類は、これらのヨーロッパ固有種のシモレスタンの起源と進化を明らかにする」Journal of Systematic Palaeontology . 17 (20): 1711– 1743. doi :10.1080/14772019.2018.1551248. ISSN 1477-2019.
- ^ ラッセル, ドナルド E.; ゴディノ, マーク (1988). 「フランス、パレットの初期始新世から発見されたパロキシクラエニダエ科（哺乳類）と新種」. Paläontologische Zeitschrift . 62 (3): 319– 331. doi :10.1007/BF02989501.
- ^ モーロ、マイケル；ジェネル、グレッグ F. (2003). 「ワイオミング州ブリッジャー紀中期始新世の小型リムノシオニクス（ヒアエノドン科、哺乳類）：新属ティノシオニクス、プロリムノシオニクス、イリドドン」. 古生物学博物館寄稿. 31 (2).
- ^ abc ソレ、フロレアル;バクリ、サイード・ラフィクル・ハッサン。イクバル、ネイヤー。ルーヒ、ガザラ。ベナンミ、ムルード。かぎ針編み、ジャン＝イヴ。デ・フランチェスキ、ダリオ。アントワーヌ、ピエール＝オリヴィエ。マランダット、バーナード。メテ、グレゴワール。マリヴォー、ローラン（2024）。 「ヨーロッパから出てきた予期せぬ遅発性扁桃類（哺乳綱、シモレスタ）：パキスタン、ブグティ丘陵の漸新世からの歯の証拠」。古生物学の論文。10 (6) e1599。土井：10.1002/spp2.1599。ISSN 2056-2802。
- ^ ab Harrison, David L. (2009). 「イングランド南部ドーセット州クリーチバローの上部中期始新世から発見されたパロキシクラエニド科（哺乳類：顆状突起亜綱：パロキシクラエニダ科：パラブルパボイド類）の新属」Cainozoic Research . 6 (12).
