中生代海洋革命
中生代における底生生物の殻破砕と穿孔捕食への急速な適応
潮だまりの海藻と2匹のヒザラガイ
「海生虫の多様性」：MJシュライデン（1804-1881）作『海』の図版

中生代海洋革命（MMR ）とは、中生代（2億5100万年前～6600万年前）を通じて底生生物による殻破砕性（硬骨食性）捕食と穿孔性 捕食が増加し、海洋生息地でのブルドーザーによる掘削と堆積物のリモデリングが行われたことである。[1]この用語は、Geerat J. Vermeij [2]によって初めて造られ、彼の研究はSteven M. Stanley [3]の研究に基づいていた。[4 ] [5] MMRは当初白亜紀（1億4500万年前～6600万年前）に限定されていたが、最近の研究では、この生態学的/進化論的軍拡競争の始まりは三畳紀まで遡ることが示唆されており、[6] [7] [8] MMRはアニシアン[9]またはアーレニアンに始まったと考えられている。[10]これは中生代を通じて起こった 古生代進化動物相と現代進化動物相の間の重要な移行である。

中生代の海洋革命は、捕食圧の増大が初めて起きたわけではなく、オルドビス紀末期頃に発生していた。[11]古生代には、特にウミユリ類において、硬骨魚類への適応の証拠がいくつか存在する。[12]

原因

中期三畳紀の 板歯類 Placodus gigasの頭骨と口蓋の粉砕歯

中生代の海洋革命は、中生代の海洋捕食動物、特に海洋爬虫類における殻を砕く行動の進化によって推進され、その技術は後期白亜紀に完成された。これにより、殻を持つ海洋無脊椎動物はそのような捕食に対する防御を開発するか、絶滅するかを迫られた。この影響は今日多くの無脊椎動物に見ることができる。 [要出典]こうした捕食動物には、三畳紀の板歯類、三畳紀の魚竜、三畳紀のオンファロサウルス類、三畳紀のプレシオサウルス、ジュラ紀のプリオサウルス、後期白亜紀のモササウルス、白亜紀のプチコドン類のサメが含まれると考えられている。[2]多くの腹足類も殻を持つ獲物を食べるように進化した。[13]しかし、ほとんどの硬骨魚類捕食者は汎食性であるため、捕食者に対する殻の構造への影響は、他の研究者が示唆するほど広範囲ではなく、拡散していると考える人もいます。[14]

中生代におけるパンゲアの分裂と新たな海洋の形成は、それまで孤立していた海洋生物群集を再び結びつけ、競争と適応を迫ったと考えられています。海面上昇と超温室気候によって大陸棚の面積が増加したことで、生物の進化の反復と機会が増加し、生物多様性の向上につながりました。[2]

白亜紀の被子植物の爆発的な増加は 水循環を促進し、風化速度と海洋への栄養塩流入を加速させ、これがMMRの可能性のある要因として挙げられている。[15]

もう一つの仮説は、ヤドカリの進化です。ヤドカリは死んだ腹足類の殻を利用し、殻の寿命を実質的に倍増させます。これにより、殻食性の捕食者はほぼ2倍の獲物を捕獲できるため、利用しやすいニッチとなります。[2]

効果

中生代海洋革命の最終的な結果は、古生代進化動物相の定住性表層生活様式から、現代​​動物相の底生・プランクトン生活様式への変化であった。 [5]移動不能型で、除去された際に基質に再付着できないもの（腕足動物など）は容易な獲物として選別されたが、捕食から身を隠したり、逃げるのに十分な移動力を持つものは進化上の利点を有していた。[2]浅瀬に生息する海洋腹足類の1人当たり平均代謝率は、後期三畳紀から後期白亜紀にかけて約150%増加した。[16]

これには3つの大きな傾向が関連していると考えられる。[17]

  1. 懸濁摂食性表層動物の減少[17]
  2. 底生動物の増加[17]
  3. 移動性表在動物の中間段階。[17] [18]

中生代の海洋革命で大きな被害を受けた生物としては、固着性ウミユリ類、腹足類、腕足類、表層 二枚貝などが挙げられる。[要出典]

影響を受ける分類群

このアンテドン・メディテラネアの標本のような成体のウミユリ 類は退化した柄しか持たず、捕食を避けるために活発に動き回ることができる。

ウミユリ

中生代海洋革命はウミユリ類に大きな影響を及ぼし、その大半が絶滅した。固着性のため、三畳紀以降、ウミユリ類は硬骨魚類の格好の餌食となっていた。[9]生き残ったウミユリ類（例えば、コマツリ類）は、遊泳や匍匐移動が可能で、夜行性であったり、自切（防御のために四肢を脱落させる能力）を持っていたりした。 [12]

後期中生代に、浅い棚から沖合の生息地へと固着性有柄ウミユリ類の生息域が移行したことは、浅瀬での捕食圧の高まりにより、捕食圧が低く、より生存可能な生活様式である深海の避難環境へ移動せざるを得なかったことを示唆している。[19] [20]この移動は世界的に同期しておらず、南半球では遅れており、オーストラリアと南極では始新世後期まで、ジーランディアでは中新世前期まで発生しなかった。[21]

ウニ類

ウニ類は中生代海洋革命期において（一般的な底生動物化を除けば）大規模な捕食を受けていないが、ブロマライト（化石化した「嘔吐物」）から、ウニ類が捕食動物に食べられていたことが明らかになっている。[22]ウニ類は捕食ニッチへと広がり、白亜紀後期にはサンゴの放牧を完全に行っていたと考えられている。[2]ウニ類もまた、ウミユリ類の衰退に貢献した可能性がある。[9]ウニ類による捕食の増加は新生代まで続いた。[23]

腕足動物

古生代の主要な底生生物であった腕足動物は、中生代海洋革命期に大きな打撃を受けた。腕足動物は付着性で足に付着する性質のため、硬骨食性の捕食動物の格好の餌食となった。[2]攻撃に失敗すると基質に再付着できないため、生存の可能性は低かった。二枚貝とは異なり、腕足動物は底生動物としての習性に適応することができず（リンガル類を除く）、中生代海洋革命期を通じて脆弱な状態にあった。二枚貝との競争激化に加え、捕食圧の高まりも重なり、古生代および中生代初期には驚異的な多様性と個体数を有していた腕足動物は、新生代までにほとんどの海洋動物相においてマイナーな存在となってしまった。[24]

二枚貝

二枚貝類は腕足動物よりも容易にこの生態学的変化に適応しました。多くの二枚貝類は、安全を確保しながら、水管を用いて堆積物と水の界面から栄養分を集めるという、底生生物的な習性を獲得しました。[2] [5] コルブリ類は、捕食者への抵抗力を高めるために、殻の中にコンキオリン層を発達させました。[25]また、ハコベ科のような他の二枚貝類は、殻を収縮させることで捕食者から短距離を跳躍する能力を発達させました。

腕足動物と同様に、表層性の二枚貝類も激しい捕食を受けていました。特に表層性の二枚貝類（ムール貝やカキなど）は、基質に融合する能力を持つため、小型の捕食者にとって捕食が困難でした。表層性の二枚貝はノーリアン期以前には激しい捕食を受けていましたが、その後は絶滅率は低下しました。[17]

腹足類

中生代海洋革命期を通じて、底生腹足類は激しい捕食を受け、殻の弱い種は底生層からより孤立した生息地へと追いやられました。古生代の始生腹足類はその後、背蛆類、中腹足類、新腹足類に取って代わられました。[2]前者は典型的に対称的な臍帯状の殻を持ち、後者よりも機械的に弱いです。前者は臍帯を持たず、殻の内部を改変する能力も発達させ、外側に彫刻のような模様を刻み込むことで捕食者からの防御を可能にしました。[2]

ムリキダ科におけるもう一つの進化は、貝殻を貫通して獲物を捕食する能力であった。これらの痕跡は（比較的稀ではあるものの）一般的には固着性無脊椎動物に見られるため、中生代海洋革命期に古生代型動物相に圧力をかけたことを示唆している。[26]

コケムシ類

コケムシ類はジュラ紀には顕著な抗捕食適応を示さなかったことから、この時期にはMMRの影響を受けなかったことが示唆される。[27]

参照

参考文献

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