微生物の生物地理学

微生物生物地理学は、生物の空間的・時間的分布を扱う生物地理学のサブセットです。 [ 1 ]生物地理学は伝統的に植物や大型動物に焦点を当ててきましたが、近年の研究では微生物の分布パターンも対象としています。「微生物生物地理学」として知られるこの生物地理学のより小規模な領域への拡張は、遺伝子技術の継続的な進歩によって可能になりました。

微生物生物地理学の目的は、微生物がどこに、どの程度の個体数で、そしてなぜ生息しているのかを明らかにすることです。したがって、微生物生物地理学は、生物多様性を生み出したり阻害したりする根底にあるメカニズムについての洞察を提供することができます。[ 2 ]微生物生物地理学は、特定の生物がどこで生存できるか、そして変化する環境にどのように反応するかを予測することも可能にするため、気候変動研究など、他の多くの分野にも応用できます。

歴史

シェビアコフ（1893）は、自由生活性原生動物の普遍的な生息地について理論を立てた。[ 3 ] 1934年、ローレンス・バース・ベッキングは、カリフォルニアの塩湖における自身の研究と、世界中の塩湖に関する他の人々の研究に基づき、[ 4 ]「すべてのものはどこにでもあるが、環境が選択する」という結論に達した。[ 5 ]バース・ベッキングはこの仮説の前半を同僚のマルティヌス・ベイエリンク（1913）に帰した。[ 6 ] [ 7 ]

コスモポリタンな微生物分布に関するバース・ベッキングの仮説は、後に他の研究によって異議を唱えられることになる。 [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

微生物とマクロ生物の生物地理学

マクロ生物（肉眼で確認できる動植物）の生物地理学は18世紀から研究されてきました。マクロ生物の生物地理学的パターン（特定の場所と時期にどの生物群が出現するか）は、過去と現在の環境の両方から生じているようです。例えば、ホッキョクグマは北極圏に生息しますが、南極圏には生息しません。一方、ペンギンは逆です。ホッキョクグマとペンギンはどちらも何世代にもわたって寒冷な気候に適応してきました（過去の環境によるものです）。しかし、南北間の距離と温暖な気候のため、これらの種は反対側の半球への拡散を阻まれています（現在の環境によるものです）。これは、「地理的距離による隔離」として知られる生物地理学的パターンを示しています。これは、種が物理的に空間を拡散する能力が限られていること（選択的な遺伝的理由によるものではなく）が、その種の生息範囲を地理的に制限することを意味します。

微生物（真菌や細菌など、肉眼では見えない生物）の生物地理学は、遺伝子技術の継続的な進歩、特にDNAシーケンシングの低コスト化と高スループット化によって可能になった新興分野です。これらの技術により、微生物生物学に関する世界規模のデータセットを分子レベルで解析することが可能になりました。科学者たちが微生物の生物地理学の研究を始めた当初、微生物の高い分散性と大規模な個体群サイズのために生物地理学的パターンが欠如し、最終的には地理的な距離は無関係になると予想されていました。実際、微生物生態学において、ローレンス・バース・ベッキングが繰り返し述べた「あらゆるものがどこにでもあるが、環境が選択する」という言葉は、環境が生態学的に適切である限り、地質学的障壁は無関係であることを意味するようになりました。[ 12 ]しかし、最近の研究では、微生物の生物地理学的パターンの明確な証拠が示されており、この一般的な解釈に異議を唱えています。微生物の生物地理学的パターンの存在は、「あらゆるものがどこにでもある」という考えに反論する一方で、環境選択には地理だけでなく、微生物群集に永続的な痕跡を残す可能性のある歴史的出来事も含まれるという考えを支持しています。[ 2 ]

微生物の生物地理学的パターンは、多くの場合、大型生物のものと類似しています。微生物は一般に、距離減衰関係、存在量と生息範囲の関係、ラポポートの法則などのよく知られたパターンに従います。[ 13 ] [ 14 ]微生物と大型生物の間には、特に大きさ（マイクロメートル対メートル）、世代間の時間（分対年）、分散性（地球規模対局所的）など、多くの相違点があることを考えると、これは驚くべきことです。しかし、微生物と大型生物の生物地理学的パターンには重要な違いが存在し、それはおそらく、それらの根底にある生物地理学的プロセス（例えば、漂流、分散、選択、突然変異）の違いから生じています。例えば、分散は微生物と大型生物の両方にとって重要な生物地理学的プロセスですが、小さな微生物は大気中を移動することで、はるかに広い範囲とはるかに速い速度で分散できます（大型動物の場合、分散はそのサイズのためにはるかに制限されます）。[ 2 ]その結果、多くの微生物種は北半球と南半球の両方で見られるのに対し、大型動物は通常、両極ではなく片方の極でのみ見られます。[ 15 ]さらに、細菌などの微生物は、通常マクロ生物で考慮されるスケールとは異なる、非常に小さなスケールの条件の影響を受けます。例えば、土壌細菌の多様性は、微小スケールの水性生息地における炭素の投入と接続性によって形作られます。[ 16 ]

明確なパターン

逆転した非単調な緯度多様性勾配

大型の生物は種の多様性において緯度勾配を示す傾向があり、熱帯では生物多様性が高く、より温帯の極地に向かうにつれて生物多様性は減少します。対照的に、屋内真菌群集[ 14 ]と地球規模の表土マイクロバイオーム[ 17 ]の研究では、微生物の生物多様性は熱帯よりも温帯で有意に高いことがわかりました。興味深いことに、異なる建物はどの場所でも同じ屋内真菌組成を示し、類似性は近接するにつれて増加しました。[ 14 ]したがって、室内気候を制御しようとする人間の努力にもかかわらず、屋外の環境が屋内真菌組成の最も強力な決定要因であると思われます。[ 14 ]一方、土壌細菌の強い生物地理学的パターンは、通常、土壌 pH などの環境要因の変化に起因します。[ 18 ] [ 19 ]しかし、土壌pHは土壌の気候的水分バランスの影響を受ける生物地理学的プロキシである可能性があり[ 18 ] 、 [ 20 ]、炭素の投入と細菌の水性生息地の連結性を媒介します。[ 16 ] [ 21 ]

双極緯度分布

特定の微生物集団は、正反対の半球と互いに補完的な緯度に存在します。このような「双極性」（または「反熱帯性」）分布は、大型生物では非常に稀です。大型生物は緯度勾配を示しますが、「地理的距離による隔離」が双極性分布を妨げます（例えば、ホッキョクグマは両極には生息していません）。対照的に、海洋表層細菌に関する研究[ 15 ]では、緯度勾配だけでなく、両極に類似した集団が存在する補完的な分布も示されており、「地理的距離による隔離」は存在しないことが示唆されています。これは、微生物が大気中を移動することで高速かつ長距離に拡散する傾向があるため、その根底にある生物地理学的プロセスである拡散の違いによるものと考えられます。

季節変動

微生物の多様性は、単一の地理的位置において顕著な季節パターンを示すことがあります。これは主に休眠状態によるものです。これは大型動物には見られない微生物の特性であり、微生物群集の構成は、（実際に存在する種ではなく）持続種の相対的な豊富さによって変動します。これは「シードバンク仮説」[ 22 ]として知られており、生態学的回復力と変化の閾値に関する理解に影響を与えています。[ 23 ]

アプリケーション

指向性パンスペルミア

パンスペルミア説は、生命が彗星、小惑星、流星体を介して宇宙空間全体に分布できることを示唆している。パンスペルミア説では、真空状態、強烈な放射線、極端な温度、利用可能な栄養素の不足を特徴とする厳しい宇宙環境で生命が生き残ることができると想定している。多くの微生物は胞子を形成するか、低代謝の休眠状態に入ることで、そのようなストレス要因を回避することができる。[ 24 ]微生物の生物地理学の研究では、それぞれの環境条件が好ましい場合に微生物が休眠状態に入り、そこからうまく覚醒する能力が、ほとんどすべての生態系で観察される高いレベルの微生物の生物多様性に寄与していることさえ示されている。[ 25 ]このように、微生物の生物地理学は、微生物が厳しい宇宙環境から身を守ることができ、条件が安全なときに覚醒することを認識し、またどこに着陸しても休眠能力を利用して生物多様性を高めることができると予測するため、パンスペルミア説にも当てはまる。

指向性パンスペルミアとは、別の惑星に移住するために微生物を意図的に輸送することです。地球に似た環境への移住を目指す場合、微生物の生物地理学は、そのようなミッションの生物学的ペイロードの決定に役立ちます。特に、微生物はラポポートの法則に従って緯度範囲を示します。ラポポートの法則とは、低緯度（赤道付近）に生息する生物は、高緯度（極付近）に生息する生物よりも狭い緯度範囲で見つかるというものです。したがって、理想的な生物学的ペイロードには、より広い範囲の気候に耐えられる、広範囲に分布する高緯度の微生物が含まれます。これは必ずしも明白な選択ではありません。なぜなら、これらの広範囲に分布する生物は微生物群集でもまれであり、固有種と対峙した場合、競争相手として弱い傾向があるからです。それでも、それらはさまざまな気候で生存できるため、環境条件が不確かな、生命のいない地球のような惑星に生息するには理想的です。極限環境微生物は宇宙環境に耐えられるほど強靭ではあるものの、特定の極限環境微生物種は生存に非常に特殊な気候を必要とするため、指向性パンスペルミア実験には理想的ではない可能性があります。しかし、太陽系の惑星や衛星など、地球に近い場所を標的とする場合は、明確に定義された標的環境に適した特定の極限環境微生物種を選択できる可能性があります。

参照

参考文献

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