| アスクレピアス | |
|---|---|
| トウワタ(沼トウワタ)の花とオオカバマダラ | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| クレード: | アステリッド |
| 注文: | リンドウ目 |
| 家族: | キョウチクトウ科 |
| 亜科: | ガガイモ科 |
| 部族: | ガガイモ科 |
| サブ部族: | ガガイモ科 |
| 属: | アスクレピアスL. [ 1 ] |
| タイプ種 | |
| アスクレピアス・シリアカ L. | |
| 種[ 2 ] | |
| 同義語[ 3 ] | |
トウワタ属は、トウワタとして知られる草本性多年生顕花植物の一種で、その名は乳液に由来する。乳液はカルデノリドと呼ばれる強心配糖体を含む乳状の物質で、細胞が損傷した部位から分泌される。 [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]大半の種は、主にカルデノリドの存在により、人間や多くの種にとって有毒である。しかし、多くの同様の植物と同様に、トウワタの葉や花の蜜を餌とする種もいる。トウワタの注目すべき餌生物はオオカバマダラで、幼虫の宿主植物として特定のトウワタを利用し、必要とする。
トウワタ属には200種以上が含まれており、アフリカ、北アメリカ、南アメリカに広く分布しています。[ 7 ]以前はAsclepiadaceae科に属していましたが、現在はキョウチクトウ科Asclepiadoideae亜科に 分類されています。
西暦1世紀、ディオスコリデスはギリシャ語でἀσκληπιάς(アスクレピアス)と呼ばれる植物を記述しており[ 8 ]、大プリニウスはラテン語でアスクレピアスと呼ばれる植物を記述している[ 9 ] 。通常はギリシャ神話の医神アスクレピオスの名に由来すると説明されているが、どちらの著者もこの植物に関連してアスクレピオスについて言及していない。彼らの植物はその後、現在Vincetoxicum hirundinariaとして知られる植物であると一般的に同定されている[ 8 ]。一部の植物学者は、古い記述が短く曖昧であるにもかかわらず、Vincetoxicum hirundinariaにはツタのような葉がないため、これに異議を唱えている[ 10 ] [ 11 ] 。
リンネは1737年に著した『植物の属』の中で初めてトウワタ属を記載したが、その属の植物を特定したわけではない。[ 12 ]リンネは1745年に『植物相』[ 13 ]を、1749年には『マテリア・メディカ』を出版した。 [ 14 ]どちらの本でも言及されているトウワタ属は、後に彼がAsclepias vincetoxicumと命名することになるものだけだった。どちらの本でも、この植物は薬学ではHirundinariæと呼ばれていたと書かれている。リンネはどの著作でもAsclepiasという名前の由来を述べていないが、おそらく数世紀前から一部の本草学者や植物学者がこれらの植物にこの名前を使っていたためだろう。[ 10 ]これらの出版物は、1753年に彼が属と種という2つの単語からなる名前を発明する前のものであり、はるかに長い説明ではなかった。[ 15 ]
リンネは1753年に著した『植物の種』の中で、トウワタ属に分類した18種を記載しましたが、その中にはAsclepias vincetoxicumも含まれていました。[ 15 ]この植物は現在Vincetoxicum hirundinariaと呼ばれています。この18種のうち、 Xysmalobium undulatum、Calotropis gigantea、Gymnema lactiferum、Vincetoxicum hirundinaria、Vincetoxicum nigrum、Gomphocarpus fruticosus、Cynanchum thesioidesの7種は、その後他の属に分類されました。記載されているリンネ属の種からアスクレピアスに残っている種は、 A. syriaca、A. amoena、A. purpurascensで、現在はA. purpurascens、A. variegata、A. nivea、A. incarnata、A. curassavica、A. decumbens 、 A . tuberosaとされており、いずれも現在A. tuberosa、A. verticillata 、A. tuberosaとされています。A.ルブラ。[ 7 ]




この属の植物は、植物界で最も複雑な花を咲かせ、その複雑さはラン科植物に匹敵する。5枚の花弁が後方に反り返り、5つの膜状の冠状部に囲まれた雌蕊が現れる。冠状部は5対のフードと角からなる構造で、フードは内角の鞘の役割を果たす。フードの間には花粉塊を保持する腺が存在する。角とフードの大きさ、形状、色は、トウワタ属の種を識別する上で重要な特徴となることが多い。[ 16 ]
この属の受粉は、特異な方法で行われます。花粉は、ほとんどの植物に典型的な個々の粒や四分子ではなく、花粉塊(または「花粉嚢」)と呼ばれる複雑な構造に集合しています。ミツバチ、スズメバチ、チョウなどの花を訪れる昆虫の足または口器は、隣接する葯によって形成された5つの裂け目の1つに滑り込みます。すると、花粉塊の基部が昆虫に機械的に付着し、花粉媒介昆虫が必要な牽引力を生み出せるほどの大きさであれば、花粉媒介昆虫が飛び立つ際に一対の花粉嚢が引き抜かれます(そうでなければ、昆虫は花粉嚢に閉じ込められて死んでしまう可能性があります)。[ 17 ]受粉は逆の手順で行われ、花粉塊の1つが葯の裂け目に閉じ込められます。大型の膜翅目昆虫(ハチ、スズメバチ)は最も一般的で優れた花粉媒介者であり、トウワタ属の花粉媒介の50%以上を占めています。[ 18 ]一方、オオカバマダラはトウワタの花粉媒介者としてはあまり役に立ちません。[ 5 ]

トウワタ属の植物は、種子を「嚢胞」と呼ばれる鞘の中に作ります。重なり合うように並んだ種子には、白い絹のような糸状の毛が束になって付いており、これはコマ[ 19 ] (しばしば冠毛、フロス、羽毛、シルクなどとも呼ばれます)と呼ばれます。嚢胞は成熟して裂け、コマに運ばれた種子は風に飛ばされます。トウワタ属の植物の中には、クローン生殖(栄養生殖)を行うものもありますが、全てではありません。
| 画像 | 学名 | 通称 | ネイティブディストリビューション |
|---|---|---|---|
| トウワタ科 | ホワイトステムトウワタ | モハーベ砂漠とソノラ砂漠 原産 | |
| トウワタ・アンプレキシカウリス | 鈍葉トウワタ | アメリカ合衆国中部および東部原産 | |
| トウワタ科 | アンテロープの角 | アメリカ南西部とメキシコ北部原産 | |
| トウワタ科 | カリフォルニアトウワタ | 中央および南部カリフォルニア原産 | |
| トウワタ | ハートリーフトウワタ | 標高 2,000 メートル (6,600 フィート) までの シエラネバダ山脈およびカスケード山脈原産。 | |
| アスクレピアス・クリプトセラス | 淡いトウワタ | アメリカ西部原産。 | |
| アスクレピアス・クラサビカ | 緋色トウワタ、熱帯トウワタ、ブラッドフラワー、バスタードイペカクアーニャ | アメリカの熱帯地方原産で、他の大陸にも導入された | |
| アスクレピアス・カーティシー | カーティスのトウワタ | フロリダの砂地特有の種 | |
| アスクレピアス・エリオカルパ | ウーリーポッドトウワタ | カリフォルニア、バハ・カリフォルニア、ネバダ原産 | |
| トウワタ | 砂漠トウワタ | カリフォルニア、アリゾナ、バハカリフォルニア 原産 | |
| トウワタ | ポケトウワタ | ケベック州からオンタリオ州、メイン州からミネソタ州、南はジョージア州とミシシッピ州にかけて自生する[ 20 ] | |
| トウワタ科 | 狭葉トウワタ | ワシントン州北東部とアイダホ州から南はバハ・カリフォルニア、北アリゾナまで原産[ 21 ] | |
| アスクレピアス・ヒルテラ | 背の高い緑のトウワタ | カナダ、アメリカ中西部、南部北部原産 | |
| トウワタ | サンドヒルトウワタ | アメリカ合衆国南東部原産 | |
| トウワタ科 | 沼地のトウワタ | マニトバ州からケベック州、ノバスコシア州、ニューイングランド州から南はジョージア州、西はルイジアナ州、テキサス州、北はノースダコタ州にかけて自生しています。[ 22 ] | |
| トウワタ | 槍状トウワタ(シーダーヒルトウワタ) | テキサス州からニュージャージー州にかけての米国東部の海岸平野原産 | |
| トウワタ | マツ葉トウワタ | モハーベ砂漠とソノラ砂漠原産 | |
| アスクレピアス・メアディ | ミードミルクウィード | アメリカ中西部原産 | |
| トウワタ | モハベトウワタ | アメリカ南西部原産 | |
| トウワタ属プルプラセンス | ムラサキトウワタ | アメリカ合衆国東部、南部、中西部原産 | |
| トウワタ・プロストラタ | 匍匐性トウワタ | テキサス州とメキシコ北部原産 | |
| トウワタ | 四つ葉のトウワタ | アメリカ東部とカナダ原産 | |
| トウワタ | 赤いトウワタ | 原産地はニューヨーク、南はフロリダ、西はアリゾナとテキサス[ 23 ] | |
| トウワタ | 蛇紋岩トウワタ | 北カリフォルニア原産 | |
| トウワタ | 華やかなトウワタ | アメリカ西部とカナダ原産 | |
| トウワタ科 | イグサトウワタ | 北アメリカ南西部原産 | |
| トウワタ科 | トクサ[ 24 ] | アメリカ南西部とメキシコ原産 | |
| アスクレピアス・スリヴァンティ | サリバントトウワタ | アメリカ合衆国中西部およびカナダ原産で、北はミネソタ州、東はオンタリオ州南部およびオハイオ州、西はネブラスカ州、カンザス州、南はオクラホマ州まで分布する。ミネソタ州、ウィスコンシン州、オンタリオ州では希少種とされており、ノースダコタ州では歴史的記録にのみ記録が残っている。[ 25 ] | |
| アスクレピアス・シリアカ | トウワタ | カナダ南部とロッキー山脈の東側にあるアメリカ合衆国の大部分(フロリダと大草原の乾燥した地域を除く)に生息する。[ 26 ] | |
| アスクレピアス・テキサナ | テキサストウワタ | テキサス州中部から西はエドワーズ高原、南はコアウイラ州、チワワ砂漠、南はデュランゴ州まで自生する。[ 27 ] | |
| トウワタ科 | チョウチョ草、胸膜炎根 | オンタリオ州からニューファンドランド、ニューイングランド、南はフロリダ州、西はテキサス州、北はコロラド州からミネソタ州にかけて自生しています。[ 28 ] | |
| トウワタ | ホイールトウワタ | アリゾナ州、コロラド州、ニューメキシコ州、ネバダ州、オクラホマ州、テキサス州、ユタ州、ワイオミング州原産。[ 29 ] | |
| トウワタ属 | 白いトウワタ | 原産地はニューヨーク州とコネチカット州、南はフロリダ州、西はテキサス州とオクラホマ州、北東はイリノイ州とオハイオ州です。[ 30 ] | |
| トウワタ | 輪生トウワタ | マサチューセッツ州からモンタナ州、南はフロリダ州、東テキサス州、また南カナダにも自生する[ 31 ] | |
| アスコルピアス・ビリディフローラ | 緑のトウワタ | オンタリオ州からブリティッシュコロンビア州、マサチューセッツ州、ニューヨーク州からモンタナ州、南はフロリダ州、テキサス州、アリゾナ州にかけて自生する[ 32 ] | |
| アスクレピアス・ビリディス | グリーンアンテロープホーン、クモトウワタ | ウェストバージニア州からネブラスカ州、南はフロリダ州とテキサス州にかけて原産[ 33 ] | |
| アスクレピアス・ウェルシイ | ウェールズのミルクウィード | ユタ州南部とアリゾナ州北部原産[ 34 ] |
南アメリカにも12種のアスクレピアス属が生息しており、その中には、 A. barjoniifolia、A. boliviensis、A. curassavica、A. mellodora、A. candida、A. flava、A. pilgerianaなどがある。
トウワタは在来種のミツバチ、スズメバチ、その他の蜜を求める昆虫にとって重要な蜜源であるが、外来種のミツバチは柱頭裂に閉じ込められて死んでしまうことが多い。[ 17 ] [ 35 ]トウワタは、オオカバマダラやその近縁種の幼虫の食料源でもある。また、化学的防御にもかかわらず、この植物を食べることに特化した様々な草食昆虫(多数の甲虫、蛾、カメムシなど)の食料源でもある。[ 5 ]
トウワタは、毛虫による被害を抑えるために、主に3つの防御手段を用いています。葉の毛(トリコーム)、カルデノリド毒素、そしてラテックス液です。[ 36 ] DNA研究のデータによると、一般的に、より最近進化したトウワタ種(植物学用語では「派生」)は、これらの予防戦略をあまり使用していませんが、古い種よりも成長が速く、毛虫が食べるよりも早く再生する可能性があります。[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]
研究によると、トウワタ属の植物(Asclepias linaria)はカルデノリドを非常に多く含み、オオカバマダラ(Danaus plexippus )に対するOphryocystis elektroscirrha (OE)寄生虫の影響を軽減することが示されています。OE寄生虫は、成熟したオオカバマダラの羽に穴を開けます。これにより、持久力が低下し、渡りができなくなります。この寄生虫はオオカバマダラが幼虫や青虫のときにのみ感染しますが、悪影響が出るのは蝶の形態のときです。[ 40 ]対照的に、Asclepias fascicularis、Asclepias tuberosa、Asclepias angustifoliaなど、トウワタ属の植物の中には、カルデノリドの供給源が極めて少ない種があります。
トウワタ属の葉は、オオカバマダラの幼虫や他のトウワタ科の蝶の食料源となる。[ 5 ]これらの植物は、減少しているオオカバマダラの個体数を増やすために、蝶の園芸やオオカバマダラの中継地としてよく利用されている。 [ 41 ]
しかし、一部のトウワタ種は、バタフライガーデンやオオカバマダラの中継地点には適していません。たとえば、A. curassavica 、または熱帯トウワタは、メキシコと中央アメリカの原産地以外では、バタフライガーデンで観賞用としてよく植えられています。米国でこの種の年間を通した植え付けは、米国メキシコ湾岸に沿って新しい越冬場所と、結果としてオオカバマダラの年間を通した繁殖につながる可能性があるため、物議を醸し、批判されています。[ 42 ]これは、渡りのパターンに悪影響を及ぼし、危険な寄生虫であるOphryocystis elektroscirrhaの劇的な増加を引き起こすと考えられています。[ 43 ]また、新しい研究では、熱帯トウワタで育ったオオカバマダラの幼虫は渡りの発達が短縮し (生殖休眠)、渡りの成虫が熱帯トウワタにさらされると生殖組織の成長が刺激されることが示されています。[ 44 ]
このため、オオカバマダラへの悪影響を防ぐために、植える地域に自生するトウワタを栽培することが最もよく提案されています。[ 45 ] [ 46 ]
オオカバマダラの幼虫はチョウセンアサガオ( A. tuberosa )を好みません。おそらく、このトウワタの葉にはカルデノリドがほとんど含まれていないためでしょう。[ 47 ]
トウワタは商業的には大規模に栽培されていないが、人類の歴史を通じて様々な用途に利用されてきた。[ 5 ]トウワタは薬用、日常生活、軍事利用の長い歴史を持つ。ネブラスカ州のオマハ族、ウィスコンシン州とミシガン州北部のメノミニー族、ミネソタ州のダコタ族、ネブラスカ州のポンカ族は、伝統的にトウワタ(A.syriaca)を薬用に使用していた。一部の種の靭皮繊維はロープに使用できる。北カリフォルニアのミウォック族は、ハートリーフトウワタ(A. cordifolia)の茎を使用し、乾燥させて紐やロープに使用していた。[ 48 ]
トウワタの種子に付着する細く絹のような綿毛は、種子を風に乗せて遠くまで飛ばすことができるため、フロス(綿糸)として知られています。トウワタのフロスは、その繊維が短く滑らかなため、紡ぐのが非常に難しいのですが、ウールなどの繊維を25%ほど混ぜるだけで、扱いやすい糸を作ることができます。[ 49 ]
様々な素材の断熱特性に関する研究によると、トウワタ綿は断熱性、ロフト、塊感の点で他の素材よりも劣っていましたが、羽毛と混合すると優れた断熱性を示しました。[ 50 ] コマから採取されたトウワタの繊維(「綿」)は中空でワックスでコーティングされており、優れた断熱性を持っています。第二次世界大戦中、アメリカでは救命胴衣のカポックの代替品として5,000トン(5,500ショートトン)以上のトウワタ綿が採取されました。 [ 51 ] [ 52 ]トウワタは、枕の低アレルギー性詰め物として[ 53 ]や冬用コートの断熱材として商業的に栽培されています。[ 54 ]これらの目的でトウワタ綿を使用することで、ダウンの植物由来の代替品となり、トウワタが減少している地域でのトウワタの成長を促進できる可能性があります。ただし、単一栽培では環境への影響が懸念されています。[ 55 ]
ケベック州セントローレンス渓谷で栽培されるA. syriacaは、1810年に博物学者シャルル・シジスベルト・ソンニーニが「シルク」という言葉を用いて「アメリカの絹」を意味するsoie d'Amérique (ソワ・ダ・アメリカ)として知られています。 [ 56 ]この言葉は、この植物がフランスで布地用の繊維として利用されていた際に用いられました。トウワタの綿毛は断熱材や防音材として使用できます。浮力と撥水性に優れていますが、油を吸収しやすいため[ 57 ]、油流出事故の清掃にも使用できます。[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

トウワタのラテックスには約2%のラテックスが含まれており、第二次世界大戦中、ナチスドイツとアメリカ合衆国は天然ゴムの原料として利用しようとしましたが、大規模な成功の記録は見つかりませんでした。[ 61 ]
多くのトウワタ種には、動物細胞が適切なK +、Ca 2+濃度勾配を維持するのを阻害する強心配糖体毒も含まれています。[ 6 ]そのため、南米やアフリカの多くの民族は、これらの配糖体で毒を塗った矢を使って、より効果的に戦闘や狩猟を行いました。一部のトウワタ種は、動物が大量に摂取すると死に至るほどの毒性を持っています。また、一部のトウワタ種は、接触した人に軽度の皮膚炎を引き起こします。しかしながら、適切に加工すれば食用になる種もあります。 [ 5 ]
私たちの研究では、最も好まれないトウワタ種であるA. tuberosa(選択なし;図2)とA. verticillata(選択あり;図3A)は、文献に記録されているカルデノリド濃度が低いことが示されています(Roeske et al. 1976、Agrawal et al. 2009、2015、Rasmann and Agrawal 2011)。
葉に強心配糖体という毒素がほとんど含まれていないため、オオカバマダラの幼虫には最も好まれない植物ですが、他の蝶や成虫のオオカバマダラは蜜源として好んで利用します。
他のトウワタとは異なり、この植物の樹液は透明で、有毒な強心配糖体の含有量は常に低い(ただし、他の有毒化合物が含まれている可能性はある)。。