混合種の採餌群
浜辺で餌を探しているユリカモメ、オオソリハシシギ、ミユビシギ

混合種摂食群は混合種採餌群、混合狩猟隊、または非公式にバードウェーブとも呼ばれ、通常は昆虫食である異なる種の鳥が互いに集まり、採餌中に一緒に移動する群れです。 [ 1 ]これらは、食物の入手可能性が高い場所に集まる数種の鳥の群れである摂食集団とは異なります。

混合種群の採餌群の発生メカニズムは現在のところ不明ですが、研究者らはいくつかのメカニズムを提案しています。多くの人は、核種が混合種群の採餌群の形成に重要な役割を果たすと考えています。[ 2 ]さらに、森林構造もこれらの群の形成に重要な役割を果たしているという仮説があります。[ 3 ]例えばスリランカでは、オウチュウの鳴き真似が混合種群の採餌群の形成に重要な役割を果たしている可能性があります。[ 4 ]また、アメリカ熱帯地方の一部では、キクイタダキの採餌群が同じ役割を果たしている可能性があります。[ 5 ]

構成

混合種群の採餌群は、「核種」を中心に形成される傾向がある。研究者たちは、核種が混合種群の形成を促進すると同時に、鳥類種間の結束を維持すると考えている。[ 2 ]核種は群れに不釣り合いなほど大きな影響を与える傾向がある。[ 6 ]核種にはいくつかの普遍的な性質がある。典型的には、核種はジェネラリスト[ 7 ]であり、落ち穂拾い採餌戦略[ 8 ]を採用すると同時に、種内社会性を持つ鳥でもある。[ 9 ]「随伴種」または「随行種」は、群れが自らの縄張りに入ってきた後にのみ群れを追跡する鳥である。[ 10 ]研究者たちは、これらの種が混合種群の採餌群の後を追う際に高い適応度を示す傾向があることを示している。[ 11 ]混合種群に見られる3番目のクラスの鳥は、「歩哨」種と呼ばれている。核種とは異なり、歩哨はハエを捕獲する鳥であり、群れになることはほとんどない。[ 12 ]彼らの役割は、混合種の群れの中の他の鳥に潜在的な捕食者の到着を警告することです。[ 13 ]

利点

生態学者は一般に、同じ生態学的地位にいる種は資源をめぐって競争すると想定している。混合種の群れの形成は、この普遍的な生態学的想定の例外となる可能性がある。限られた資源をめぐって互いに競争するのではなく、同じ食料源を共有する一部の鳥類は、混合種の群れで共存することができる。実際、2 種の鳥類の体の大きさ、分類、採餌スタイルが類似しているほど、混合種の群れで協力している可能性が高くなる。[ 14 ]研究者は、混合種の群れの形成を説明するために、2 つの主要な進化メカニズムを提案している。最初のメカニズムの説明は、これらの異なる鳥類が協力して、より多くの食物にアクセスするというものである。研究により、混合種の群れの鳥は、潜在的な食料源を見つけやすく、[ 15 ]すでに利用されている場所を避け、[ 16 ]昆虫を隠れ場所から追い出すことが示されている。[ 17 ] 2 番目のメカニズムの説明は、鳥が混合種の群れに参加するのは捕食を避けるためであるというものである。鳥は、捕食者の餌となる可能性のある他の鳥に囲まれていると、食べられるリスクが減ります。[ 18 ]他の研究では、大きな群れは捕食者が獲物を1羽だけ見つける能力を低下させるため、複数種の群れが形成されると仮説が立てられています。 [ 19 ]また、複数種の群れは捕食者を発見する可能性が高くなると仮説を立てた研究もあります。[ 20 ]

費用

混合種群の摂食は、その構成種にとって完全に有益なわけではありません。一部の鳥類は、混合種群に加わることでより大きなコストを負担します。研究によると、一部の鳥類は混合種群の行動経路を辿るために、標準的な最適摂食域を離れ、より劣悪な採餌場所へと移動することが示されています。[ 21 ]鳥類はまた、群れに適応するために採餌戦略を変更せざるを得なくなる可能性があります。[ 22 ]混合種群のもう3つ目のコストとして、盗賊托卵のリスク増加が挙げられます。[ 23 ]

全北極圏では

北温帯では、典型的にはシジュウカラ科（エボシガラとアメリカコガラ）が先頭を走り、[ 24 ]ゴジュウカラ科[ 25 ] 、キツツキ科（セジロコゲラやヒメクマゲラなど）[ 26 ]、そして北米ではウグイス科（新世界ムシクイ科）[ 27 ]など、昆虫食の鳥類が加わることが多い。この行動は特に繁殖期以外によく見られる。[ 24 ]

この行動の利点は定かではないが、特にタイランチョウやキツツキのような警戒心の薄い鳥類にとっては捕食者からの安全を確保し、また一羽の鳥から逃げた節足動物の獲物を別の鳥が捕まえることができるため、摂食効率が向上するという証拠がある。[ 24 ]

新熱帯地方では

昆虫食の群れは熱帯林で最も発達し、そこでは鳥類の生活の典型的な特徴となっている。新熱帯地方では、リーダーまたは「中核」メンバーは、メキシコ南部のクロノドモズタナガラ、中央アメリカの他の地域ではミヤマアメリカムシクイである。南アメリカでは、中核種には、タムノマン類、アリクイ類、バフフロントフォリッジグリーナーやオリーブウッドクリーパーなどのFurnariidae（オーブンバードおよびウッドクリーパー） 、またはキバタンアメリカムシクイなどのParulidae（新世界「ウグイス」）が含まれる。[ 5 ]開けたセラード生息地では、シロハラフウキンチョウまたはシロビタイフウキンチョウである場合がある。[ 28 ]中核種は、他の鳥を引き付ける印象的な羽毛と鳴き声を持っていることが多い。彼らはまた、捕食者になりそうな動物に警告を発する、非常に活発な監視役としても知られています。[ 28 ] [ 29 ]

しかし、このように見つけやすい鳥類は群れの仲間の中心となるものの、必ずしも群れの形成を主導するわけではない。群がるシロアリを餌とするある熱帯産の混合群れでは、ノドアカマキリが最も目立っていたことが観察された。 [ 30 ]この種は空中の食虫植物ではないため、偶然群れに出くわして加わっただけで、実際に群れの形成を主導したとは考えにくい。また、Basileuterus属の種は中心種であると同時に形成の主導者でもあるが、 Tangara属の種、特にアカエリヒレアシタナガラ、ブラッシーブレストタナガラ、ミヤマフウキンチョウの混合群れは、より大規模で多様性に富んだ餌食群の形成を主導することが多く、その場合、自らは群れの中でそれほど重要ではない構成要素となる。[ 5 ]

9原羽の鳥類は、ほぼすべての熱帯地域の混合種摂食群の大部分を占めています。具体的には、これらの鳥類は、カージナル科、Parulidae（新世界の「ウグイス」）、特にPasserellidae（アメリカの「スズメ」）とThraupidae （タナガラ）などの科に属します。熱帯地域の混合摂食群の他のメンバーは、小型の昼行性食虫鳥のほとんどの地域科に属し、キツツキ、オオハシ、キヌバネドリなども含まれます。Furnariidae科のほとんどは混合群には参加しませんが、Synallaxisトゲオイロチョウや、前述の種やヒメキヌバネドリなどのキヌバネドリ亜科の一部種は、一般的な、あるいは「コア」メンバーです。タイラントヒタキの中には、セピアキャップヒタキ、ミミヒメヒタキ、ノドジロヒラタキ、ウスタレヒタキなど、混合群れに定期的に加わる種もいます。[ 5 ] [ 28 ] [ 30 ]

しかし、一般的に混合群れに参加する科であっても、すべての種が混合群れに参加するわけではない。タイ産モズ属など、混合群れに参加しない種もいるが、他の種（例えば、アカフサタイ産モズ）は冬季に混合群れに参加する。[ 5 ]キイロアメリカムシクイの3つの亜種グループのうち、典型的には1つ（オーデュボンアメリカムシクイ）のみである。また、混合群れの形成と維持における特定のThraupidaeの重要性については既に述べたが、例えばクロゴシキキンチョウは日和見的な餌食者であり、混合餌食の群れ、軍隊アリの列、サルの群れなど、あらゆる撹乱がある場所に現れても距離を保ち、逃げようとする獲物を狙い撃ちする。[ 5 ]

これらの群れにブヨがいないことは有名である。[ 31 ]一方、アマツバメやツバメはめったに群れに加わらないが、例えばアリやシロアリの大群がいる場合は加わる。[ 30 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 32 ] Cotingidae（カオグロトキ科）は主に日和見的な仲間であり、群れに加わったとしても長期間加わることはめったにない。ほとんどのMuscicapoidea（マネシツグミとその近縁種）にも同じことが当てはまるが、ツグミ類はより頻繁に加わることがある。[ 5 ]また、ほとんどのTityridae はめったに混合群れに加わらないが、becards は定期的に加わる。[ 5 ] Tapaculos は混合群れで見られることはめったにないが、その科に分類されるかどうかは疑わしいが、通常のメンバーである可能性がある。[ 28 ]イクテリダエ科（カラス科とその近縁種）もこれらの群れに加わっているのはあまり見られませんが、キンクロハジロやアカハラハジロのようなハジロは、やや定期的に混合群れに加わります。[ 5 ]カッコウ類（カッコウとその近縁種）は通常、混合餌群には現れませんが、リスカッコウなど、一部の鳥は頻繁に見かけられます。[ 5 ]

一部の種は、特定の仲間がいる状況を好むようです。例えば、シアノリカカケスは単色のカケスやエメラルドオオハシ類と群れをなすのが好きです。多くのイクテリダエ科の鳥類は近縁種とのみ共生しますが、キバシコウライウグイスの西部亜種はカケスやミソサザイと共生します。[ 34 ]

その他の種は、場所や高度に応じて様々な程度で群れに加わります。おそらく、場所によって混合群れの種構成が異なるため、これらの不規則な構成員は餌を得る機会が多少異なると考えられます。こうした種には、ハイイロヒタキ、またはヒメアリクイやアカフウキンチョウなどが挙げられます。これらは低地の群れではよく記録されますが、少なくとも山岳地帯の一部ではめったに群れに加わりません。[ 5 ]

典型的な熱帯地方の混合摂食群は、時速約0.3キロメートル（0.19マイル）で森林内を移動し、様々な種がそれぞれの好みのニッチ（地面、幹、高低の葉など）で採餌します。群れの行動範囲を一日中追う種もいれば、ハシブトウゾクカモメ[ 31 ]のように、群れが自らの縄張りを横切る間だけ群れに加わる種もいます[ 29 ] 。

旧世界の熱帯地方

旧世界の群れは、新熱帯地域のものよりはるかにゆるい結びつきであることが多く、多くは中心種の群れが付き添い者の領域で過ごす間だけ続く、気軽な付き合いに過ぎない。より安定した群れは熱帯アジア、特にスリランカで観察される。そこでは数百羽の鳥が一日中一緒に過ごす群れもあり、熱帯雨林の観察者は群れに遭遇するとき以外はほとんど鳥を見かけないかもしれない。例えば、スリランカのシンハラジャ森林保護区で群れが近づくと、ジャングルの典型的な昼間の静けさは、オレンジ嘴チメドリやオオアオウチュウの騒々しい鳴き声で破られ、それにガビチョウ、カシミールヒタキ、ビロードフクロゴジュウカラなどの種も加わる。

フィリピン、ルソン島中部山脈に生息する混合群れは、主にホオジロカッコウモズ、フィリピンルリツグミ、そしてスミレガラスで構成されていました。ルソンサイチョウも生息していたことが記録されています。ホオジロカッコウモズは後から加わり、大型サイチョウはおそらく中核種ではなく、機会を狙う従者的な存在であったと考えられます。この群れは、おそらく大胆で声量の多いホオジロカッコウモズが起源であり、このような機会を狙って餌を探すことで知られる、より控えめなホオジロカッコウモズとは関係がないと考えられます。[ 35 ]

アフリカの熱帯雨林には、混合種の群れが生息している。中心となる種にはヒヨドリやタイヨウチョウなどがあり、その他にもアカハシコサイチョウやアフリカ最小の鳥であるエボシヒタキなど多様な鳥がいる。オウチュウやサンコウチョウは群れの番人と言われることもあるが、他の群れの仲間から獲物を盗むことも知られている。アカンシジダエ科はニューギニアとオーストラリアの典型的な中心種であり、オーストラリアではミソサザイも重要な種である。中心種には、 ミナミイロチョウなどの他の科の鳥も加わっている。[ 36 ]

注記

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参考文献

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