ミクソサウルス科
三畳紀の絶滅した魚竜の科

ミクソサウルス科
時間範囲:三畳紀、247.2～235.0 万年前
軟組織の輪郭を示す ミクソサウルス・コルナリアヌスの骨格復元図
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †魚竜
インフラオーダー: †ミクソサウリア
家族： †ミクソサウルス科
Baur, 1887
属
同義語
  • ミクソサウリア[1] モタニ, 1999

ミクソサウルス科は、2億4720万年から2億3500万年前の三畳紀に生息していた、魚竜の初期のグループです。 [2] [1] [3]ミクソサウルスの化石は北半球（ヨーロッパ、アジア、北アメリカ） 全域で発見されています。

歴史と分類

命名と定義

ミクソサウルス科は、 1887年にゲオルク・バウアーによって、同誌で彼が命名した新属ミクソサウルスを含む科レベルのグループとして命名されました。 [4]ミクソサウリアという名称は、ミクソサウルス科を含むより大きなグループを指すために使われてきましたが、[5] [6]ミクソサウルス科の同義語としても使われており、[3]その結果、ミクソサウルス科のジュニアシノニムとみなされるようになりました。[1] [7] Motani はミキソサウルス・コルナリアヌスとM. ノルデンスキオエルディの最後の共通祖先の全ての子孫を含むクレード Mixosauria を定義し、[3]この定義は 2000 年に Maisch と Matzke によってその同等のグループであるミキソサウルス科に適用されました。[1] : 95 この定義は 2016 年に Ji らによって修正され、Mixosaurus nordenskioeldiiはPhalarodon fraasiに置き換えられました。これは、前者が後に診断に適さないと判断されたためです。[8]この定義は 2017 年に再度変更され、今度は Moon によって変更されました。彼の分析によって発見された進化関係により、多くの従来のミキソサウルス科魚類がこのグループから外れてしまうため、彼は一貫性を保つために、イクチオサウルス・コムニスよりもミキソサウルス・コルナリアヌスに近縁の全ての魚竜として再定義しました。[7]

構成

有効なものとして広く認められているミクソサウルス類は、ミクソサウルス コルナリアヌス、ミクソサウルス クーンシュニデリ、ミクソサウルス パンシアネンシス、ファラロドン アタブス、ファラルドン カラウェイ、およびファラロドン フラシの 6 種です。[9] [10]追加の種であるミクソサウルス ルクシエンシス (Mixosaurus luxiensis ) は 2024 年に命名された。[11] ミクソサウルス シンディアンシスも有効であると考えられることがある[12]が、種の調査対象としても扱われている。[9]他のミクソサウルス科の種も過去に提案されたが、その後その妥当性が疑問視されるか却下された。これらには、伝統的にPhalarodon fraasiがジュニアシノニムとされていたMixosaurus nordenskioeldiiや[13] 、特にM. panxianensisに再割り当てされる前にバラクダサウルス属が提案されたMixosaurus maotianensisなどが含まれます[ 14] 。 [15]グリッピアはかつてミキサウルスのジュニアシノニムと考えられていましたが[16]、2 つの属は大きく異なることが明らかになり、[17]グリッピアは現在ではミキソサウルス科ではなく、基盤的な魚鰭綱であると理解されています[8 ]。 [7 ]あまり知られていないTholodusもミキソサウルス科であると提案されていますが[18] : 69 、その化石が非常に断片的であるため関係がはっきりせず、またさまざまな他の魚鰭綱と関連があるとも提案されています。[19]さらに、トレトクネミド・キアニクチオサウルスに属する可能性のある標本が、当初はミキソサウルスの一種であるM. guanlingensisと誤認されていました。[20] [18] : 127 

ミクソサウルス・パンシアネンシスの骨格。バラクダサウロイデス属に分類されることもある。

ミクソサウルス科の属の数は議論の的となっている。[21] [22] [15]伝統的に、ミクソサウルスはミクソサウルス科の唯一の有効な属と一般にみなされており、[23] [16] [24]この分類体系は21世紀まで使用され続けた。[22] [15]しかし、ファラロドンは別の属として扱われることもあった。 [5] [1]この見解は後に広く受け入れられるようになった。[15] [8] [10] 1998年、マイシュとマツケはP.アタヴスに新しい属コンテクトパラトゥスを命名し、その後もミクソサウルスやファラロドンとの区別を維持した。[1] [25] [6] M.パンシアンエンシスも別の属バラクダサウロイデスとして扱われることがある。[6] [19] [26]さらに、M. kuhnschnyderiは1998年に Brinkmann によって別属のSangiorgiosaurusとして命名されたが、 [24]同年後半にMixosaurusに統合し、 [27]他の著者もこの分類に同意した。[21]ほとんどの研究者がMixosaurusとPhalarodonのみを有効と認めている一方で、2017年に Moon はMixosaurusとPhalarodonの標準的な概念は単系統的ではない可能性があると警告した。[7] [11]以下の系統図は、異なるミキソサウルス科の種間の進化的関係に関する2つの仮説を示している。

高次の分類

イクチオサウルスの骨格。歴史的には、ミクソサウルス科はイクチオサウルスの祖先と考えられていた。

1887年の記載において、バウアーはミクソサウルス類を「原始的な」魚竜類のグループと認識していた。[4] 1904年、ブーレンジャーは魚竜類を3つの門に分けられると考え、ミクソサウルスはこのグループの初期のメンバーであり、広い鰭を持つイクチオサウルスへと繋がると考えていた。[28] 1908年、メリアムは魚竜類の相互関係を確信を持って再構築することは困難であると述べた。しかし、当時よく知られていた三畳紀の魚竜はすべて、後の種の祖先となるにはあまりにも特殊化していると彼は考え、特に肋骨の構造を指摘した。そのため、彼は三畳紀の魚竜と後三畳紀の魚竜の間に早期の分岐を提唱した。[29] : 87–89  1920年代、フォン・ヒューネは、魚竜をラティピナテス類とロンギピナテス類の2つの異なるグループに分ける分類法を提唱しました。これらのグループは三畳紀に互いに分岐し、両方とも白亜紀まで存続しました。[30] これらの区分は主に前肢の構造に基づいていましたが、マクゴーワンは1972年に、2つのグループは頭蓋骨の比率によっても区別できると主張しました。[31]この分類法では、ミクソサウルス科は初期のラティピナテス類に分類され、フォン・ヒューネはそれらがイクチオサウルスの直接の祖先であると信じていました。[30]

魚竜をラティピナテス類とロンギピナテス類に分類する分類は、数十年にわたって存続した。[6] しかし、1979年、アップルビーはミクソサウルス類の解剖学を再評価し、それが非常に特殊化していることを発見した。これらの特殊化は、ミクソサウルス類が後のラティピナテス類の祖先であることを示唆するものではなかった。ミクソサウルス類の特徴はしばしば著しく異なっており、ミクソサウルス類は想定される子孫よりも特殊化していた。その結果、彼はミクソサウルス類に新たな単型目であるミキソサウルス上科（Mixosauroidea）を命名し、代わりに三畳紀後期のラティピナテス類がロンギピナテス類から進化したと主張した。[23]当初はこの二分法を支持していたマクゴーワンだが、後にアップルビーよりもさらに踏み込んでラティピナテス類とロンギピナテス類の分類を覆した。両グループを隔てる差異があまりにも曖昧で妥当ではないと判断したからである。[32]

魚鰭綱の最初の系統樹は1981年にマジンによって発表された[7] 。その中で、ミクソサウルス類はグリッピアよりも派生的な位置づけではあるものの、魚鰭綱の外側に位置することが明らかになった。この結果に基づき、マジンは異歯性が魚鰭綱の祖先的状態であると主張した。[17]ニコルズらは1999年に、歯と肩帯の解剖学的構造に基づき、ミクソサウルス類はウタツサウルス、グリッピア、オンファロサウルスからなるグループの姉妹種であると主張し、ミクソサウルス類を魚鰭綱に分類した。これら2つのグループはミクソサウルス亜目と名付けられた亜目に分類された[5] 。

キンボスポンディルスの骨格。ミクソサウルス類とキンボスポンディルスが他の魚竜類とどのように関連しているかは正確には不明である。

1999年と2000年には、魚鰭類の主要な系統解析が複数発表された。[7]これらの研究はすべて、3つの階層構造を持つ一般的な枠組みで一致していた。すなわち、初期の「基底段階」、それに続く中間段階、そしてさらに派生した「魚型」魚竜である。ウタツサウルスとグリッピアは基底段階に属することが判明したが、ミクソサウルス類はシャスタサウルス類やキンボスポンディルスと共に中間段階に分類された。[33]こうして、ミクソサウルス類は魚竜類に属することが判明した。[3] [34]これらの解析の最初のものは1999年にモタニによって行われ、ミクソサウルス類はキンボスポンディルスよりも進化しているが、真のシャスタサウルス類ほど進化していないことがわかった。[3]翌年サンダーとマイシュとマツケが行った系統解析では、ミクソサウルス科はキンボスポンディルスよりも基底的であることが判明した。[34] [1] : 1 さらにマイシュとマツケは、あまり知られていないウィマニウスがミクソサウルス科の姉妹種であると主張した。 [1] : 1, 32 しかし、その断片的な性質のため、モタニとサンダーはどちらもこの属の関係を暫定的なものと見なし、サンダーはシャスタサウルス科と見なした。[3] [34]

2008年、Maischらは、トレトクネム科がミキソサウルス科と複数の特徴を共有していることを指摘し、トレトクネム科が後から分岐したのではなく、2つのグループが密接に関連している可能性があると示唆した。しかし、彼らはこの仮説を検証するための分析を行わなかったため、暫定的なものであると考えていた。[20] Maischは2010年のレビューではこの仮説には従わなかったが、ミキソサウルス科とウィマニウスを含むグループにミキソサウルスという名称を使用した。[6]その後、MotaniやMaischとMatzkeの分析を参考にして、さらなる系統解析が行われた。2016年、Jiらは彼らの分析に基づいて、ミキソサウルス科がシンボスポンディルス科よりも派生していることを発見した。[8]しかし、2017年、Moonはミキソサウルス科をより基底的なものとして回復させた。さらに、ウィマニウスはミキソサウルス科よりも魚竜類の中でより派生したメンバーであることが判明した。ムーンはまた、「中間段階」の魚竜は2つの亜群に分けられ、ミクソサウルス類とキンボスポンディルスは前期段階に属し、後期段階の魚竜の派生である後期段階の側系統に属すると指摘した。[7]ミクソサウルス類とキンボスポンディルスの相対的な位置づけは未だ解明されていない。[35]

説明

多数の良質な標本のおかげで、ミクソサウルス科の解剖学はよく理解されている。[18] : 47  [36] [34]ミクソサウルス科は、四肢が鰭に変化し[22]、深く[18]流線型 の体を持つなど、水中生活に多様な適応を示している。 [37]ミクソサウルス科は後の小骨魚類ほどイルカのような形ではなかったが、初期の魚鰭類のようなウナギのような形ではなかった。 [38]ミクソサウルス科は小型の魚竜に属し、最小の種では全長が1メートル（3.3フィート）未満で、魚竜の中でも最小の部類に入る。[33]典型的には最大で約2メートル（6.6フィート）であるが、[33]断片的な化石は、一部のミクソサウルス科の魚竜が5メートル（16フィート）まで成長した可能性があることを示唆しているが、[36]保存状態が悪いため、これらの大きなサイズは議論の余地がある。[18] ：67 ミクソサウルス科は非常に特殊化した魚竜であり、[1] ：55 多くの特徴を持っている。[7] [22]

頭蓋骨

ミクソサウルス・コルナリアヌスの頭骨と骨格の前部

ミクソサウルス科の頭骨は大きく、[33] [18] : 47、 動物の全長のおよそ4分の1から5分の1を占める。[22] [39]ミクソサウルス科の頭骨の前部は細長い吻部へと引き出され、上顎の前上顎骨は延長されている。後端では、前上顎骨は尖って細くなっており、鼻孔があった開口部である外鼻孔の縁にはほとんど影響を及ぼさない。外鼻孔は通常は横を向いているが、ファラロドン・カラウェイでは上向きに傾斜している。前上顎骨の後ろには、ほぼ三角形をした歯のある上顎骨がある。[22]上顎骨の上部、あるいは背側の突起は、頭蓋骨の内側と外側の両方で前頭骨に接触し、 [1] : 95 涙管を外鼻孔の境界から遮断している。 [23] [22]ミクソサウルス科は丸く大きな眼窩を有しており、保存中に頭蓋骨が歪む可能性がある。眼窩内には強固な骨板の輪があり、眼球を支えていた。眼窩内の開口部は大きい。[22]

他の魚竜類と同様に、眼窩の上縁は前頭骨と後頭骨によって形成される。ミクソサウルス科では、これらの骨は強化されており、上側頭窓の前テラスの縁に沿って隆起を形成する。[24] [1] : 21 前テラスは頭蓋骨にある巨大な窪みで、三畳紀の魚鰭類に典型的である。しかし、ミクソサウルス科では、前テラスは異常に広く、鼻骨を含む。[24]これらのテラスは、頭蓋骨の天井に沿って伸びる長い矢状隆起の両側にあり、鼻骨、前頭骨、頭頂骨の3対の骨を前から後ろに渡って伸びている。[1] : 18–19 この隆起は、種によってはかなり高くなることがある。[22]眼窩の後ろの開口部、すなわち側頭骨窓は、上から見ると側頭骨から伸びるフランジの下に隠れている。 [22] [24]頭頂骨は後端に向かって隆起しており、後肢のフォークから伸びる突起は後の魚竜に見られるように短い。[24]

顕著な異歯性歯を示すPhalarodon fraasiの頭骨

眼窩の後ろで、後眼窩骨は上側頭骨に接している。[22]これはミクソサウルス科では大きく、魚竜に典型的である。[24]しかし、後眼窩骨は上側頭骨窓から遮断されており、これは魚竜に典型的な状態である。[24]上側頭骨に加えて、ミクソサウルス科には、方形頬骨、鱗状骨、上側頭骨という2対の頬骨がある。 [22] [24]ミクソサウルス科は通常、方形頬骨が小さいが[1] : 95  、 P. callawayiでは大きく、これは保存上の遺物である可能性がある。[22]眼窩の後ろの領域の下端は凹面になっている。これらの凹面は後眼窩領域が広いミクソサウルス科では顕著であるが、後眼窩領域が狭いミクソサウルス科では非常に小さい。[22] 口蓋では、翼状骨が互いに接近しており、それらの間の空間は非常に狭い。[23]ミクサウルス科の下顎は長くて細いが、[22] [37]頭蓋骨よりも圧潰に対して耐性がある。[39]一部のミクサウルス科はP. callawayiのように顕著な鉤状突起を持つが、 M. cornalianusのようにこの部分は平らなミクサウルス科もある。[22] [15]

ミクソサウルス科の歯列は異歯性であり[12]、ミクソサウルス科の解剖学上最も変異の大きい部位の一つであるため、種の鑑別に重要である。[24]ミクソサウルス科の顎の前部には、細く尖った歯が並んでいる。これらの歯には、歯の基部からエナメル質の先端まで、細く弱い隆起がある。奥歯は前歯よりも厚いが、その形状は種によって異なる。M . cornalianusではこれらの歯はまだかなり尖っているが、 P. atavusでは鈍い。他のミクソサウルス科の動物の奥歯は前歯とは大きく異なり、下顎には幅広の圧潰歯があり、上顎にも同様に見られる。これらの歯は左右に圧縮されていることもあるが、P. callawayiでは球根状である。[22]

椎骨と肋骨

ミクソサウルス科は頭骨と腰の間に約50個の椎骨を持つ。[22] [37]ミクソサウルス科は特徴的に高くて細い神経棘を持ち、[24] [1] : 95 、 その高さは椎体（椎体）の高さよりはるかに高い。神経棘の高さは脊柱全体で変化し、尾側の頂点で最大となり、[37]神経棘の傾斜が後方傾斜から前傾​​傾斜に変わる地点となる。尾もこの地点でわずかに下向きに曲がっているが、小骨盤類やその近縁種ほど顕著ではない。[33]連結突起の対である頬骨は首の領域で強く発達しているが、胴体後方では完全に欠損していないまでも縮小している。体幹部は両体腔型で、前面と背面は共に凹面をしており、背も高く、体長の少なくとも約2倍、場合によってはそれ以上である。体幹部の体長に対する高さの比率は尾側の頂点で増加し、通常、絶対的な高さも増加する。[22] [9]体幹部では、幅の広い体幹部は弱多角形を呈する一方、尾端に近い体幹部は非常に細くなる。[22]

頸部と腰部付近では、肋骨の関節面は椎骨の両側にそれぞれ2つずつある。これらの部位の肋骨はそれぞれ二頭骨で、二股の頭を持つ。しかし、脊柱の他の部位では、肋骨ごとに関節面は1つしかなく、肋骨は単頭である。体幹には、先端が平らで、細長く、縦溝のある肋骨が存在する。体幹の下側には、それぞれ前方に伸びる小さな突起を持つ、細長い腹肋骨（gastralia）が見られる。 [22]

付属器骨格

ミクソサウルス・コルナリアヌスの前肢と肩帯

ミクソサウルス類の肩帯の解剖学は、初期の魚鰭類に典型的である。[1] : 42 肩甲骨は幅広い半円形の骨で、刃先は扇形または斧頭に似ているが[22] [37] 、 P. atavusでは肩関節の前の縁がまっすぐである。[9]肩関節に関係する肩甲骨の部分は小さく、刃先からオフセットされている。[22] [1] : 42 ミクソサウルス類の烏口骨も丸みを帯びた扇形に拡大されているが[37] 、肩関節の前の領域は肩関節の後ろの領域よりも明らかに長い。[15] [22]鎖骨の間には鎖骨間があり、ほぼ三角形である。骨の縁は内側に湾曲しているものの、全体的な形状は他の魚竜のT字型の鎖骨とは著しく異なっています。[23]

ミクソサウルス科の上腕骨は短く幅広であり、[22]特にミクソサウルスではその傾向が強い。[15]上腕骨の前縁は板状のフランジに引き出されている。[39] [40]骨表面で唯一目立つ隆起は三角胸骨隆起であり、[22]これは上腕骨頭からノッチによって隔てられている。[12]上腕骨の下の骨（前方の橈骨と後方の尺骨）も長さが短縮されている。橈骨の前面と背面は両方とも内側に湾曲しているが、尺骨の後縁にはノッチがない（ P. callawayiを除く）。[22]手首は、しっかりと組み合わさった多角形の手根骨で構成され、 [18] : 48 上列に4つの骨（橈骨、中手根、尺骨、豆状骨）と下列に5つの骨（遠位手根骨）があります。豆状骨の遠位に、多くのミクサウルス科動物は追加の2番目の豆状骨も持っています。[9] [37] [22]遠位手根骨のうち、最初の手根骨が最も大きく、[9]少なくとも第5中手骨と同じ大きさです。[1] : 95 第4遠位手根骨も第5中手骨よりも大きいが、 P. atavusは例外で、より初期の魚鰭類に似ています。[9]指の骨である中手骨と指骨は平らで短縮しており、[12]手根骨とは異なり、中手骨にも骨幹がある[18] : 48。 ただし、鰭の前縁と後縁の骨は例外で、外側を向いた縁は直線になっていることが多い。[9] [22]ミクソサウルス科は通常、前肢に5本の指を持つが、[23]ファラロドンの一部の標本には、豆状骨から派生した余分な指がある。[22] [34]ミクソサウルス科の前肢の各指には、最大10本の指骨が含まれることがある。[22]

最初期の魚鰭類と比較すると、ミクソサウルス科の骨盤は小さい[22]が、三畳紀後期の魚竜の極端に小型化した骨盤と比較すると依然として大きい。[23]歴史的には、上部寛骨（腸骨）は脊柱と関節していたと示唆されていたが[23] 、全てのフエノサウルスの寛骨は脊椎に付着していなかった。[7]下部寛骨には恥骨と坐骨の2対があり、前者の方が大きく、しばしば顕著に大きい。各恥骨には通常、閉鎖孔と呼ばれる小さな開口部があるが、M. cornalianusではこれが欠損している場合がある。坐骨は正中線に沿って互いに接し、結合を形成する。[22]

ミクソサウルス類の後肢は比較的小さく、前肢の3分の2以下しかなく、これは後の魚竜類にも収束的に見られる特徴である。[22] [1] : 55 後肢の扁平な長骨は前肢と同様に非常に短い。多角形の足骨は互いにしっかりと組み合わさり、4つの遠位足根骨（足首の骨）を持つ。典型的にはその下に5つの中足骨があるが、一部のミクソサウルス類では四肢に4つしかない。しかし、指は常に5本あり、骨の数が多い。四肢の先端にある指骨の前縁は、ミクソサウルス類の中には切れ込みが入っているものもあれば、平らなものもある。[22]

軟部組織

ミクソサウルス・コルナリアヌスの非常に保存状態の良い標本は、滑らかで鱗のない皮膚を保存している。これらの標本はまた、M. コルナリアヌスが背鰭を有していたことを示している。背鰭はコラーゲン繊維によって内部で支えられ、体幹が最も深い部分のかなり前方に位置していた。尾鰭の先端は、背鰭の構造に似た三角形の上葉を支えており、支持繊維は皮膚の外層の下にあった。ミクソサウルスの尾鰭は、後の魚竜に見られるような三日月形ではなく、上葉と下葉の大きさが異なる。[37]

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