臼歯（歯）

大臼歯
抜歯後の下顎の親知らず。
上から見た下歯列弓の右半分の永久歯：この図には、健康な親知らず（3番目、一番奥の臼歯）が含まれています。
詳細
動脈後上歯槽動脈
識別子
ラテン臼歯
メッシュD008963
TA98A05.1.03.007
TA2910
FMA55638
解剖学用語

大臼歯は、口の奥にある大きく平らな歯です。哺乳類ではより発達しており、主に咀嚼中に食べ物をすりつぶすために使用されます。「臼歯」という名称は、ラテン語の「 molaris dens」（「石臼歯」の意味）に由来し、mola （石臼）とdens （歯）を組み合わせたものです。大臼歯は、哺乳類のグループによって大きさや形状に大きな多様性が見られます。ヒトの第三大臼歯は、退化している場合があります。

人体解剖学

人間の臼歯は、4つまたは5つの咬頭を持っています。成人には12本の臼歯があり、口の奥に3本ずつ4つのグループに分かれています。各グループの最後尾の3番目の臼歯は親知らずと呼ばれます。親知らずは最後に生えてくる歯で、20歳頃に歯茎の前面から出てきますが、個人差や集団によって異なり、多くの場合、親知らずは抜け落ちています。[ 1 ]

人間の口には、上顎（上顎）と下顎（下顎）の臼歯があります。それらは、上顎第一臼歯、上顎第二臼歯、上顎第三臼歯、下顎第一臼歯、下顎第二臼歯、下顎第三臼歯です。

哺乳類の進化

哺乳類では、臼歯と小臼歯の歯冠は、様々な複雑な形状に折り畳まれています。歯冠の基本要素は、咬頭と呼ばれる多かれ少なかれ円錐状の突起と、それらを隔てる谷です。咬頭は象牙質とエナメル質の両方を含みますが、歯冠上の小さな突起はクリニュレーションと呼ばれ、エナメル質の厚さの差によって生じます。咬頭は時に結合して隆起部を形成し、拡張して隆起部を形成します。帯状隆起は、多くの場合、歯冠基部の周囲を囲む不完全な隆起です。[ 2 ]

哺乳類の多尖臼歯は、単弓類の単尖臼歯から進化したと考えられるが、獣弓類の臼歯のパターンの多様性と初期哺乳類の臼歯の複雑さから、その進化の過程を解明することは不可能である。広く受け入れられている「分化説」によれば、追加の咬頭は歯冠からの出芽または突出によって生じたとされている。一方、対立する「癒合説」は、もともと別個であった円錐歯が集合することで複雑な歯が進化したと提唱している。獣類哺乳類（有胎盤類および有袋類）は、3つの主要な咬頭が三角形に並ぶ三角形状臼歯を持つ祖先から進化したという説が一般的である。[ 2 ]

様々な分類群の頬歯の比較：1、単頭盤盤竜類、2、ドロマテリウム（三畳紀のキノドン類）、3、ミクロコノドン（三畳紀のユーキノドン類）、4、スパラコテリウム（白亜紀の「シンメトロドン類」）、5、アンフィテリウム（ジュラ紀のプロトトリボスフェニド類）

形態学

成人の口の中の臼歯とその配置を示す画像

上顎臼歯の各大咬頭は円錐（cone）と呼ばれ、歯の相対的な位置に応じて接頭辞（proto-、para-、meta-、hypo-、ento-）で識別されます。これらの名称には接尾辞が付加されます。下顎臼歯の咬頭には-id（例：protoconid）、小咬頭には-ule（例：protoconulid）が付きます。上顎臼歯の冠下部にある棚状の隆起は帯状隆起（cingulum ）と呼ばれます。下顎臼歯の同じ特徴は帯状隆起（cingulid）と呼ばれ、これらの小咬頭は帯状尖頭（cingular cuspule）または円錐（conulid）と呼ばれます。[ 3 ]

トライボスフェニック

一般的な摩擦性大臼歯の図。特徴的な部分にはラベルが付けられています。左上臼歯はピンク色、左下臼歯は青色で示されています。

獣類哺乳類の最も重要な特徴の一つと考えられている構造は、トリボスフェニック臼歯と呼ばれています。現生哺乳類では、トリボスフェニック臼歯はほとんどの食虫哺乳類や若いカモノハシに見られますが、成体のカモノハシには歯がありません。

トライボスフェニック歯では、下顎臼歯は2つの領域に分かれています。3つの尖頭を持つトリゴニッド（せん断端）とタロニッド（圧潰踵）です。現代のトライボスフェニック臼歯では、トリゴニッドは顎の前側に、タロニッドは後側に位置しています。トリゴニッドは3つの大きな尖頭によって定義され、プロトコニッドは歯の頬側/唇側（頬）にあり、前部パラコニッドと後部メタコニッドは舌側（舌）にあります。

左上臼歯の全般的な摩擦性骨隆起。プロトコーン、パラコーン、メタコーンがみられます。

上顎大臼歯は、下顎大臼歯の特徴を反映した、三角錐状の山脈のような形状をしています。プロトコーン咬頭は歯の舌側に、前側傍円錐と後側メタコーンは頬側に位置しています。上顎大臼歯のプロトコーンと下顎大臼歯のタロニド盆地は、乳鉢と乳棒のような粉砕機構として噛み合います。

トライボスフェニック臼歯は現生哺乳類3グループすべての直接の祖先に存在していたが、哺乳類全体の祖先ではなかった可能性が高い。多くの古生物学者は、この臼歯は有袋類や有胎盤類（boreosphenidansから）との共通祖先から受け継いだものではなく、単孔類（ australosphenidansから）で独立して発達したと主張しているが、この考えには今でも批判がある。[ 4 ]例えば、白亜紀前期の単孔類ステロポドンの歯列はペラムスやドリュオレストイド類のものと類似しており、単孔類がトライボスフェニック以前の哺乳類と関連していることを示唆しているが、[ 5 ]その一方で、これら2つのグループの地位はどちらも十分に確立されていない。

ジュラ紀の哺乳類の中には、ドコドントやシュオテリウス科など、下顎大臼歯の前方にタロニド様構造が発達した「逆トリボスフェニック」臼歯を持つものもいる。この変異は収斂進化の一例とみなされている。[ 6 ]

方形

豚の歯

原始的な摩擦節骨歯から、臼歯はいくつかの独特な形態へと多様化してきました。多くのグループでは、その後、第4の咬頭である下錐（ハイポコニド）が進化しました（下記参照）。方形臼歯（四角形臼歯または正形臼歯とも呼ばれる）には、上顎臼歯の舌側（舌側）に原錐の後方に位置する、下錐と呼ばれる第4の咬頭があります。方形臼歯は哺乳類の進化の初期に出現し、ハリネズミ、アライグマ、そしてヒトを含む多くの霊長類など、多くの種に存在します。[ 7 ]第5の咬頭が存在する場合もあります。

多くの哺乳類では、大きな尖頭の間に、コヌールと呼ばれる小さな尖頭がさらに出現します。これらは位置に基づいて命名されており、例えば、パラコヌールはパラコーンとメタコーンの間に位置し、ハイポコヌールはハイポコニドとエントコニドの間に位置します。[ 7 ]

ブノドント

チンパンジーの上歯と下歯

ブノドント類の臼歯では、咬頭は鋭い尖頭ではなく、低く丸みを帯びた丘状をしています。これは、ブタ、クマ、ヒトなどの雑食動物に最もよく見られます。[ 7 ]ブノドント類の臼歯は効果的な粉砕装置であり、多くの場合、基本的に四角形をしています。[ 8 ]

ヒプソドント

下歯列は、歯冠が高く、エナメル質が歯肉線をはるかに超えて伸びていることを特徴としており、摩耗に備えた材料として利用されています。[ 9 ]下歯列を持つ動物の例としては、牛や馬などが挙げられます。いずれも砂質の繊維質の物質を餌とする動物です。下歯列の臼歯は、例えばArvicolinae（草食齧歯類）の一部の種では、生涯にわたって成長し続けることがあります。 [ 7 ]

下歯冠部臼歯は、歯冠と歯頸部の両方を欠いている。咬合面は粗く、ほぼ平坦で、植物質を砕いたり粉砕したりするのに適している。歯体は歯肉線の上下両側がセメント質で覆われ、その下には歯体全体を覆うエナメル質層がある。セメント質とエナメル質は、厚い象牙質層に陥入している。 [ 10 ]

ブラキドント

ヒプソドントの反対の状態は、ブラキドント（brachydont）またはブラキオドント（brachys「短い」に由来）と呼ばれます。これは、歯冠が低いことを特徴とする歯列の一種です。人間の歯はブラキドントです。[ 7 ]

ブラキドント歯は、歯肉線より上に歯冠があり、そのすぐ下に歯頸部があり、少なくとも1本の歯根を有する。エナメル質の被膜が歯冠を覆い、歯頸部まで伸びている。セメント質は歯肉線より下にのみ存在する。咬合面は尖っている傾向があり、獲物を掴んだり、引き裂いたり、細かく裂いたりするのに適している。[ 10 ]

ザラムドドント

ザラムドドン類の上顎臼歯は少なくとも3つの主咬頭を有し、舌側に1つ大きいもの、唇側に2つ小さいものがあります。大きな咬頭は他の2つと隆起部で繋がっており、狭いV字型、あるいはλ （ラムダ）型を形成しています。「ザラムドドン類」という用語は、大まかに「非常にラムダ歯が多い」という意味です。ザラムドドン類の臼歯は、現生哺乳類ではテンレック、キンイロモグラ、ソレノドン、有袋類モグラに見られます。[ 3 ] [ 11 ]

ザラムドドン類の有胎盤類では、大きな内側の咬頭は、上顎のトライボスフェニック臼歯の傍錐と相同である一方、メタ錐は欠損、縮小、あるいは癒合している。有袋類のモグラは逆の状態を示し、大きな咬頭がメタ錐に相当し、傍錐は欠損している。プロトコーンは欠損している（一部のキンイロモグラやテンレックなど）か、V字の先端にある大きな咬頭の舌側に位置する小さな第4の咬頭に縮小している。2つの唇側咬頭は、花柱棚と呼ばれる拡張した棚に位置している。下顎臼歯では、距骨領域が縮小または欠損しており、プロトコーンに対する粉砕盆としての役割を失っている。[ 3 ] [ 11 ]ザラムドドン類は歯の接触をいくつかの単純なせん断面にまで縮小しているが、この歯型の進化上の利点は不明である。[ 11 ]

ディラムドドント

ザラムドドン類の臼歯と同様に、ジラムドドン類の臼歯にも明確なエクトロフが存在するが、2つのラムダ、つまりW字型をしている。舌側、W字型の底部にはメタコーンとパラコーンがあり、唇側には花柱棚がある。エクトロフの舌側にはプロトコーンが存在する。ジラムドドン類の臼歯は、トガリネズミ、モグラ、および一部の食虫コウモリに見られる。[ 7 ]

ロフォドン類

エレファス（左）とロクソドンタ（中央）のロフォドン類の臼歯と、非ロフォドン類のマストドン（右）の比較
齧歯類の臼歯（左）とゾウの臼歯の比較（2019年）

ロフォドン類の歯は、歯冠の尖頭を繋ぐエナメル質の隆起部（ロフ）の識別パターンによって容易に識別できます。ほとんどの草食動物に見られるこのロフのパターンは、モグラネズミのように単純な環状の縁の場合もあれば、ウマ科などの奇趾有蹄類のように、隆起部と交差隆起部が複雑に配列した場合もあります。[ 8 ]

ロフォドン類の臼歯には、歯列に沿うか垂直に向いた、ロフと呼ばれる硬く細長いエナメル質隆起部がある。ロフォドン類の臼歯は、食物を徹底的にすり潰す草食動物によく見られる。例としては、バク、マナティ、そして多くの齧歯類が挙げられる。[ 7 ]

歯に2つのロフが横方向に、しばしば環状に隆起している場合、その配置はビロフォドントと呼ばれます。このパターンは霊長類によく見られますが、ウサギ目（ノウサギ、ウサギ、ナキウサギ）や一部の齧歯類にも見られます。[ 7 ] [ 8 ]

ゾウや一部の齧歯類（オトミスなど）の極端な形態はロクソドンティとして知られている。[ 7 ]アフリカゾウはこの特徴から ロクソドンタ属と呼ばれる属に属している。

セレノドント

セレノドン類の臼歯（月の女神セレーネにちなんで名付けられた）では、主咬頭が三日月形の隆起に伸長している。例としては、牛やシカなどの偶蹄類のほとんどがこれに該当する。[ 7 ] [ 8 ]

セコドント

ユーラシアオオカミの死骸

多くの肉食哺乳類は、切り刻んだり刻んだりするのに特に適した、大きく刃状の歯を持ち、これを肉食歯（carnassial）と呼ぶ。このような刃状の歯の総称は、第2歯（secodont）または斜歯（plagiaulacoid）である。[ 7 ]

参照

注記

  1. ^ Rozkovcová、E;マルコバ、M;ドレイシー、J (1999)。 「異なる起源の集団における第三大臼歯の形成に関する研究」。スボルニク・レカルスキー。100 (2 ) : 71–84。PMID 11220165 。 
  2. ^ a b Zhao, Weiss & Stock 2000 , 哺乳類における多尖頭頬歯の獲得、p. 154
  3. ^ a b cマイヤーズら 2013b
  4. ^ストックスタッド 2001
  5. ^ルオ、チフェリー、キーラン＝ヤウォロフスカ 2001
  6. ^ルオ、ジー、ユアン 2007
  7. ^ a b c d e f g h i j kマイヤーズら 2013a
  8. ^ a b c dローラー 1979、pp. 13–4
  9. ^フリン、ワイス、チャリエ 2007
  10. ^ a b Kwan, Paul WL (2007). 「消化器系 I」(PDF) . タフツ大学. 2012年9月13日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2013年5月18日閲覧。
  11. ^ a b c Asher, Robert J.; Sánchez-Villagra, Marcelo R. (2005). 「Locking Yourself Out: Diversity Among Dentally Zalambdodont Therian Mammals」 . Journal of Mammalian Evolution . 12 ( 1–2 ): 265– 282. doi : 10.1007/s10914-005-5725-3 . ISSN 1064-7554 . 

参考文献

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