| モグラサンショウウオ | |
|---|---|
| 斑点サンショウウオ(Ambystoma maculatum) | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 両生類 |
| 注文: | 有尾類 |
| 家族: | アマガエル科 |
| 属: | アンビストマ・チュディ、1838年 |
モグラサンショウウオ(Ambystoma属 )は、北米固有の進化したサンショウウオの一種です。このグループは、幼形形成に関する研究におけるアホロートル(A. mexicanum)や、ペットとして販売されることが多く、米国の4州で公式両生類に指定されているタイガーサンショウウオ(A. tigrinum、A. mavortium)の研究によって有名になりました。
陸生モグラサンショウウオは、大きく突き出た目、目立つ肋骨溝、そして太い腕で識別されます。ほとんどは暗い背景に鮮やかな模様があり、濃い青色の斑点から大きな黄色の縞模様まで、種によって異なります。陸生の成体は、自ら作った巣穴、あるいは他の動物が放棄した巣穴の中で、ほとんどの時間を地下で過ごします。北方に生息する種の中には、冬の間ずっとこれらの巣穴で冬眠するものもあります。彼らは単独で生活し、手に入る無脊椎動物を餌とします。成体は水中で過ごす時間がほとんどなく、生まれた池に戻って繁殖するだけです。
モグラサンショウウオはすべて卵生で、水中に大きな卵を塊にして産みます。完全に水生の幼生は鰓状で、頭の後ろと鰓裂の上に3対の外鰓があります。幼生は大きな尾鰭を持ち、頭の後ろから尾、そして総排泄腔まで伸びています。幼生は孵化後すぐに四肢が生え、前腕には4本、後脚には5本の指があります。目は離れており、まぶたはありません。
一部の種(特に南方産の種やタイガーサンショウウオ)の幼生は、変態する前に成体の大きさまで成長します。変態期には、幼生の鰓と鰭は消失します。尾、皮膚、四肢は厚くなり、目にはまぶたが発達します。肺が完全に発達し、完全に陸生生活が可能になります。
モグラサンショウウオのいくつかの種(および通常は陸生種の個体群)は、幼生形態を成体まで維持するネオテニー(幼形形成)です。最も有名な例はアホロートルです。アホロートルは甲状腺ホルモンを産生できないため、変態の唯一の手段は主に体外からチロキシンを注入することです。これにより、サンショウウオの寿命は通常短くなります。

形態学的に、タイガーサンショウウオ(Ambystoma tigrinum複合体)は頭が大きく、目が小さく、体が厚い。[ 1 ]この基本的な形態はほとんどのモグラサンショウウオ(Ambystoma属)で類似しているが、タイガーサンショウウオはモグラサンショウウオの中では最大級であり、[ 2 ]幼生も比較的大きい。
タイガーサラマンダーは北米全域の多様な生態系に生息しています。この地理的多様性により、タイガーサラマンダーの亜個体群は形態学的および行動学的に多様性を示しています。[ 3 ]亜個体群がAmbystoma tigrinum群内の独立した種または亜種を構成するかどうか、そして多様化の原動力は、2024年現在も活発な研究分野となっています。Ambystoma tigrinum群内のいくつかの亜種は、独立した種として再分類されています。例えば、
アンビストマティッドサンショウウオの単性(すべて雌)個体群は、五大湖地域と北アメリカ北東部に広く分布しています。雌は卵子を受精させ発生を開始するために、共存する関連種の精子を必要とします。通常[ 8 ]、卵子は精子ゲノムを捨てて無性発生(すなわち、減数分裂前倍加を伴う雌性発生)しますが、精子のゲノムを子孫に組み込むこともあります[ 9 ] 。精子の組み込みは一般的に[ 8 ]ゲノム付加(子孫の倍数性上昇をもたらす)またはゲノム置換(母親のゲノムの1つが捨てられる)の形をとります。このユニークな生殖様式は、ボガートらによってクレプトジェネシスと名付けられました。 [ 9 ]これは雑種生成とは対照的である。雑種生成では、母親のゲノムは半クローン的に受け継がれ、父親のゲノムは卵子が成熟して他の種の精子から再獲得される前に、世代ごとに廃棄される。
単性生殖体の核DNAは、通常、最大5種のゲノムから構成されます:[ 10 ]アオホシサンショウウオ(A. laterale)、ジェファーソンサンショウウオ(A. jeffersonianum)、コクチサンショウウオ(A. texanum)、ストリームサイドサンショウウオ(A. barbouri)、タイガーサンショウウオ(A. tigrinum)で、それぞれL、J、Tx、B、Tiと表記されます。この柔軟性により、単性生殖体では多数の核バイオタイプ(ゲノムの組み合わせ)が考えられます。例えば、LJJ個体はA. lateraleゲノム1つとA. jeffersonianumゲノム2つを持つ三倍体であり、LTxJTi個体は4種のゲノムを持つ四倍体です。単性サンショウウオは雑種ゲノムを持つため、共存種と形態が類似する隠蔽種である。例えば、LLJはアオホシサンショウウオに、LJJはジェファーソンサンショウウオに似ている。シルバーサンショウウオLJJ(A. platineum)、トレンブレイサンショウウオLLJ(A. tremblayi)、ケリー島サンショウウオLTxTxとLTxTi(A. nothagenes)は、当初種として記載された。その後、ゲノムの複雑さを理由に、すべての単性サンショウウオで種名が廃止された。一匹の母親から生まれた子供は、異なるゲノムの組み合わせを持つ場合があり、[ 9 ]例えば、1つの卵塊にLLJJとLJJの幼生が混在することがある。
核ゲノムの複雑さにもかかわらず、すべての単性動物はミトコンドリアDNAに基づく単系統グループを形成する。単性アンビストマティッド類の母方の祖先は、河川沿いのサンショウウオに最も近縁で、最初の交雑はおそらく240万~390万年前に起こったため[ 9 ] 、これが全雌脊椎動物の最古の系統となっている。[ 11 ]この交雑はおそらくA. lateraleとの交雑であった。既知のすべての単性動物は少なくとも1つのA. lateraleゲノムを持っており[ 10 ]、これが単性にとって必須であると考えられている。しかし、A. lateraleゲノムは、各系統においてA. lateraleとの交配によって独立して数回置換されている。
優れた再生能力を持つ幼形成熟サンショウウオであるメキシコサンショウウオは、四肢再生を研究するための主要なモデルの1つです。[ 12 ]四肢再生は、再生芽 と呼ばれる低分化で高増殖性の細胞の塊の増殖を伴います。[ 12 ] [ 13 ]四肢再生の過程で、再生芽細胞はDNA二本鎖切断を 経験するため、二本鎖切断に対処するDNA修復の一種である相同組み換えが必要になります。[ 13 ]

Rhyacosiredon は、以前は Ambystoma 科内の別属と考えられていました。しかし、モグラサンショウウオの分岐論的解析により、 Rhyacosiredonの存在によりAmbystoma属は側系統となることが判明しました。これは、Rhyacosiredon はAmbystoma属の一部の種とより近縁であり、それらの種がAmbystoma属の他の種とより近縁であるためです。これらのサンショウウオの流水型の形態(短い鰓と厚い喉襞を持つ幼生および新生幼生を含む)が、これらを別の属として誤分類する原因となった可能性があります。
属名Ambystomaは1839年にヨハン・ヤコブ・フォン・ツシュディによって与えられた。[ 14 ]ツシュディは命名の由来を明らかにしておらず、多くの人は彼がAmblystoma (鈍い口)という名を意図したのではないかと考えた。古い標本や文献にはAmblystomaという名が使われていることもある。1907年の著作でレオンハルト・シュタイネガーは、 Ambystomaの語源を「口に詰め込む」という意味のギリシャ語の短縮形であると提唱したが[ 15 ] [ 16 ]、この説明に納得できない人もいる。[ 17 ]ツシュディが過失を犯したという明確な証拠がないため、1839年に与えられた名が採用されている。
アンビストマ属には32種が含まれており、以下に挙げる通り、最も新しい種はA. bishopiです。一部の種は陸生種、他の種は幼形成熟種であり、また一部の種は幼形成熟型と陸生型の両方の個体群が確立しています。
| 画像 | 種と著者 | 通称 | 分布 | ライフスタイル | IUCNのステータス |
|---|---|---|---|---|---|
| A.アルタミラニ デュジェス、1895年 | 渓流サンショウウオ、アチョク | メキシコ中部、メキシコ渓谷の西と南 | 陸生および幼形成熟 | ||
| A. アンブリセファラム テイラー、1940年 | 鈍頭サンショウウオ | メキシコ中西部 (ミチョアカン州)、モレリア近郊 | 陸生および幼形成熟 | ||
| A. アンダーソンイ | アンダーソンサンショウウオ | メキシコ中西部(ミチョアカン州)、サカプ湖 | 新生児期 | ||
| A. annulatum コープ、1886年 | ワモンサンショウウオ | アメリカ合衆国中南部(アーカンソー州、イリノイ州、ミズーリ州、オクラホマ州)、オザーク高原およびウォシタ山脈 | 地上 | ||
| A. バルボリ クラウス&ペトランカ、1989 | 渓流サンショウウオ | アメリカ合衆国中南部(インディアナ州、ケンタッキー州、オハイオ州、テネシー州、ウェストバージニア州) | 地上 | ||
| A.ビショピ | アミメサンショウウオ | アメリカ合衆国南東部(フロリダ州南部とジョージア州最南端)、アパラチコラ・フリント川の西側 | 地上 | ||
| A. bombypellum (テイラー、1940年) | 繊細な肌のサンショウウオ | メキシコ中部(メキシコ州)ヒロテペック近郊 | 地上 | ||
| A. californiense グレイ、1853 | カリフォルニアタイガーサラマンダー | カリフォルニア州セントラルバレー | 地上 | ||
| A. cingulatum コープ、1868年 | フロステッドフラットウッズサラマンダー | アメリカ合衆国南東部(サウスカロライナ州南部とジョージア州南部からフロリダ州北部まで) | 地上 | ||
| A. デュメリリ (デュジェス、1870年) | パツクアロ湖サンショウウオ、アチョケ | メキシコ中西部(ミチョアカン州)、パツクアロ湖 | 新生児期 | ||
| A. フラビピペラタム ディクソン、1963年 | キイロサンショウウオ、アジョロテ・デ・チャパラ | メキシコ中西部(ハリスコ州) | 地上 | ||
| A. グラシル (ベアード、1859年) | 北西サンショウウオ | 北アメリカ北西部(アラスカ最南端からカリフォルニア北部まで) | 地上 | ||
| A. granulosum テイラー、1944年 | 粒状サンショウウオ、アジョロテ | メキシコ中部(メキシコ州)トルカ近郊 | 地上 | ||
| A. ジェファーソニアヌム (グリーン、1827年) | ジェファーソンサラマンダー | 北アメリカ北東部(オンタリオ州から南はバージニア州、西はイリノイ州) | 地上 | ||
| A. laterale ハロウェル、1856年 | アオサンショウウオ | 北アメリカ北東部(ノバスコシア州から西はマニトバ州とミネソタ州、南はインディアナ州とニュージャージー州) | 地上 | ||
| A. leorae テイラー、1943年 | レオラズ・ストリーム・サラマンダー、アジョロテ | 中央メキシコ (メキシコ州-プエブラ国境)、トラロック山 | 地上 | ||
| A. lermaense (テイラー、1940年) | レルマ湖のサンショウウオ | メキシコ中部(メキシコ州)、トルカ近郊のレルマ湖 | 陸生および幼形成熟 | ||
| A. マベエイ ビショップ、1928年 | マビーサンショウウオ | アメリカ合衆国南東部沿岸(バージニア州南東部からサウスカロライナ州) | 地上 | ||
| A. マクロダクティルム ベアード、1950年 | オナガサンショウウオ | 北アメリカ北西部(アラスカから南は北カリフォルニア、東はアルバータ州とモンタナ州) | 地上 | ||
| A. maculatum (ショー、1802年) | 斑点サンショウウオ | 北アメリカ東部(ノバスコシア州から西はウィスコンシン州、南はテキサス州東部とジョージア州まで) | 地上 | ||
| A. マボルティウム ベアード、1850年 | 縞タイガーサラマンダー | 北アメリカ西部(マニトバ州から南はテキサス州、西はワシントン州とカリフォルニア州) | 陸生および幼形成熟 | ||
| A.メキシカナム | アホロートル | メキシコ中部(メキシコ州)、ソチミルコ湖 | 新生児期 | ||
| A. オパカム (グラーヴェンホルスト、1807年) | マーブルサンショウウオ | アメリカ東部(ニューハンプシャー州から南はフロリダ州北部、東はミズーリ州とテキサス州) | 地上 | ||
| A. オルディナリウム テイラー、1940年 | プエルト・ホンドのストリームサンショウウオ | メキシコ中西部(ミチョアカン州)、プエルト・ホンド川 | 陸生および幼形成熟 | ||
| A. リヴラーレ テイラー、1940年 | ミチョアカン川のサンショウウオ | メキシコ中部(メキシコ州西部) | 陸生および幼形成熟 | ||
| A. rosaceum テイラー、1941年 | タラウマラサンショウウオ | メキシコ北西部、シエラマドレ・オクシデンタル | 陸生および幼形成熟 | ||
| A. シルベンセ ウェッブ、2004年 | デュランゴサンショウウオ | メキシコ北西部(ドゥランゴ州とチワワ州)、シエラマドレ・オクシデンタル州 | 陸生および幼形成熟 | ||
| A. タルポイデウム ホルブルック、1838年 | モグラサンショウウオ | アメリカ合衆国南東部(バージニア州から西はオクラホマ州、南はフロリダ州北部まで) | 陸生および幼形成熟 | ||
| A. テイラー ブランドン、マルスカ、ラムフ、1982 | テイラーサンショウウオ | メキシコ南東部(プエブラ州)、ラグナ・アルチチカ | 新生児期 | ||
| A. テキサナム マテス、1855年 | コクチサンショウウオ | アメリカ合衆国中南部(オハイオ州から西はネブラスカ州、南はテキサス州とアラバマ州) | 地上 | ||
| A. tigrinum (グリーン、1825) | トウブタイガーサラマンダー | 北アメリカ東部(ニューヨーク北西部からマニトバ州、南はテキサス州とフロリダ州北部) | 陸生および幼形成熟 | ||
| A. velasci (デュジェス、1888年) | 高原タイガーサラマンダー | メキシコ高原 | 陸生および幼形成熟 |
さらに、単性雑種個体群の 2 つのグループは、独自の種として命名されることがあります。
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