モグラサンショウウオ

モグラサンショウウオ
斑点サンショウウオAmbystoma maculatum
科学的分類この分類を編集する
王国: 動物界
門: 脊索動物
クラス: 両生類
注文: 有尾類
家族: アマガエル科
属: アンビストマ・チュディ、1838年

モグラサンショウウオAmbystoma )は、北米固有の進化したサンショウウオの一種です。このグループは、幼形形成に関する研究におけるアホロートルA. mexicanum)や、ペットとして販売されることが多く、米国の4州で公式両生類に指定されているタイガーサンショウウオA. tigrinum、A. mavortium)の研究によって有名になりました。

概要

Ambystoma kansensis (Adams 1929) の化石

陸生モグラサンショウウオは、大きく突き出た目、目立つ肋骨溝、そして太い腕で識別されます。ほとんどは暗い背景に鮮やかな模様があり、濃い青色の斑点から大きな黄色の縞模様まで、種によって異なります。陸生の成体は、自ら作った巣穴、あるいは他の動物が放棄した巣穴の中で、ほとんどの時間を地下で過ごします。北方に生息する種の中には、冬の間ずっとこれらの巣穴冬眠するものもあります。彼らは単独で生活し、手に入る無脊椎動物を餌とします。成体は水中で過ごす時間がほとんどなく、生まれた池に戻って繁殖するだけです。

モグラサンショウウオはすべて卵生で、水中に大きな卵を塊にして産みます。完全に水生の幼生は鰓状で、頭の後ろと鰓裂の上に3対の外があります。幼生は大きな尾鰭を持ちの後ろから尾、そして総排泄腔まで伸びています。幼生は孵化後すぐに四肢が生え、前腕には4本、後脚には5本の指があります。目は離れており、まぶたはありません。

一部の種(特に南方産の種やタイガーサンショウウオ)の幼生は、変態する前に成体の大きさまで成長します。変態期には、幼生の鰓と鰭は消失します。尾、皮膚、四肢は厚くなり、目にはまぶたが発達します。肺が完全に発達し、完全に陸生生活が可能になります。

モグラサンショウウオのいくつかの種(および通常は陸生種の個体群)は、幼生形態を成体まで維持するネオテニー(幼形形成)です。最も有名な例はアホロートルです。アホロートルは甲状腺ホルモンを産生できないため、変態の唯一の手段は主に体外からチロキシンを注入することです。これにより、サンショウウオの寿命は通常短くなります。

タイガーサラマンダー複合体

タイガーサンショウウオ( Ambystoma tigrinum )

形態学的に、タイガーサンショウウオ(Ambystoma tigrinum複合体)は頭が大きく、目が小さく、体が厚い。[ 1 ]この基本的な形態はほとんどのモグラサンショウウオ(Ambystoma属)で類似しているが、タイガーサンショウウオはモグラサンショウウオの中では最大級であり、[ 2 ]幼生も比較的大きい。

タイガーサラマンダーは北米全域の多様な生態系に生息しています。この地理的多様性により、タイガーサラマンダーの亜個体群は形態学的および行動学的に多様性を示しています。[ 3 ]亜個体群がAmbystoma tigrinum群内の独立した種または亜種を構成するかどうか、そして多様化の原動力は、2024年現在も活発な研究分野となっています。Ambystoma tigrinum群内のいくつかの亜種は、独立した種として再分類されています。例えば、

  1. Ambystoma mavortium (バード タイガー サンショウウオ) は、元亜種A. t を構成します。ディアボリA.t.マボルチウムA.t.メラノスティックタムA.t.ネブロサム、およびA.t.ステビンシ。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
  2. Ambystoma californienseカリフォルニアタイガーサラマンダー
  3. Ambystoma velasciプラトータイガーサラマンダー[ 7 ]は側系統である可能性があり、アホロートルA. mexicanum)と生息地を共有しています。

ハイブリッドな全雌集団

アンビストマティッドサンショウウオの単性(すべて雌)個体群は、五大湖地域と北アメリカ北東部に広く分布しています。雌は卵子を受精させ発生を開始するために、共存する関連種の精子を必要とします。通常[ 8 ]、卵子は精子ゲノムを捨てて無性発生(すなわち、減数分裂前倍加を伴う雌性発生)しますが、精子のゲノムを子孫に組み込むこともあります[ 9 ] 。精子の組み込みは一般的に[ 8 ]ゲノム付加(子孫の倍数性上昇をもたらす)またはゲノム置換(母親のゲノムの1つが捨てられる)の形をとります。このユニークな生殖様式は、ボガートらによってクレプトジェネシスと名付けられました。 [ 9 ]これは雑種生成とは対照的である。雑種生成では、母親のゲノムは半クローン的に受け継がれ、父親のゲノムは卵子が成熟して他の種の精子から再獲得される前に、世代ごとに廃棄される。

単性生殖体の核DNAは、通常、最大5種のゲノムから構成されます:[ 10 ]アオホシサンショウウオA. laterale)、ジェファーソンサンショウウオA. jeffersonianum)、コクチサンショウウオA. texanum)、ストリームサイドサンショウウオA. barbouri)、タイガーサンショウウオ(A. tigrinum)で、それぞれL、J、Tx、B、Tiと表記されます。この柔軟性により、単性生殖体では多数の核バイオタイプ(ゲノムの組み合わせ)が考えられます。例えば、LJJ個体はA. lateraleゲノム1つとA. jeffersonianumゲノム2つを持つ三倍体であり、LTxJTi個体は4種のゲノムを持つ四倍体です。単性サンショウウオは雑種ゲノムを持つため、共存種と形態が類似する隠蔽種である。例えば、LLJはアオホシサンショウウオに、LJJはジェファーソンサンショウウオに似ている。シルバーサンショウウオLJJ(A. platineum)、トレンブレイサンショウウオLLJ(A. tremblayi)、ケリー島サンショウウオLTxTxとLTxTi(A. nothagenes)は、当初種として記載された。その後、ゲノムの複雑さを理由に、すべての単性サンショウウオで種名が廃止された。一匹の母親から生まれた子供は、異なるゲノムの組み合わせを持つ場合があり、[ 9 ]例えば、1つの卵塊にLLJJとLJJの幼生が混在することがある。

核ゲノムの複雑さにもかかわらず、すべての単性動物はミトコンドリアDNAに基づく単系統グループを形成する。単性アンビストマティッド類の母方の祖先は、河川沿いのサンショウウオに最も近縁で、最初の交雑はおそらく240万~390万年前に起こったため[ 9 ] 、これが全雌脊椎動物の最古の系統となっている。[ 11 ]この交雑はおそらくA. lateraleとの交雑であった。既知のすべての単性動物は少なくとも1つのA. lateraleゲノムを持っており[ 10 ]、これが単性にとって必須であると考えられている。しかし、A. lateraleゲノムは、各系統においてA. lateraleとの交配によって独立して数回置換されている。

四肢再生

優れた再生能力を持つ幼形成熟サンショウウオであるメキシコサンショウウオは、四肢再生を研究するための主要なモデルの1つです。[ 12 ]四肢再生は、再生芽 と呼ばれる低分化で高増殖性の細胞の塊の増殖を伴います。[ 12 ] [ 13 ]四肢再生の過程で、再生芽細胞はDNA二本鎖切断を 経験するため、二本鎖切断に対処するDNA修復の一種である相同組み換えが必要になります。[ 13 ]

分類学

アンビストマ属の種と外群の関係を示す系統樹: たとえば、アンビストマ・マクロダクティルムの姉妹分類群はアンビストマ・ラテラルであり、これらは単一の共通祖先を持ち、互いに最も近い現生の親戚であることを意味します。

Rhyacosiredon は、以前は Ambystoma 科内の別属と考えられていました。しかし、モグラサンショウウオの分岐論的解析により、 Rhyacosiredonの存在によりAmbystoma属は側系統となることが判明しました。これは、Rhyacosiredon はAmbystoma属の一部の種とより近縁であり、それらの種がAmbystoma属の他の種とより近縁であるためです。これらのサンショウウオの流水型の形態(短い鰓と厚い喉襞を持つ幼生および新生幼生を含む)が、これらを別の属として誤分類する原因となった可能性があります。

属名Ambystomaは1839年にヨハン・ヤコブ・フォン・ツシュディによって与えられた。[ 14 ]ツシュディは命名の由来を明らかにしておらず、多くの人は彼がAmblystoma (鈍い口)という名を意図したのではないかと考えた。古い標本や文献にはAmblystomaという名が使われていることもある。1907年の著作でレオンハルト・シュタイネガーは、 Ambystomaの語源を「口に詰め込む」という意味のギリシャ語の短縮形であると提唱したが[ 15 ] [ 16 ]、この説明に納得できない人もいる。[ 17 ]ツシュディが過失を犯したという明確な証拠がないため、1839年に与えられた名が採用されている。

アンビストマ属には32が含まれており、以下に挙げる通り、最も新しい種はA. bishopiです。一部の種は陸生種、他の種は幼形成熟種であり、また一部の種は幼形成熟型と陸生型の両方の個体群が確立しています。

画像 種と著者 通称 分布 ライフスタイル IUCNのステータス
A.アルタミラニ

デュジェス、1895年

渓流サンショウウオ、アチョク メキシコ中部、メキシコ渓谷の西と南陸生および幼形成熟
A. アンブリセファラム

テイラー、1940年

鈍頭サンショウウオメキシコ中西部 (ミチョアカン州)、モレリア近郊陸生および幼形成熟
A. アンダーソンイ

ブランドンクレブス、1984年)

アンダーソンサンショウウオメキシコ中西部(ミチョアカン州)、サカプ湖新生児期
A. annulatum

コープ、1886年

ワモンサンショウウオアメリカ合衆国中南部(アーカンソー州イリノイ州ミズーリ州オクラホマ州)、オザーク高原およびウォシタ山脈地上
A. バルボリ

クラウス&ペトランカ、1989

渓流サンショウウオアメリカ合衆国中南部(インディアナ州ケンタッキー州オハイオ州テネシー州ウェストバージニア州地上
A.ビショピ

パウリーピスクレクシャファー、2007

アミメサンショウウオアメリカ合衆国南東部(フロリダ州南部ジョージア州最南端)、アパラチコラフリント川の西側地上
A. bombypellum

テイラー、1940年)

繊細な肌のサンショウウオメキシコ中部(メキシコ州)ヒロテペック近郊地上
A. californiense

グレイ、1853

カリフォルニアタイガーサラマンダーカリフォルニアセントラルバレー地上
A. cingulatum

コープ、1868年

フロステッドフラットウッズサラマンダーアメリカ合衆国南東部(サウスカロライナ州南部とジョージア州南部からフロリダ州北部まで) 地上
A. デュメリリ

デュジェス、1870年)

パツクアロ湖サンショウウオ、アチョケ メキシコ中西部(ミチョアカン州)、パツクアロ湖新生児期
A. フラビピペラタム

ディクソン、1963年

キイロサンショウウオ、アジョロテ・デ・チャパラ メキシコ中西部(ハリスコ州地上
A. グラシル

ベアード、1859年)

北西サンショウウオ北アメリカ北西部(アラスカ最南端からカリフォルニア北部まで) 地上
A. granulosum

テイラー、1944年

粒状サンショウウオ、アジョロテ メキシコ中部(メキシコ州トルカ近郊地上
A. ジェファーソニアヌム

グリーン、1827年)

ジェファーソンサラマンダー北アメリカ北東部(オンタリオ州から南はバージニア州、西はイリノイ州地上
A. laterale

ハロウェル、1856年

アオサンショウウオ北アメリカ北東部(ノバスコシア州から西はマニトバ州ミネソタ州、南はインディアナ州ニュージャージー州地上
A. leorae

テイラー、1943年

レオラズ・ストリーム・サラマンダー、アジョロテ 中央メキシコ (メキシコ州-プエブラ国境)、トラロック山地上
A. lermaense

テイラー、1940年)

レルマ湖のサンショウウオメキシコ中部(メキシコ州)、トルカ近郊のレルマ湖陸生および幼形成熟
A. マベエイ

ビショップ、1928年

マビーサンショウウオアメリカ合衆国南東部沿岸(バージニア州南東部からサウスカロライナ州地上
A. マクロダクティルム

ベアード、1950年

オナガサンショウウオ北アメリカ北西部(アラスカから南は北カリフォルニア、東はアルバータ州モンタナ州地上
A. maculatum

ショー、1802年)

斑点サンショウウオ北アメリカ東部(ノバスコシア州から西はウィスコンシン州、南はテキサス州東部とジョージア州まで) 地上
A. マボルティウム

ベアード、1850年

縞タイガーサラマンダー北アメリカ西部(マニトバ州から南はテキサス州、西はワシントン州カリフォルニア州陸生および幼形成熟
A.メキシカナム

ショーノダー、1798年)

アホロートルメキシコ中部(メキシコ州)、ソチミルコ湖新生児期
A. オパカム

グラーヴェンホルスト、1807年)

マーブルサンショウウオアメリカ東部(ニューハンプシャー州から南はフロリダ州北部、東はミズーリ州テキサス州地上
A. オルディナリウム

テイラー、1940年

プエルト・ホンドのストリームサンショウウオメキシコ中西部(ミチョアカン州)、プエルト・ホンド川 陸生および幼形成熟
A. リヴラーレ

テイラー、1940年

ミチョアカン川のサンショウウオメキシコ中部(メキシコ州西部) 陸生および幼形成熟
A. rosaceum

テイラー、1941年

タラウマラサンショウウオメキシコ北西部、シエラマドレ・オクシデンタル陸生および幼形成熟
A. シルベンセ

ウェッブ、2004年

デュランゴサンショウウオメキシコ北西部(ドゥランゴ州チワワ州)、シエラマドレ・オクシデンタル州陸生および幼形成熟
A. タルポイデウム

ホルブルック、1838年

モグラサンショウウオアメリカ合衆国南東部(バージニア州から西はオクラホマ州、南はフロリダ州北部まで) 陸生および幼形成熟
A. テイラー

ブランドン、マルスカ、ラムフ、1982

テイラーサンショウウオメキシコ南東部(プエブラ州)、ラグナ・アルチチカ新生児期
A. テキサナム

マテス、1855年

コクチサンショウウオアメリカ合衆国中南部(オハイオ州から西はネブラスカ州、南はテキサス州アラバマ州地上
A. tigrinum

グリーン、1825)

トウブタイガーサラマンダー北アメリカ東部(ニューヨーク北西部からマニトバ州、南はテキサス州フロリダ州北部) 陸生および幼形成熟
A. velasci

デュジェス、1888年)

高原タイガーサラマンダーメキシコ高原陸生および幼形成熟

さらに、単性雑種個体群の 2 つのグループは、独自の種として命名されることがあります。

参照

参考文献

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