分子古生物学
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分子古生物学とは、古代の人類、動物、植物の遺骸からDNA、タンパク質、炭水化物、脂質、およびそれらの続成作用による生成物を回収し、分析することを指します。 [1] [2] 分子古生物学の分野は、進化の出来事、種の分散、絶滅種の発見と特徴付けに関する重要な洞察をもたらしました。

浅い時間では、分子古生物学の分野における進歩により、科学者は表現型の変異だけに頼るのではなく、遺伝子レベルで進化の問題を追求できるようになりました。最近の動物の残骸のDNAに分子分析技術を適用することにより、DNAが回収された任意の2つの生物間の関連性のレベルを定量化できます。[3] DNAの分離、増幅、配列決定などのさまざまなバイオテクノロジー技術を使用することで、 [4]科学者は無数の最近絶滅した生物の分岐と進化の歴史に関する洞察を獲得および拡大することができました。 2021年2月、科学者は初めて動物の残骸、この場合は100万年以上前のマンモスのDNAを配列決定したと報告しました。これは、これまでに配列決定された最古のDNAです。[5] [6]

太古の昔、新原生代から現世にかけての多様な動物の炭素質化石の組成上の不均一性は、一連の酸化化石化反応を経て、現代の生体分子にコード化された生物学的特徴と結び付けられてきました。[ 7 ] [ 8] [9] [10]一部はトニアン時代の炭素質化石の高分子組成は、[11]元の生物鉱化作用、組織型、代謝、および関係の類似性（系統発生）を反映する生物学的特徴を保存しています。 [9]

歴史

分子古生物学の研究は、アベルソンが貝殻の化石中に保存されていた3億6000万年前のアミノ酸を発見したことから始まったと言われています。[12] しかし、分子古生物学の分野の創始者はスヴァンテ・ペーボであるとよく考えられています。 [13]

分子古生物学は1950年代以降、いくつかの大きな進歩を遂げ、現在も成長を続けている分野です。以下は、これまでの注目すべき貢献を示すタイムラインです。

タイムライン

タイムライン セクションにリストされているイベントの視覚的なグラフィック。
分子古生物学における重要な日付を示す年表。これらの日付はすべて、「年表」の歴史セクションにリストされ、出典も明記されています。[1] [12] [14 ] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23]

1950年代半ば：アベルソンは約3億6000万年前の貝化石中にアミノ酸が保存されていることを発見した。化石のアミノ酸配列を現存する生物と比較することで分子進化を研究するというアイデアを生み出した。[12]

1970年代:化石ペプチドがアミノ酸分析によって研究される。[14]ペプチド全体と免疫学的手法 の使用が開始される。[15]

1970年代後半: 古植物学者(Paleobotanistsとも綴られる)は、保存状態の良い化石植物から得られた分子を研究した。[16]

1984年：絶滅種であるシマウマに似たクアッガのDNA配列の解析に初めて成功した。 [1]

1991年：恐竜、特にセイスモサウルスの化石骨からタンパク質を抽出することに成功したという論文を発表。[17]

2005年：科学者が絶滅した1918年のインフルエンザウイルスを復活させた。[18]

2006年： ネアンデルタール人の核DNA配列断片の解析と公開が始まる。[23]

2007年：科学者らが絶滅したヒト内因性レトロウイルス（HERV-K）を一から合成した。[19]

2010年：シベリアの洞窟で発見された骨から回収されたミトコンドリアと核のゲノムから、初期人類の新種であるデニソワ人を発見した。分析の結果、デニソワ人は約4万1000年前に生息し、約100万年前のアフリカで現生人類とネアンデルタール人と共通の祖先を持っていたことが示された。[20]

2013年：ネアンデルタール人のゲノム全配列が初めて解読された。詳細はネアンデルタール人ゲノムプロジェクトで確認できる。[21]

2013年：残存ミトコンドリアDNAを含む40万年前の標本の配列が決定され、ネアンデルタール人とデニソワ人の共通祖先であるホモ・ハイデルベルゲンシスであることが判明した。[22]

2013年：メアリー・シュバイツァーとその同僚は、脊椎動物の細胞と軟組織が化石記録に保存されている可能性を説明する初の化学メカニズムを提唱した。このメカニズムは、酸化還元活性を持つ鉄によって生成される可能性のある遊離酸素ラジカルが、生体分子の架橋を誘発するというものである。この架橋メカニズムは、ホルムアルデヒドなどを用いた組織学的組織固定の際に生じる架橋とある程度類似している。著者らはまた、鉄の供給源は死体由来のヘモグロビンである可能性を示唆している。[24]

2015年：デニソワ人のDNAを含む11万年前の化石歯が発見されたと報告された。[25] [26]

2018年：分子古生物学者は、炭素質化石中のN-、O-、S-ヘテロ環組成のポリマー（引用文献Wiemann et al. 2018で言及されているAGE/ALE）を、元の組織中の構造生体分子と機械的に結び付けました。メイラード反応に類似したプロセスである酸化架橋を通じて、求核性 アミノ酸残基は脂質と糖に由来する反応性カルボニル種と縮合します。[8]現代および化石組織のラマン分光法、実験モデル化、統計データ評価によって特定された生体分子の化石化プロセスには、高度なグリコシル化と高度な脂質酸化が含まれます。[8]

2019年：分子古生物学者の独立した研究室が、化石化の過程で高度な糖化と脂質酸化を介した生体分子の変化を確認した。[10]著者らはシンクロトロン フーリエ変換赤外分光法を使用している。

2020年：ヴィーマンと同僚は、多様な炭素質動物化石の保存された組成の不均一性から、元々のバイオミネラリゼーション、組織タイプ、代謝、関係の類似性（系統発生）を反映する生物学的特徴を特定しました。 [9]これは、新原生代から現世までの時代の化石の初の大規模分析であり、複雑な有機物で見つかった生物学的シグナルの初の公表された記録です。[9]著者らは、他に類を見ないほど大規模なラマン分光法データセット の統計的分析に依存しています。

2021年：地球化学者たちは、トニアン期に遡る炭素質化石の組成中に組織型のシグナルを発見し[ 11] 、これらのシグナルを表面生物の同定に応用した。著者らはラマン分光法を用いている。

2022年：構造生体分子の化石化のパターンを明らかにする ラマン分光データが、フーリエ変換赤外分光法とさまざまなラマン機器、フィルター、励起源によって再現されました。 [27]

2023年：生物細胞や組織がどのように化石化するかについての、初めての詳細な化学的記述が発表されました。重要な点として、この研究は、フリー酸素ラジカル仮説（メアリー・シュバイツァーらが2013年に提唱）が、多くの場合、AGE/ALE形成仮説（ジャスミナ・ヴィーマンらが2018年に提唱）と一致していることを示しています。これらの仮説は、熱熟成と炭化と相まって、生物細胞と組織の化石化に関する緩やかな枠組みを形成しています。[7]

クアッガ

絶滅種のDNA配列解析に初めて成功したのは1984年で、シマウマに似たクアッガの150年前の博物館標本からでした。[1]クアッガの 乾燥筋肉からミトコンドリアDNA（mtDNAとも呼ばれる）の配列が解析され、マウンテンシマウマのミトコンドリアDNAとは12塩基置換で異なることが判明しました。この2種は300万～400万年前に共通の祖先を持っていたと結論付けられ、これはこの種の既知の化石証拠と一致しています。 [28]

デニソワ人

ユーラシア大陸のデニソワ人は、ネアンデルタール人や人類と近縁のヒト科動物で、2008年に発見された41,000年前の標本のDNA配列解析の直接的な結果として発見されました。回収された指の骨のミトコンドリアDNAを分析した結果、標本は人類およびネアンデルタール人とは遺伝的に異なることが示されました。2本の歯と足指の骨は後に、同じ集団の異なる個人のものであることが判明しました。分析は、現代人が到着した時点で、ネアンデルタール人とデニソワ人の両方がすでにユーラシア全域に存在していたことを示唆しています。[21] 2015年11月、科学者たちはデニソワ人のDNAを含む歯の化石を発見したと報告し、その年代を11万年前と推定しました。[25] [26]

ミトコンドリアDNA分析

ネアンデルタール人のDNA抽出過程の写真
ネアンデルタール人のDNA抽出。ドイツ、ライプツィヒにあるマックス・プランク進化人類学研究所の研究者たちは、クリーンルームで作業を行い、今回のような骨から抽出されたネアンデルタール人のDNAサンプルが、現代人を含む他の起源のDNAと混入しないよう、厳重な予防措置を講じた。NHGRIの研究者たちは、ネアンデルタール人（ホモ・ネアンデルターレンシス）のゲノム配列を解読した国際チームの一員である。

デニソワ人の指骨から採取されたmtDNAは、約16,500塩基対のうち385塩基が現代人のmtDNAと異なるのに対し、現代人とネアンデルタール人の違いは約202塩基対である。一方、チンパンジーと現代人の違いは約1,462塩基対である。[20]これは、分岐の時期が約100万年前であったことを示唆している。歯のmtDNAは指骨のmtDNAと高い類似性を示し、両者が同じ集団に属していたことを示している。[29] 2本目の歯からは、他の歯や指と比較して予想外に多くの遺伝的差異を示すmtDNA配列が回収され、mtDNAの多様性の高さを示唆している。同じ洞窟から採取されたこの2人の個体は、ユーラシア大陸全体から採取されたネアンデルタール人よりも多様性が高く、異なる大陸の現代人と同じくらい異なっていた。[30]

核ゲノム解析

デニソワ人の指骨からも核DNAの分離と配列決定が行われた。この標本はDNAの保存状態が極めて良好で、汚染レベルも低かった。研究者らはほぼ完全なゲノム配列決定に成功し、ネアンデルタール人や現代人との詳細な比較が可能になった。この解析から、ミトコンドリア配列の明らかな分岐にもかかわらず、デニソワ人はネアンデルタール人とともに現代アフリカ人へとつながる系統から共通の分岐を共有していると結論付けた。デニソワ人とネアンデルタール人の配列間の分岐の平均時期は64万年前と推定され、両者と現代アフリカ人の配列間の時期は80万4000年前である。研究者らは、デニソワ人のmtDNAの分岐は、遺伝的浮動によって他の人類系統から排除された系統の存続、あるいはより古いホミニン系統からの遺伝子移入のいずれかに起因すると示唆している。 [29]

ホモ・ハイデルベルゲンシス

シマ・デ・ロス・ウェソスで発見されたデニソワ人の頭蓋骨の写真
ホモ・ハイデルベルゲンシスの頭蓋骨5は、スペイン、アタプエルカのシマ・デ・ロス・ウエソスで発見された最も重要な遺物の一つです。この頭蓋骨の下顎骨は、発見から数年後、ほぼ無傷の状態で、同じ場所の近くから発見されました。

ホモ・ハイデルベルゲンシスは1907年にドイツのハイデルベルク近郊で初めて発見され、その後ヨーロッパ、アフリカ、アジアの他の場所でも発見されました。[31] [32]しかし、2013年になって初めて、スペインのシマ・デ・ロス・ウエソス洞窟 で発見された約40万年前の大腿骨から、回収可能なDNAを含む標本が見つかりました。大腿骨にはmtDNAと核DNAの両方が含まれていたことがわかりました。DNA抽出およびライブラリー調製技術の改善により、mtDNAの分離および配列決定が可能になりましたが、観察された標本では核DNAが過度に劣化していることが判明し、洞窟内にいた古代のホラアナグマ（ Ursus deningeri ）のDNAも混入していました。 [33] mtDNA分析により、標本とデニソワ人の間に意外なつながりが見つかり、この発見は多くの疑問を提起しました。 2014年1月に発表された「シマ・デ・ロス・ウエソス産ホミニンのミトコンドリアゲノム配列」と題された論文では、ホモ・ハイデルベルゲンシスが他の既知のホミニン集団とどのように関連しているかについて、科学界における見解の一致が見られないことを明らかにする複数のシナリオが提唱された。著者らが提唱した有力なシナリオの一つは、ホモ・ハイデルベルゲンシスがデニソワ人とネアンデルタール人の両方の祖先であるというものである。[33] デニソワ人とネアンデルタール人の核ゲノムの完全配列は、約70万年前に共通の祖先が存在したことを示唆しており、この分野の第一人者であるスヴァンテ・パーボは、この新しいホミニン集団がその初期の祖先である可能性を示唆している。[22]

アプリケーション

新種の発見と特性評価

化石に応用された分子古生物学の手法は、デニソワ人やホモ・ハイデルベルゲンシスを含むいくつかの新種の発見と特徴づけに貢献しました。人類が地球上に定住するまでの道のり、そしてこのディアスポラ（移動）の間にどのような種が存在していたのかをより深く理解できるようになりました。

絶滅回復

ピレネーアイベックスのカラー画
ピレネーアイベックスは2003年に一時的に絶滅から復活した。

分子古生物学の手法を用いることで、絶滅した種を復活させることが現在では可能となっている。これは2003年、2000年に絶滅した野生ヤギの一種、ピレネーアイベックスのクローン技術を用いて初めて実現された。ピレネーアイベックスの細胞核を、自身のDNAを取り除いたヤギの卵子に注入し、代理母ヤギに移植した。 [34]子ヤギは肺の欠陥のため、生後わずか7分しか生きられなかった。他のクローン動物にも同様の肺の欠陥が観察されている。[35]

人間の活動が直接の原因となって絶滅した種は数多く存在します。例えば、ドードー、オオウミスズメ、タスマニアタイガー、チャイニーズカワイルカ、リョコウバトなどが挙げられます。絶滅した種は、現在も生息している近縁種の対立遺伝子置換[36]を用いることで復活させることができます 。絶滅した種のゲノムを一から構築するのではなく、生物体内の数個の遺伝子を置換するだけで済むため、ネアンデルタール人でさえも、この方法で複数の種を復活させることが可能になるかもしれません。[要出典]

絶滅種の再導入をめぐる倫理的問題は、非常に物議を醸している。絶滅種の復活に反対する人々は、限られた資金と資源が、世界の現在の生物多様性の問題の保護からそらされることになると強く主張している。[37] 現在の絶滅率は背景絶滅率の100～1,000倍と推定されており、[38]これらの種を簡単に復活させることができると信じられれば、絶滅復活プログラムによって、現在の大量絶滅の危機に対する一般大衆の懸念が軽減されるのではないかと懸念されている。サイエンティフィック・アメリカン誌の絶滅復活に関する記事の編集者は次のように問いかけている。「その間にゾウを絶滅させるためだけに、マンモスを復活させるべきなのだろうか？」[37]この時代（紀元前1万年以降）のほとんどの種の絶滅の主な要因は生息地の喪失であり、絶滅種を一時的に復活させたところで、かつて生息していた環境を再現することはできない。[39]

ジョージ・チャーチなどの絶滅回復の提唱者は、多くの潜在的な利点について語っている。マンモスのような絶滅したキーストーン種を再導入することは、かつてそれらに依存していた生態系のバランスを取り戻すのに役立つ可能性がある。絶滅した種の中には、復活すればかつて生息していた環境に広範な利益をもたらすものもある。例えば、マンモスは、枯れた草を食べることで新しい草が成長して根付くようにしたり、定期的に雪を砕いて地面を北極の空気にさらしたりするなど、いくつかの方法でロシアと北極のツンドラの融解を遅らせることができるかもしれない。これらの技術は、絶滅危惧種の遺伝的多様性を再導入するためにも、あるいは動物が変化する環境でよりうまく競争できるように新しい遺伝子や形質を導入するためにも使用できるだろう。[40]

研究と技術

新たな潜在的標本が発見された場合、科学者は通常、まず組織学的手法を用いて細胞および組織の保存状態を分析し、DNAの生存条件を検査します。次に、後述する手法を用いてDNAサンプルを単離し、PCR増幅を行って検査に利用可能なDNA量を増やします。増幅されたDNAは、その後、配列決定されます。配列が生物の系統学的特徴と一致することを慎重に検証します。[1]生物が死亡した場合、アミノ酸年代測定 法と呼ばれる手法を用いて生物の年齢を判定することができます。この手法では、組織内のアスパラギン酸、ロイシン、アラニンのラセミ化の程度を調べます。時間の経過とともに、D/L比（「D」と「L」は互いに鏡像関係）は0から1に増加します。[41]アスパラギン酸のD/L比が0.08を超えるサンプルでは、​​古代のDNA配列を復元することはできません（1996年現在）。[42]

ミトコンドリアDNAと核DNA

ミトコンドリアDNAと核DNAの継承を対比したインフォグラフィック
核 DNA (左) とは異なり、ミトコンドリア DNA は母系からのみ受け継がれます (右)。

ミトコンドリア DNA (mtDNA) は、核 DNA とは別のものです。各細胞のミトコンドリアと呼ばれる細胞小器官に存在します。両親から受け継がれ、世代ごとに再編成される核 DNAとは異なり、ミトコンドリア DNA の正確なコピーが母親から息子、娘へと受け継がれます。ミトコンドリア DNA を用いて DNA 分析を行う利点は、核 DNA に比べて変異率がはるかに低いため、数万年スケールでの系統の追跡がはるかに容易になることです。mtDNA の基本変異率[43] (ヒトではこの率はヒトミトコンドリア分子時計としても知られています) がわかれば、2 つの系統が分かれている時間を判定できます。mtDNA のもう 1 つの利点は、mtDNA は各細胞に何千ものコピーが存在するのに対し、核 DNA は各細胞に 2 つのコピーしか存在しないことです。[44] すべての植物、動物、菌類を含むグループであるすべての真核生物は、mtDNA を持っています。 [45] mtDNAの欠点は、母系の遺伝子のみが反映されることです。例えば、子供は8人の曽祖父母からそれぞれDNAの8分の1ずつを受け継ぎますが、母方の曽祖母のmtDNAの完全なクローンを受け継ぎます。これは、子供が父方の曽祖父の姓だけを受け継ぎ、8つの姓全てを受け継がないのと似ています。

分離

物質を分離する際には、考慮すべき点が数多くあります。まず、物質の種類と場所に応じて、サンプルの汚染やさらなる劣化を防ぐために実行すべきプロトコルがあります。[4]次に、サンプルの取り扱いは通常、物理的に隔離された作業エリアで、特定の条件（特定の温度、湿度など）下で行われます。これもまた、サンプルの汚染やさらなる損失を防ぐためです。[4]

材料が得られたら、その内容に応じて、それを分離および精製する方法はいくつかあります。化石からのDNA抽出は最も一般的な方法の1つであり、目的のサンプルを得るためにさまざまな手順を踏むことができます。[4] 琥珀に埋もれた化石から抽出されたDNAは、少量のサンプルを採取し、さまざまな物質と混合し、遠心分離し、培養し、再び遠心分離することができます。[46] 一方、昆虫からのDNA抽出は、サンプルを粉砕し、緩衝液と混合し、グラスファイバーカラムで精製することによって行うことができます。[47]結局のところ、これらの化石のサンプルがどのように分離されたかに関係なく、分離されたDNAは増幅を受けることができなければなりません。[4] [46] [47]

増幅

PCRの複製プロセスを示すインフォグラフィック
ポリメラーゼ連鎖反応

分子古生物学分野は、ポリメラーゼ連鎖反応（PCR）の発明によって大きな恩恵を受けました。PCRは、保存されたたった一つのDNAコピーから、数十億ものDNA断片のコピーを作製することを可能にします。しかし、この時点までの最大の課題の一つは、DNAが経年劣化するため、回収されたDNAが極めて少ないことでした。[1]

シーケンシング

DNA配列決定は、ヌクレオチドと遺伝子の配列を決定するために行われます。[48] DNAは様々な材料から抽出できます。動物では、ミトコンドリア染色体が分子生物学的研究に用いられます。植物では、葉緑体が配列データの一次情報源として研究されます。[48]

哺乳類の進化樹
哺乳類の進化樹

最終的に、生成された配列は進化樹を構築するために使用されます。[48] データ セットをマッチングする方法には、最大確率法、全長が最短の樹形を探す最小進化法（近隣結合法とも呼ばれます）、および形質状態の変化が最も少ない樹形を​​見つける最大節約法などがあります。 [48]樹形内で定義された種のグループは、後でブートストラップ法 などの統計テストによって評価され、実際に有意であるかどうかを確認することもできます。[48]

制限と課題

生物が乾燥し、覆われていない状態でDNAを保存するための理想的な環境条件を見つけることは困難であり、分析までその状態を維持することも困難です。核DNAは通常、死後、内因性の 加水分解プロセス[42]、 紫外線[1] 、その他の環境ストレスによって急速に分解されます。

また、周囲の土壌中の有機分解産物との相互作用が、生体分子材料の保存に役立つことが分かっています。[49] しかし、適切な分析を行うためには、様々な成分を分離する必要があるという新たな課題も生じています。[50] これらの分解産物の中には、PCR法で使用される酵素の働きを阻害するものもあることが分かっています。[49]

最後に、古代DNA、特に古代ヒトDNAの抽出における最大の課題の一つは、PCR中の汚染です。少量のヒトDNAが、古代DNAの抽出およびPCRに使用する試薬に混入する可能性があります。これらの問題は、すべての溶液、ガラス器具、その他の器具の取り扱いに細心の注意を払うことで克服できます。また、異なる種類のDNAの混入を最小限に抑えるため、抽出を1人で行うことも有効です。[42]

参照

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