モノトロポイデア科

モノトロポイデア科
モノトロパ・ユニフローラ
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 真正双子
クレード: アステリッド
注文： ツツジ目
家族： ツツジ科
亜科: モノトロポイデア科Arn. (1832)
部族

モノトロポイデア科（Monotropoideae）は、ツツジ科（Etsukoaceae ）に属する顕花植物亜科の一種で、モノトロープとも呼ばれる[ 1 ] 。この亜科に属する植物は、菌従属栄養性で光合成を行わない、あるいは無葉緑素性を示すことで知られている。

説明

これらの植物の全体的な形態は、実質的にすべてが亜低木、潅木、または樹木であるツツジ科の他のメンバーと比較すると大幅に縮小されています。対照的に、モノトロポイデス科はすべて草本の多年生植物で、一年生のシュートが季節ごとに（気候に応じて春または初夏）多年生の根から再び現れます。シュートは単一の花序または花序の房として特徴付けられ、通常は軸ごとに1つから多数の花が付いた総状花序ですが、時折、総状花序が非常に縮小して穂のように見える場合があり、モノトロパでは、花序が単花の形をとることがあります。注目すべきことに、シュートは無葉葉緑素であり、これは植物の菌従属栄養性および非光合成性と一致しており、植物は純白からパステル調、非常に明るい黄色や赤までの色彩の印象的で独特な外観をしています。 （Pyroleae 科を含めると、これらの種の多くは部分的に光合成を行い、緑色の栄養組織を持ちますが、葉は通常、基部のロゼットに縮小します。）

生えてきた新芽は直立または垂れ下がり、花は直立または垂れ下がり、植物が成長するにつれ、より直立するようになる。花自体は、ツツジ科の他の種と同様に、一般に鐘形またはカップ形の花冠を持つが、花弁自体は融合している場合とそうでない場合がある。しかし、モノトロポイデアエ科には、ツツジ科の大部分に特徴的な殺胞子性葯がない（ただし、イチジク科には殺胞子性葯がある）。花粉は、四分子のグループで花粉を放出するツツジ科の大部分とは対照的に、モナドとして放出される（イチジク科は、モナド、四分子、またはポリアッドとしてさまざまな形で花粉を放出する）。果実は乾燥した小胞子性の裂開（または時に非裂開）カプセルまたは液果である。種子は高度に還元された塵粒種子である。[ 2 ] [ 3 ]種子散布後も新芽が残る場合と残らない場合がある。[ 4 ]

分類学

モノトロープは、1818年にトーマス・ナットールによって初めて別個の植物科として記載されました。彼はリンネの属Monotropaと、彼が新たに著した属種Pterospora andromedeaを統合して、Monotropeae科（植物分類群の命名に関する現代の規則が開発された際に、後の著者によってMonotropaceaeに変更されました）として記載しました。[ 2 ]デビッド・ドンは、このグループをツツジ科内の族として初めて認識し、後にエイサ・グレイによって1878年にモノトロポイデス科として亜科に昇格しました。 [ 2 ]（ただし、ジョージ・アーノット・ウォーカー・アーノットは、1832年にモノトロパセアの亜科としてその名前を最初に有効に発表したため、アーノットが名前の著者として引用されています。）[ 5 ] [ 6 ]

他には、アウグスト・W・アイヒラー（1875年）がモノトロポイデアエ科をヒポピタ科（Hypopityaceae）の亜科と分類した分類や、カール・ゲオルク・オスカー・ドルーデ（1889年）がイチジク科（Pyrolaceae）の亜科と分類した分類などがあり、どちらの分類もモノトロポイデアエ科とイチジク科を一つのグループにまとめたものである。その後1世紀にわたり、このグループを独立した科としたり、ツツジ科の亜科としたりと様々な扱い方がなされてきたが、マーガレット・W・ヘンダーソン（1919年）以降は後者の亜科として分類する傾向が強まった。ただし、影響力のあったクロンキストとダールグレンの分類体系では、このグループをツツジ科とは別のモノトロポイデアエ科として扱い続けた。[ 2 ]

現代の分子系統学では、モノトロポイデアエ科はツツジ科の中の一つのグループとして明確に確立されているが、モノトロポイデアエ科とツツジ科の他の植物との関係の詳細は、特にイネ科とモノトロペ科の他の植物が単一の単系統群を形成するかどうかという問題を中心に、依然として（2015年現在）活発に研究されている。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

菌従属栄養性の特徴

この亜科の種はすべて菌従属栄養性で、炭素栄養を菌類宿主に依存している。これらの植物に寄生する菌類は、ベニタケ科に属する外生菌根性の菌類である。したがって、これらの植物はこれらの菌類の直接的な寄生植物として、また間接的に、針葉樹やより大規模な共有菌根ネットワークの付着植物として働く。 [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Monotropoideae 種は一般に完全な絶対菌従属栄養生物と言えるが、Pyroleae を Monotropoideae の一部として扱う場合は、部分的に菌従属栄養性 (混合栄養) の種も含まれる。[ 13 ] [ 15 ]これらの植物による寄生は一般にその菌類宿主に関して非常に特異的であり、単一の科の菌類から、近縁のいくつかの種に及ぶ。[ 12 ] [ 14 ] [ 16 ] [ 17 ]

根と根レベルの真菌共生菌の形態は特徴的で、モノトロポイド菌根と呼ばれています。[ 14 ] [ 18 ] [ 19 ]（菌根は一般的に相利共生関係であると考えられていますが、相利共生と寄生は連続体として存在し、明らかに菌根の根の構造を持つ植物と菌類の共生には搾取関係が含まれることが一般的に認識されています。）[ 20 ]

受粉

Monotropoideae科はマルハナバチ（Bombus）による受粉に適応しており、いくつかの属では特殊な羽音による受粉が行われます。一部の属（ Monotropa属など）では、マルハナバチによる受粉に加えて、ある程度の自家受粉が観察されています。 [ 2 ] [ 21 ]ハチドリがSarcodes属を訪れることも観察されていますが、これも主にマルハナバチによって受粉されます。[2] Monotropastrum humileの花の香り成分であるリナロール、α-テルピネオール、ゲラニオールは、マルハナバチの誘引物質であることが実証されています。[ 22 ]

生息地と分布

モノトロポイドは針葉樹林または針葉樹混交林に生息し、多くの場合、光量が少ない密集した上層林に生息します。湿地、深い腐植質土壌、さらには比較的乾燥した斜面にも生息します。生息場所の土壌pHは、程度の差はあれ酸性です。[ 2 ]

分布は北半球の温帯の 大部分に広がっていますが、亜寒帯や熱帯山岳地帯にも広がっています。[ 2 ] [ 23 ]分布は利用可能な水分（モノトロポイデス科の種は季節的な乾燥期間中に種子を結実させるのに十分な期間生存する能力が限られている）によって制限されています。[ 23 ]また、これらの植物が寄生する特定の宿主菌の宿主である針葉樹の属の分布によっても制限されています。[ 16 ] [ 23 ]

Monotropa属の分布は、この亜科の分布域の大部分を占めており、他の属は世界的に同様の分布域を持っていません。この亜科の生物多様性の中心は、北アメリカ西部の温帯、カリフォルニア州北部および中央部、太平洋岸北西部、そしてシエラネバダ山脈・カスケード山脈の東端に至る山岳地帯に見られます。通常、この亜科に属する10属のうち7属（Pyroleae属を除く）がこの地域に分布し、さらに6属はこの地域にのみ分布しています。[ 2 ]

属

モノトロペ族

族 Pterosporeae

ピロレア族

参考文献

  1. ^ Luoma DL. (1987).オレゴン州アンプクア国有林、リンピーロック研究自然地域におけるモノトロポイデス科の相生学(PDF) (修士論文). コーバリス：オレゴン州立大学.
  2. ^ a b c d e f g h i Wallace GD. (1975). 「モノトロポイデア科（ツツジ科）の研究：分類と分布」Wasmann Journal of Biology . 33 : 1– 88.（この記事には分類学の歴史における初期の著者の引用が含まれています。）
  3. ^ Wallace GD. (1993). 「ツツジ科」 . Hickman JC (編). 『ジェプソン・マニュアル カリフォルニアの高等植物』 . カリフォルニア州バークレー: カリフォルニア大学出版局. pp.  544–567 . ISBN 978-0-520-08255-7。
  4. ^ 「ヒースからの泥棒 - 菌栄養性野生の花」米国森林局、2010年。 2014年12月16日閲覧。
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