スペエリア・モルモニア

モルモンヒョウモン
科学的分類
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	鱗翅目
家族：	タテハチョウ科
属:	スペエリア
種：	S.モルモニア
二名法名
	スペエリア・モルモニア; （ボワデュヴァル、1869年）
同義語
	アルギニス・モルモニア・ボイスデュヴァル、1869

蝶の種類

Speyeria mormonia（モルモンヒョウモン）は、北米に生息するタテハチョウ科の蝶です。非常に多様性に富み、複数の亜種に分化しており、広い地理的分布域を占めています。S . mormoniaは、雄成虫が雌成虫よりも早く出現する、極端な雄先熟性（protandry）を示します^{。これは、雄と雌の行動にいくつかの影響を与えます。 [2]}生息地の特異性については、既知の環境予測因子がほとんどないことから現在も調査が続けられていますが、 S. mormoniaは幅広い生息地と関連しているようです。本種は絶滅の危機に瀕しておらず、一般的に保全活動は必要ありません。^[3]^[4]

地理的範囲

S. mormoniaは北米西部全域に分布し、アメリカ合衆国とカナダの両方にかなりの個体群が生息しています。^[2]^[4]カナダには、ユーコン準州からブリティッシュコロンビア州にかけて4つの亜種が生息しています。アメリカ合衆国にもさらにいくつかの亜種が生息しており、コロラド州ロッキー山脈には山岳地帯の個体群が、カリフォルニア州とネバダ州には中湿地帯の個体群が存在します。^[3]^[5]^[6]S. mormoniaは他のSpeyeria属菌に比べて分布範囲が広く、その結果、高い遺伝的変異性を示しています。^[6]

生息地

S. mormoniaは、岩だらけの山腹、水浸しの牧草地、開けた草地、松林内の開拓地など、幅広い生息地に生息しています。 ^[6]^[5]^{[4]個体群は気候条件と}スミレ 類の蜜源に依存しており、蜜源となるスミレ類は繁殖に適切な降雨量を必要とします。さらに、S. mormoniaはカナダとアメリカ合衆国の両方で高地で見られることが報告されています。^[4]^[3] 個体群は小規模で半孤立したパッチ状に生息する傾向があります。亜種または個体群によって、亜地域間の分散の程度は異なる場合があります。例えば、カナダの亜種erinnaは孤立した場所に生息していますが、コロラド州の個体群は亜地域間で高い分散を示しました。^[5]^[4]

食料資源

スミレ類はS. mormonia の幼虫の宿主植物である。現在のところ、特定のスミレ種が宿主植物として好まれるという証拠はないが、S. mormoniaがスミレ属の多くの種、例えばスミレ・ドゥンス（Viola dunce）、スミレ・カナデンシス（Viola canadensis）、スミレ・グラベラ（Viola glabella ）、スミレ・ネフロフィラ（Viola nephrophylla）、スミレ・オルビキュラ（Viola orbiculate）、スミレ・レニフォリア（Viola renifolia ）に摂食しているのが観察されている。^[4 ] スミレは飛翔のピーク期前に開花するため、成虫の蜜源としての機能は限られている。^{[4]成虫の摂食は}泥水たまりでも行われ、特に雄と年長の雌がキク科植物の蜜を吸う。^[7]^[2] 雌は繁殖の成功のために成虫の摂食に大きく依存するが、雄成虫の生存は蜜の利用可能性に大きく依存する。^[5]

資源ストレス

資源ストレス下において、雌のS. mormoniaは、繁殖から生存へと栄養を再配分する能力を持つ。未産卵卵母細胞を再吸収することで自身の生存に必要な栄養分を供給し、全体的な繁殖力と繁殖成功率を低下させる。実験条件下では、許可されれば雌は蜂蜜水を自由に摂取する。これらの観察結果は、雌の繁殖成功には成虫への給餌が不可欠であることを裏付けている。なぜなら、栄養摂取が不十分だと繁殖力に悪影響を及ぼし、成虫の生存に有利に働くからである。^[2]

泥水溜り

泥水たまりとは、成虫の蝶が蜜ではなく泥や動物の排泄物を食べる行動を指す。^[7]成虫のS. mormonia では、オスがメスよりも泥水たまりを作る頻度が高く、若いオスは年長のオスよりも頻繁に泥水たまりを作る。さらに、特に生涯の交尾回数が少ない年長のメスが泥水たまりを作るのが観察されている。この行動は、泥水たまりから得られる栄養素によって説明される。オスは泥水たまりでナトリウムを摂取し、交尾中にメスに渡す。1、2回しか交尾していない年長のメスはナトリウムを使い果たしている可能性があるため、栄養貯蔵を補充するために泥水たまりを作る。若いメスは最初の交尾からナトリウムをまだ保持しているため、泥水たまりを作る必要がない。複数回交尾するメスは交尾のたびにナトリウムが補給されるため、同様に泥水たまりを作る必要がない。^[7]

ライフサイクル

卵

卵は宿主植物の近くの葉の残骸の中に産卵される。^[6]

キャタピラー

S. mormoniaの幼虫は黄褐色で黒い縞模様がある。幼虫は初期齢で休眠し、摂食と発育を停止して冬眠する。後期齢になると、宿主植物としてスミレ類に依存するようになる。^[5]^[6]

蛹

メスはオスよりも遅く蛹化するが、これはおそらく繁殖に充てられる幼虫由来の栄養素をより多く集めるためであると考えられる。^[5]

アダルト

オスはメスより少なくとも2週間早く蛹から羽化し、同様にメスより2～3週間早く飛翔のピークを迎えます。CL・ボッグスがコロラド州の個体群で4年間にわたって観察した成虫の寿命は、10日から40日の間で変動しました。^[5]

性比

S. mormoniaの成虫の性比は雄に偏っている。これは、この種の極端な雄性先熟性、すなわち雄成虫が雌より数週間早く羽化する現象に起因する可能性がある。雌の蛹期が長くなるため、成虫の羽化、つまり羽化前に雌が死亡する確率が高まる。言い換えれば、S. mormoniaは雄と雌の卵を同数産する可能性があるが、成虫になる雄の方が多く、性比が歪むことになる。この偏りは、雄の繁殖成功率のばらつきが大きいことや、雌が幼虫由来の栄養分を必要とすることなど、いくつかの意味合いを持つ。^[2]^[7]

亜種

アルファベット順：^[8]

S. m. arge (Strecker, 1878)
S. m. artonis (Edwards, 1881)
S. m. bischoffii (Edwards, 1870)
S. m. erinna (エドワーズ, 1883)
S. m. eurynome (Edwards, 1872)
S. m. luski （Barnes & McDunnough、1913年）
S. m. opis (エドワーズ, 1874)
S. m. washingtonia (Barnes & McDunnough, 1913)

交尾

S. mormoniaは雄先天性で、成虫の雄は雌より少なくとも2週間前に羽化する。その結果、雄は複数回交尾できるが、雌は通常1回しか交尾しない。 [ ^{2]さらに、約50％の雄は交尾に成功しない。}^[9]^[7] 雄は積極的に雌を探し、生息地の上を低空飛行して定着している雌を探す。十分な蜜源植物の摂取が繁殖の成功と多産性を決定づけるため、雌はしばしば成虫の蜜源植物上で発見される。^[2]交尾中、雌は雄からナトリウムの輸血を受け、それが産卵に使われる。雌が複数回交尾する機会があれば、婚姻の贈り物から栄養の大部分を得ることができるため、蜜源植物に産卵することはない。^[7]交尾後、雌は宿主植物であるスミレの近くに産卵するが、スミレの上に産卵することはまれである。^[6] メスは産卵に適した場所を探しながら、植物の間を歩いているのが観察される。^[5]

生理

モルモンヒメヒメドリは他のヒメヒメドリに比べて比較的小型です。羽はオレンジ色で、小さな黒い斑点がありますが、後翅腹側は緑色を帯び、淡い銀色の縞模様がアクセントになっています。これらの銀色の縞模様は亜種によって異なり、反射性のあるものもあれば、白亜色のものもあります。^[4] 平均的な翼開長はメスが25～27mm、オスはそれよりわずかに小さく、23～26mmです。これらの値はコロラド州の個体群に特有のもので、個体群や亜種によって翼開長は異なる場合があります。^[5]

フライト

S. mormoniaは一化性種であり、7月中旬から9月上旬にかけて1回飛翔する。^[10]^[4]^[2] 飛翔のピーク期は雌雄で異なり、雄が先に飛翔し、雌は2～3週間後に飛翔する。飛翔のピーク期は異なるものの、雄雌ともに飛翔期は8月下旬から9月上旬にかけて同時に終了する。飛翔パターンに関しては、雌雄ともに分散性を示すが、有意差はない。しかし、雄は雌を探すために地面近くを飛翔するため、雌よりも移動性が高いと考えられる。飛翔周期は気象パターンに大きく左右され、降雨量の少ない時期は飛翔周期が短くなる。^[5]

参考文献

^ モルモンヒョウモン、カナダの蝶
^ abcdefgh Boggs, Carol L., Charles L. Ross. 「Speyeria mormonia（チョウ目：タテハチョウ科）における成虫の餌制限が生活史特性に及ぼす影響」Ecology 74.2 (1993): 433-441.
^ abc Boggs, Carol L., Dennis D. Murphy. 「山岳生態系における群集構成：山岳蝶分布の気候的決定要因」Global Ecology and Biogeography Letters (1997): 39-48.
^ abcdefghi Marks, D. and V. Young. 2009. ブリティッシュコロンビア州南部オカナガンおよび境界地域のモルモンヒョウモン（Speyeria mormonia erinna）目録、2009年。環境省、ブリティッシュコロンビア州ペンティクトン、17pp。
^ abcdefghij Boggs, Carol L. 「Speyeria mormonia（鱗翅目：タテハチョウ科）の個体群動態における個体群内変動」Ecography 10.3 (1987): 175-184.
^ abcdef Brittnacher, John G., Steven R. Sims, Francisco J. Ayala. 「Speyeria属（鱗翅目：タテハチョウ科）の種間の遺伝的差異」Evolution 32.1 (1978): 199-210.
^ abcdef スカリー、コリーン・E.、キャロル・L・ボッグス。「交尾システムと採餌行動の性分化が蝶の水たまり行動に影響を与える。」生態昆虫学21.2（1996年）：193-197。
^ 「Speyeria Scudder, 1872」、Markku Savela著『Lepidoptera and Some Other Life Forms』所収
^ Elgar, MA & Pierce, NE (1988) アリに世話されたシジミチョウの交尾成功率と繁殖力. 生殖成功：対照的な繁殖システムにおける個体変異の研究（TH Clutton-Brock編）, pp. 59-75. シカゴ大学出版局.
^ Guppy, C., J. Shepard. 2001. 『ブリティッシュコロンビアの蝶』ロイヤルBC博物館、ビクトリア。

[CBIF-1] モルモンヒョウモン、カナダの蝶

[:0-2] Boggs, Carol L., Charles L. Ross. 「Speyeria mormonia（チョウ目：タテハチョウ科）における成虫の餌制限が生活史特性に及ぼす影響」Ecology 74.2 (1993): 433-441.

[:2-3] Boggs, Carol L., Dennis D. Murphy. 「山岳生態系における群集構成：山岳蝶分布の気候的決定要因」Global Ecology and Biogeography Letters (1997): 39-48.

[:1-4] Marks, D. and V. Young. 2009. ブリティッシュコロンビア州南部オカナガンおよび境界地域のモルモンヒョウモン（Speyeria mormonia erinna）目録、2009年。環境省、ブリティッシュコロンビア州ペンティクトン、17pp。

[:3-5] Boggs, Carol L. 「Speyeria mormonia（鱗翅目：タテハチョウ科）の個体群動態における個体群内変動」Ecography 10.3 (1987): 175-184.

[:4-6] Brittnacher, John G., Steven R. Sims, Francisco J. Ayala. 「Speyeria属（鱗翅目：タテハチョウ科）の種間の遺伝的差異」Evolution 32.1 (1978): 199-210.

[:5-7] スカリー、コリーン・E.、キャロル・L・ボッグス。「交尾システムと採餌行動の性分化が蝶の水たまり行動に影響を与える。」生態昆虫学21.2（1996年）：193-197。

[funet-8] 「Speyeria Scudder, 1872」、Markku Savela著『Lepidoptera and Some Other Life Forms』所収

[9] Elgar, MA & Pierce, NE (1988) アリに世話されたシジミチョウの交尾成功率と繁殖力. 生殖成功：対照的な繁殖システムにおける個体変異の研究（TH Clutton-Brock編）, pp. 59-75. シカゴ大学出版局.

[10] Guppy, C., J. Shepard. 2001. 『ブリティッシュコロンビアの蝶』ロイヤルBC博物館、ビクトリア。