マイコプラズマ・ヘモフェリス
寄生細菌

マイコプラズマ・ヘモフェリス
科学的分類 この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： バチラッティ
門: マイコプラズマ
クラス： モリクテス目
注文： マイコプラズマ目
家族： マイコプラズマ科
属: マイコプラズマ
種：
M.ヘモフェリス
二名法名
マイコプラズマ・ヘモフェリス
ネイマークら2002 [1]
同義語
  • Ca.「M.ヘモフェリス」Neimarkら。 2001年
  • Haemobartonella felis ( ex Clark 1942) Kreier and Ristic 1984

マイコプラズマ・ヘモフェリスは、赤血球上皮に寄生する細菌です。血液塗抹標本では、しばしば0.6μmの小さな球状小体として出現し、 3～8個の菌が短い連鎖を形成することもあります。カナダとアメリカ合衆国では、通常、猫伝染性貧血（FIA）の原因菌です。 [2]

約1.15 Mbのゲノムには、最も基本的な細胞機能に限定された最小限の遺伝子群が含まれています。 [3]そのため、M. haemofelisは、アミノ酸、コレステロール、ビタミン、脂肪酸の供給を宿主に大きく依存しています。この細菌が要求する複雑かつ特殊な条件のため、これまで宿主外での培養は不可能でした。[4]

感染源は節足動物媒介動物であると考えられていますが、マイコプラズマ・ヘモフェリス（M. haemofelis）は母猫から子猫へ、また輸血によっても感染することが知られています。免疫不全状態や、FeLV、FIV、その他のマイコプラズマ属細菌との重複感染は、症状を悪化させたり、以前は無症状であった個体に症状を発症させたりする可能性があります。症状には、貧血、無気力、発熱、食欲不振などがあります。 [5]

疑いのある症例では、ポリメラーゼ連鎖反応（PCR）検査が一般的になり、市販されています。しかし、体内の感染の有無を確定または否定できる検査はまだありません。PCR検査が陰性であっても、必ずしも猫の感染の有無を否定できるわけではありません。さらに、感染を除外する前に、複数回の末梢血塗抹標本検査を行うことが推奨されています。[5] [6] [2] [7] [8]

最近の証拠は、M. haemofelisがヒトに感染する可能性があることを示唆している。[9]

分類

マイコプラズマ・ヘモフェリスは、系統学的に多様なモリクテス綱に属し、ウレアプラズマ属、スピロプラズマ属、アステロールプラズマ属、メソプラズマ属、エントモプラズマ属、アコレプラズマ属、アナエロプラズマ属、マイコプラズマ属の8属から構成されています。ヘモプラズマ属は、マイコプラズマ・ヘモフェリスとその近縁種を含む小規模なクラスターの総称です。[2]

現代のPCR技術の出現以前は、 M. haemofelisと近縁のHaemoplasmas Candidatus、Mycoplasma haemominutum、およびCa. Mycoplasma turicensisは、肉眼的形態の類似性に基づき、Haemobartonella felisとして一括して分類されていました。（ Candidatusという分類は、分類を裏付けるための追加証拠が必要な新種に与えられます。）Jensenらは2001年に、M. haemofelisはM. haemominutumよりも毒性が強い可能性が高いことを明らかにしました。[10]多くのMycoplasma属を試験管内で培養できないことが、分類を困難にしていました。Haemobartonella属の16S rRNA配列のPCR解析では、これまで属すると考えられていたリケッチア目アナプラズマ科よりも、モリクテス属の配列との類似性が高いことが示されました。[11]

PCR法を用いた検査により、オハイオ型H. felisとカリフォルニア型H. felisは、それぞれM. haemofelisとCa. Mycoplasma haemominutumという別種であることが証明されました。3つ目のヘモプラズマであるMycoplasma turicensisは、後に飼い猫で確認されました。ヘモプラズマ属の菌種は、イヌ（M. haemocanis）、マウス（M. haemomuris）、オポッサム（Ca. M. haemodidelphis）、アルパカ（Ca. M. haemolamae ）でも確認されています。[要出典]

伝染 ; 感染

M. haemofelisは、ネコ科で知られている3種類のヘモプラズマの中では一般的に最も蔓延率が低いものの、米国ではFIA症例の大部分を引き起こしています。ノミ、蚊、ダニなどの吸血節足動物媒介動物が、M. haemofelisの主な伝播経路であると考えられています。[5]母猫から子猫への感染も観察されていますが、子宮内感染か、出産時か、授乳中かは不明です。M . haemofelisは、輸血や感染血液の経口投与によって伝播します。オス猫はM. haemofelis感染に対して顕著な素因を示します。攻撃的な行動をとるオス猫は、噛みつきや引っ掻きによって感染すると考えられています。[4] Jensenら（2001）は、ノミの蔓延率が低い地域でM. haemofelisの蔓延率が高いことを明らかにしているため、ノミ以外の伝播経路が存在すると考えられています。[8] [4]

病因

還元的進化により、 M. haemofelisの平均ゲノムサイズは1.15 Mbにまで縮小した。[12]同属のグラム陽性細菌に見られる多くの生合成系と細胞壁分泌能力（技術的にはグラム陰性となる）を失った。この遺伝情報の縮小により、M. haemofelisは寄生的な生活様式をとるようになり、合成能力を失ったアミノ酸、脂肪酸、ビタミンを宿主細胞に完全に依存するようになった。寄生的な生活様式に一致して、 M. haemofelisのゲノムには、付着因子、酸化ストレス耐性、宿主内での生存を可能にする可変性表面抗原の産生に特化した遺伝子が多数含まれている。 [4]

血流に入ると、M. haemofelisは赤血球の細胞膜に付着し、最終的には部分的に埋め込まれます。2～34日後に感染の急性期が起こり、この段階では顕著な寄生虫血症がしばしば観察されます。場合によっては、赤血球の最大90%が寄生されます。感染のこの段階では、染色された血液塗抹標本を用いて光学顕微鏡下でM. haemofelisの菌体を特定することができます。[5]

自然感染におけるM. haemofelisでは、同調的な相変化が観察されており、この過程では血中寄生虫血症の急速な変動が観察される。この表現型の自発的な変化は、個体が表面抗原を改変または隠蔽することで赤血球から分離することを可能にすると考えられる。これは、免疫応答を引き起こす可能性のある抗原を偽装または排除することで、 M. haemofelisが宿主内で持続的に生存することを促進する可能性がある。[13]

寄生された赤血球は、しばしば両凹面の形状を失います。これにより表面積が減少し、浸透圧に対する脆弱性が高まり、脾臓に捕捉されて破壊される可能性が高まります。M . haemofelisの赤血球膜への付着は、しばしばクームス試験陽性と関連しており、これはIgG抗体が赤血球に結合し、破壊されるべき標的となっていることを意味します。M . haemofelis感染でみられる貧血の大部分は、脾臓、肝臓、肺、および骨髄におけるマクロファージによる血管外赤血球貪食の結果です。[5]

治療を受けない場合、急性 M. haemofelis感染症を患った猫の最大3分の1が重度の貧血で死亡します。急性感染症に対して十分な免疫反応と再生反応を示した猫では、ヘマトクリット値が正常に戻るまでに1ヶ月以上の回復期間が必要となる場合があります。この回復期間中、M. haemofelisはしばしば循環血中に残存しますが、その数は減少しています。急性感染症から回復した猫でも、生涯感染したままになる場合があります。[5]脾臓および肺のマクロファージの貪食小胞内には、 M. haemofelisの完全な菌体が観察されており、これらの細胞がリザーバーとして機能している可能性が示唆されています。[4]

FIV、FeLV、カンジダタス・マイコプラズマ・ヘモミヌタムとの重複感染は一般的です。マイコプラズマ・ヘモフェリス感染は、健康な猫でも急性溶血性貧血を引き起こす可能性がありますが、レトロウイルス病原体によるものも含め、免疫抑制状態は、マイコプラズマ・ヘモフェリス感染による最も重篤な症状に対する感受性を高めます。感染した猫は、免疫系の機能低下によって寄生虫血症が増加し、急性症状が発現するまで、無症候性キャリアのままである場合もあります。慢性 マイコプラズマ・ヘモフェリス感染は、FeLV感染個体の白血球の腫瘍性形質転換を促進する可能性があります。 [5] [14]

診断

疑い例の場合、M. haemofelisは、種特異的な16S rRNA配列を調べるポリメラーゼ連鎖反応[6]分析や光学顕微鏡検査によって同定できる。治療には通常、感染を抑えるためのドキシサイクリンやエンロフロキサシンの投与、貧血を軽減するための輸血やグルココルチコイドの投与が含まれる。[5] Jensenら 2001年のPCR検査では、M. haemofelisとM. haemominutumのいずれかまたは両方を診断できる[2] [7] [6] 。この方法は、両者の同時感染が一般的である ことを発見しているため有用である。[2] [8] [6] [4]他のいくつかのチームも、ヘモプラズマの同時感染が一般的であることを発見している。[6]この方法はJensenらによって開発された。 2001 [2] [8]および独自の試験結果も発表しており、ヘモプラズマ症の疑いのある人の17.1%がこの種に感染していたことを示しています。[2] Jensen も、無症候性の対照群の中にこの種に感染していた人はいませんでしたが、M. haemominutum に感染していた人はいました。[ 2 ] Foley et al. 1998、Tasker et al. 2003、Westfall et al. 2001、Berent et al. 1998、Jensen et al. 2001、Tasker et al. 2003 は、ヘモプラズマに対してPCR法が細胞診よりも感度が高いことを示しています。[7]

M. haemofelisによって引き起こされる疾患の重症度は様々で、軽度の貧血で臨床症状を示さない猫もいれば、著しい抑うつ状態と重度の貧血を示す猫もいます。臨床症状には、無気力、食欲不振、貧血などがあります。多染性および網状赤血球増多が認められる再生性貧血の猫では、 M . haemofelis感染が疑われます。感染の急性期には、染色された血液塗抹標本で M. haemofelis を容易に同定できますが、感染の経過中、末梢血中でM. haemofelis は消失して再び現れることがあり、染色沈殿物と間違われることがあり、その逆もあります。マイコプラズマ16s rRNA を検出する市販のPCR分析は、より信頼性の高い診断手段です。このような分析の多くは種特異的です。現在、M. haemofelisの血清学的検査は市販されていません。その他の臨床所見には、クームス​​試験陽性、低血糖、脱水症などがあります。[5]

処理

抗生物質による治療は、FIAの臨床症状を呈するヘモプラズマ陽性の猫にのみ適応となる。M . haemofelisは完全に排除できるとは考えられていないが、ドキシサイクリンまたはエンロフロキサシンの投与は菌血症の軽減に有効である。ドキシサイクリンおよびエンロフロキサシンは、それぞれ翻訳およびDNA合成を阻害することにより、 M. haemofelis感染と戦う。これらの抗生物質には、食道炎、消化管疾患、網膜損傷などの副作用があるため、主に臨床症状を呈する急性感染症を患っている猫にのみ投与される。[15]さらに、輸血およびグルココルチコイドの投与は、赤血球のM. haemofelis感染に起因する重度の貧血を軽減する。M . haemofelis感染から回復した治療済みおよび未治療の動物は、一般にキャリアのままであるが、臨床症状を呈して再発することはまれである。ある臨床研究では、ドキシサイクリン/マルボフロキサシンによる治療により、菌血症が消失し、猫の感染症が完全に治癒することが示されています（ドキシサイクリンとマルボフロキサシンによる連続抗生物質治療により、マイコプラズマ・ヘモフェリスに感染した猫の菌血症が消失、マリリサ・ノヴァッコ他著、Vet Microbiol. 2018年4月）。

公衆衛生への影響

節足動物ベクターがM. haemofelisの伝播の主なメカニズムであると考えられる。[5] マイコプラズマ DNA配列はノミ、ダニ、蚊から検出されている。[4]人間は猫と共存することが多く、吸血節足動物の種はほとんどの温帯地域に生息していることを考えると、ヘモプラズマが人間に感染する可能性があると思われる。さらに、ネコ科のヘモプラズマ3種すべてが野生のネコ科動物から検出されており、節足動物の伝播の感染源となる可能性が示唆されている。[16] 2008年には、ブラジルのエイズ患者からM. haemofelisが検出された。[9] M. haemofelisの人獣共通感染の可能性はまだ十分に評価されていないが、感染した猫の血液や組織を取り扱う際には注意が必要である。[2]

参考文献

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さらに読む

  • ギャリティ、ジョージ・M. (2008).バーギーの系統的細菌学マニュアル（第2版）. ニューヨーク: シュプリンガー. ISBN 978-0-387-95041-9。
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