Mycosphaerella属は子嚢菌門に属する属です。10,000種以上を有し、植物病原菌の中で最大の属です。
真菌属Mycosphaerellaに関する以下の紹介は、W. Quaedvliegの論文（Mycosphaerellaおよび関連属の再評価）から許可を得て転載したものです。[1]
菌類Mycosphaerella属(1884) ( Capnodiales、Dothideomycetes )に属する種は、内生菌、腐生生物、共生生物として進化してきましたが、ほとんどのMycosphaerella種は葉を食べる植物病原体であり、世界中の温帯および熱帯の作物に大きな経済的損失をもたらしています。Mycosphaerella の属の概念は、属のタイプ種であるM. punctiformisに基づいています。このタイプ種は、形態学的特徴がほとんどない小さな室子嚢菌を記述するために 130 年前に導入されました。Mycosphaerella に属する種は、浸漬または表面の偽子嚢殻を持ち、宿主組織または葯に埋め込まれ、口縁周縁を持ちますが、成熟時に子嚢間組織を欠くという特徴があります。子嚢胞子は無色透明だが、わずかに色素を有するものもあり、主に1隔壁であるが、3隔壁の子嚢胞子を持つ分類群も記録されている。この記載は非常に特徴的であるように見えるが、実際には非常に広範であり、Mycosphaerella属という属名は、明確な形態学的特徴をほとんど持たない小型の小室子嚢菌類の投棄場所として120年間もの間混乱を招いた。19世紀と20世紀には、数千種とそれ以下の分類群がSphaerella属に記載されたが、 20世紀末に 属全体と約1000種がMycosphaerella属に再記載された。
Mycosphaerella属菌類を形態学的に同定することは極めて困難です。これらの分類群は形態が高度に保存された非常に小さな子実体を形成し、培養では生育や胞子形成が不良である傾向があるためです。そのため、120年以上もの間、形態のみに基づいて同定が行われてきました。最大6つの異なる種が一次病原体または二次病原体として同じ病変に生息する可能性があるため、同定の難しさはさらに増し、宿主特異的な種の同定さえも困難になっています。21世紀の最初の10年間に導入された手頃な価格のシーケンス技術によって、種の境界設定や系統学的解明ははるかに正確になり、Mycosphaerella属の分類学的記述が広範であることと、明確な形態学的特徴が欠如していることが、多くのMycosphaerellaおよびMycosphaerella類似種が誤認されている原因であるという結論に至りました。Mycosphaerellaの従来の分類学的説明は広範であり、非常に多くの Mycosphaerella に似た種が含まれるため、混乱を避けるために、 今後はMycosphaerellaの従来の属概念を、広義のMycosphaerella (s. lat.)と呼ぶことにします。
現在、 Mycosphaerella s. lat.には3,000種以上、約10,000の学名が関連付けられていますが、Verkleyら（2004年）の研究により、 Mycosphaerella s. str. 属（ M. punctiformisに基づく）は、実際にはRamularia無性生殖型を持つ種に限定されていたことが明らかになりました。Braun（1990年、1998年）の研究によると、文献から知られているRamularia属は約500種に過ぎず、mycosphaerellaに類似する種の大部分は、分類学的に正しい属および科に再分類する必要があることが示されました。大量シーケンシング技術の登場以来、分子生物学的手法によって、分類学的に正しい39の属がMycosphaerellaceaeに属することが既に確認されています。
(アミコスファエレラ、ネオプシュードセルコスポラ、ラムラリア、カリオフィロセプトリア、ネオセプトリア、ラムリスポラ、セルコスポラ、パリドセルコスポラ、ルプトセプトリア、セルコスポレラ、パラセルコスポラ、スコレコスティグミナ、コレトグロウム、パラミコスファエレラ、セプトリア、サイトスタゴノスポラ、パッサロラ*、ソンデルヘニア、ディストセルコスポラ、ペリコニエラ、スファエルリナ、ドティストロマ、ファエオフレオスポラ、ステネラ、レカノスティクタ、フロエオスポラ、ストロマトセプトリア、ミクロシクロスポレラ、ポリフィアロセプトリア、トロコフォラ、ネオデイトニエラ、ポリトリンシウム、ゼノマイコスファエレラ、ネオマイコスファエレラ、シュードセルコスポラ、ザスミディウム、ネオペニディエラ、シュードセルコスポレラ*、ザイモセプトリア)
- Passalora属とPseudocercosporella属は側系統であることが知られており、近い将来別々に扱われる予定です。
Mycosphaerellaceaeとの類縁性が仮定されている属は、まだ少なくとも 25 属確認されていません。Mycosphaerella s. str.、Mycosphaerellaceae、および Teratosphaeriaceae の現在の属と科の概念は、培養と無性形態学的特徴を使用して Mycosphaerella s. lat. が実際には多系統であることを示した Crous (1998) の研究から間接的に発展したものであり、このことから、無性形態によって定義される自然な属にさらに分割する必要があることが示唆されました。これらの研究結果とは対照的に、Mycosphaerella s. lat. について最初に発表された配列ベースの系統樹(主に ITS nrDNA配列データに基づく) は、Mycosphaerella が単系統であることを示唆していました。しかし、 Mycosphaerella spp. の配列データが増えるにつれて、Mycosphaerella s. str.の系統分類学における多様性は、 Mycosphaerella spp.の多様性よりもむしろ単系統であることが示唆されました。ゲノムDNAの解析（特に28S nrDNAなどの遺伝子座）が可能になったことで、Mycosphaerella s. lat. が単系統であるという見方は徐々に変化し、現在ではMycosphaerella は広義の意味で多系統であるという十分な証拠が得られています。この発見以来、Mycosphaerella s. lat. という当初保存されていた属概念は、mycosphaerella 様の形態が複数回進化し、これらの分類群は実際にはCladosporiaceae、Dissoconiaceae、Mycosphaerellaceae、Teratosphaeriaceaeといった多様な科にクラスター化しているという概念に置き換えられました。
そのため、 Mycosphaerellaという名称はRamularia の有性生殖形態を持つ種に限定されるべきですが、 Ramulariaという名称は実際にはMycosphaerella という名称よりも古いため、 Ramulariaという名称がMycosphaerellaよりも優先され、保護名のリストに掲載されることになります。
嵌合タイプ
近縁のMycosphaerella属菌3種、M. fijiensis、M. musicola、M. eumusaeは、バナナに壊滅的な病気を引き起こします。これら3種はいずれもヘテロタリックであり、交配は交配型の異なる個体間でのみ起こります。3種の交配型DNA配列は共通の祖先配列から生じたものと思われますが、それらの間には相当な進化的分岐も存在します。[2]
参考文献
- ^ William Quaedvlieg (2014年12月3日). Mycosphaerellaとその近縁属の再評価（博士論文）. ユトレヒト大学. hdl : 1874/308485 .
- ^ Arzanlou M, Crous PW, Zwiers LH. バナナに発生するMycosphaerella属菌の交配型遺伝子座の進化ダイナミクス. Eukaryot Cell. 2010年1月;9(1):164-72. doi: 10.1128/EC.00194-09. Epub 2009年11月13日. PMID 19915079
