ネグレリア

ネグレリア
ネグレリア・フォーレリのさまざまな成長段階
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 真核生物
クレード: ディスコバ
門: ペルコロゾア
クラス： ユーテトラミテア
注文： ネグレリアダ
家族： ネグレリア科
属: ネグレリア

ネグレリア（Naegleria / n ɛ ˈ ɡ l ɪər i ə /）は、世界中の温水環境や土壌生息地でよく見られる47種が記載されている原生動物からなる属です。 [ 1 ]アメーバ状、嚢子状、鞭毛状という3つのライフサイクル形態があり、アメーバ状から鞭毛状への変化の容易さについて日常的に研究されています。 [ 1 ]ネグレリア属は、通常は致命的なヒトおよび動物の病気である原発性アメーバ性髄膜脳炎（PAM）の原因物質であるネグレリア・フォーレリが1965年に発見されたことで有名になりました。 [ 1 ]しかし、この属のほとんどの種は病気を引き起こすことができません。 [ 1 ]

語源

ネグレリア属はドイツの原生動物学者クルト・ネグラーにちなんで命名された。[ 2 ]

歴史

1899年、フランツ・シャルディンガーは鞭毛期に変化する能力を持つアメーバを発見しました。[ 3 ]彼はこの生物をアメーバ・グルベリと名付けましたが、[ 3 ]これは後に1912年にアレクセイエフによってネグレリア属に変更されました。 [ 1 ] 1970年より前、この属はアメーバ状から鞭毛期への変化を研究するためのモデル生物として一般的に使用されていました。[ 1 ]しかし、1965年にオーストラリアでヒト病原性種（ネグレリア・フォーレリ）が発見され、1970年に記載されたことで、この属はより大きな注目を集めました。[ 4 ]

生息地と生態系

ネグレリアは、世界中で好気性の暖かい水生環境（湖や川などの淡水）と土壌生息地に生息しています。[ 1 ]典型的な自由生活属であるため、細菌を餌とし、グラム陰性細菌を餌として維持することができます。[ 1 ]貪食によって栄養を得ます。[ 5 ]病原性のある少数の種は、原子力発電所の冷却水などの暖かい温度を好むという特徴があるようです。[ 6 ]ネグレリア・フォーレリという種は、鼻腔の奥深くに侵入すると、日和見感染を起こし、通常は致命的な病原体となる可能性があります。[ 7 ]

生物の説明

形態学/解剖学

ネグレリアは自由生活性のアメーバであり、[ 8 ]いくつかの株は日和見病原体である。[ 6 ]細胞の大きさは、現在のライフステージに応じて10～25μmである。[ 2 ]種はもはや形態学的に分類されていないが、歴史的には鞭毛の形状によって分類されてきた。[ 2 ]新しい種は、多くの場合、リボソームDNA配列によって定義される。[ 2 ]単細胞生物の細胞質は、外質（外側）と内質（内側）に明確に分かれている。[ 2 ]ミトコンドリアを持つ好気性生物であるため、内質に多くのミトコンドリアがある。[ 2 ]また、内質には、リボソーム、食物胞、収縮性フィラメント/液胞、および原形質フィラメントも含まれる。[ 2 ]注目すべきことに、ゴルジ体関連機構の発現が確認されているにもかかわらず、ゴルジ体は肉眼では識別できない。 [ 9 ]ゴルジ体には顕著な核小体を持つ核がある。[ 2 ]

ライフサイクル

ネグレリアには、アメーバ、嚢子、鞭毛という 3 つの異なるライフサイクル段階があります。

アメーバ期は摂食段階であり、鈍い仮足（ロボポディア）があり、細胞は全体的に不規則だが、通常は円筒形である。[ 2 ]この段階での全体の大きさは通常約 10～20 µm である。仮足はアクチンをベースとした体の延長であり、細胞の不規則な領域に形成される。[ 2 ]この段階での動きは仮足の伸長と、それに続く細胞質内容物の伸長によって起こる。[ 2 ]生物の摂食段階であるため、仮足は細菌などの獲物を飲み込むのにも使用される。[ 2 ]これは生物が最も多くの時間を費やす段階であり、生殖段階でもある。[ 1 ]ここでは二分裂によって生殖が起こり、細菌の食事で 1.6 時間ごとに再生できる。[ 1 ]生殖分裂には核内有糸分裂またはプロミトシスが関与するが、これは核膜の崩壊を伴わない。[ 1 ]この属では有性生殖は観察されていないが、減数分裂の遺伝子はゲノム中に存在する。[ 1 ]

シスト段階は二重壁の球状段階である。[ 10 ]二重壁は厚いエンドシストと薄いエンドシストからなる。[ 10 ]シストには通常 2～8 個の孔があり（多くの場合、種によって異なる）、最適でない温度など、条件が悪くなると形成される。[ 10 ]シストは環境の厳しさに対して生来耐性があるため好ましい。[ 10 ]条件が悪くなると、生物はアメーバ状の孔を通ってシストから脱出することができる。[ 10 ]シストは、細菌寄生虫によってシスト形成能力が阻害される 1 種を除くすべての種で形成されることが観察されている。[ 10 ]

鞭毛期は2本の鞭毛から成り、これは以前のアクチンベースの細胞骨格（アメーバ型）から主に微小管細胞骨格の de novo 組み立てによって誘導される。[ 6 ]微小管骨格は基底小体の発達とともに顕著になる。[ 2 ]鞭毛構造全体は200個のタンパク質から成る。[ 2 ]このライフステージでは生物の分裂は起こらないが、例外として2種が分裂することがわかっている。[ 2 ]細胞口（摂食溝）が存在しないこと、これは主にアメーバ期に食作用によって摂食が起こることを示唆している。[ 2 ]鞭毛根の近くに核が1つある。[ 2 ]鞭毛期は典型的には属がより望ましい場所へ移動する必要があるときに遭遇し、それは条件が最適でないときにしばしば遭遇する。[ 2 ]そのため、この鞭毛段階は一時的なものであり、生物は通常1時間以内にアメーバ状の形態に戻り、変態には約100分かかります。[ 2 ]アメーバ状の形態への復帰は、生物が存在する水のイオン濃度の変化（蒸留水に入れるなど）によって誘発されます。[ 2 ]この変態中に、細胞は微小管を分解します。[ 11 ]注目すべきことに、5種はこの鞭毛生活段階で観察されたことがありません。[ 2 ]

遺伝学

ネグレリア・グルベリのゲノムは配列決定されており、15,727個のタンパク質コード遺伝子を含む41 Mbの核ゲノムで構成されている。[ 12 ] GC含量は33%で、ゲノムの57.8%がコード領域であり、約36%がイントロンで構成されている。[ 12 ]これは、遺伝子あたり平均約0.7個のイントロンがあることを示している。[ 12 ]少なくとも12本の染色体が存在する。[ 12 ]遺伝子の約1%は細菌遺伝子と相同性があり、水平遺伝子移動がどこかの時点で起こった可能性があることを示唆している。[ 12 ]また、ゲノムにはゴルジ体に必要な遺伝子が含まれているが、明らかに欠落している。[ 12 ]無性生殖としか見られないが、減数分裂遺伝子も存在する。[ 12 ]

他の原生生物と比較して、ネグレリアは約 50 kb のミトコンドリアゲノムを持つ、より大きなミトコンドリア遺伝子セットを持っています。[ 5 ]ミトコンドリアゲノムは、酸化的リン酸化を実行し、酸素を末端電子受容体として使用する能力を通して、好気呼吸を明確にコードしています。[ 5 ]驚くべきことに、この生物のゲノムは、基質レベルのリン酸化やフマル酸を末端電子受容体として使用する能力など、精巧な嫌気性代謝もコードしています。[ 5 ]この嫌気性システムは、嚢子生活段階でわずかに無酸素の泥質環境で使用されていると仮定されています。[ 5 ]

ネグレリア属のリボソームDNA（rDNA）は、染色体外プラスミドで構成されており、各細胞には約4000個存在します。[ 1 ] 5.8S rDNAの比較は、現在、新種を分子的に分類する方法です。[ 1 ]種は、内部転写スペーサータイプ2（ITS2）配列によっても区別できます。[ 2 ]

実用的な重要性

ネグレリア属の一種であるフォーレリネグレリアは、ヒトに対する潜在的な病原体として知られている。[ 13 ]通常は自由生活性であるが、適切な宿主に遭遇すると好熱性寄生虫となる。[ 13 ]淡水に生息するほか、工場の温水や塩素処理の不十分なプールでも見つかる。 [13] 宿主の鼻から侵入し（原子力発電所の冷却水などの温水を介して接触することが一般的）、嗅上皮に付着して移動（偽足）し、脳に到達する。 [ 13 ]そこでニューロンを破壊し、非常にまれではあるが致命的な疾患である原発性アメーバ性髄膜脳炎（PAM）を引き起こす。[ 13 ] PAMは細菌性髄膜炎と非常によく似た症状を示す。[ 7 ] N. fowleriは、ヒトの疾患に関連して発見された4つの既知の自由生活性アメーバの1つです。[ 7 ]最終的には、健康な人であっても、ほとんどの場合死に至ります。[ 7 ] N. fowleriは、病原性プロセスの特徴である分泌プロテアーゼ、ホスホリパーゼ、および孔形成ペプチドを持っています。[ 7 ]

他の2種、Naegleria austerialiensisとNaegleria italicaは実験動物に病気を引き起こすことが示されています。[ 14 ]これらの菌は、マウス、ラット、リス、モルモット、ヒツジなどの動物や魚のエラに中枢神経系（CNS）感染症を引き起こすことが観察されています。[ 1 ]

この属のもう一つの実際的な重要性は、他の属では誘導が難しいアメーバ状段階から鞭毛状段階への変態について広く研究されていることです。[ 2 ]鞭毛状段階からアメーバ状段階への変態は、イオン濃度の変化によって誘導することができ、例えば、生物を蒸留水に入れることで誘導できるため、この変態を研究するための優れたモデル生物となっています。[ 2 ]

種（または下位分類単位）のリスト

ネグレリア属には48種が記載されている。[ 2 ]これらには以下が含まれる。

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o De Jonckheere, Johan (2002). 「アメーボ鞭毛藻類Naegleria属の研究1世紀」Acta Protozoologica 41 : 309– 342 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y De Jonckheere, Johan F. (2014). 「 Naegleria属について、これまでに何が分かっているのか？」Experimental Parasitology . 145 : S2– S9. doi : 10.1016/j.exppara.2014.07.011 . PMID 25108159 . 
  3. ^ a bシャルディンガー、F (1899)。 「Entwicklungskreis einer Amoeba lobosa (Gymnamoeba): Amoeba Gruberi. Sitzb Kaiserl」。アカド。ウィス。ウィーン アプト。1 : 713–734。
  4. ^ Carter, Rodney F. (1970). 「2症例の原発性アメーバ性髄膜脳炎から分離されたNaegleria属菌と、それによって誘発された実験的病理学的変化の記載」 The Journal of Pathology . 100 (4): 217– 244. doi : 10.1002 / path.1711000402 . PMID 4989229. S2CID 41823462 .  
  5. ^ a b c d e Opperdoes, F (2011). 「Naegleria gruberi の代謝」.国際寄生虫学ジャーナル. 41 (9): 915– 924. doi : 10.1016/j.ijpara.2011.04.004 . hdl : 2078.1/95835 . PMID 21722646 . 
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  7. ^ a b c d e Visvesvara, Govinda S.; Moura, Hercules; Schuster, Frederick L. (2007-06-01). 「病原性および日和見自由生活アメーバ：Acanthamoeba spp.、Balamuthia mandrillaris、Naegleria fowleri、およびSappinia diploidea」. FEMS Immunology & Medical Microbiology . 50 (1): 1– 26. doi : 10.1111 / j.1574-695x.2007.00232.x . PMID 17428307. S2CID 12761633 .  
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  9. ^ Herman, Emily; Yiangou, Lyto; Cantoni, Diego M.; Miller, Christopher; Marciano-Cabral, Francine; Anthonyrajah, Erin; Dacks, Joel; Tsaousis, Anastasios (2018). 「 Naegleria gruberiにおける潜在性ゴルジ体複合体の同定と特性評価」 . Journal of Cell Science . 131 (7) jcs213306. bioRxiv 10.1101/221721 . doi : 10.1242/ jcs.213306 . PMC 5963838. PMID 29535209 .   
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  15. ^ Becker, Brian M.; Banson, Idan; Walker, James M.; Deshwal, Anant; Brown, Matthew W.; Silberman, Jeffrey D. (2024年5月9日). 「北西アーカンソー州におけるAmbystoma annulatum （ワモンサンショウウオ）の糞便からのNaegleria lustrarea n. sp.（Excavata, Discoba, Heterolobosea）の分離」 . The Journal of Eukaryotic Microbiology . 71 (4) e13031. doi : 10.1111/jeu.13031 . PMID 38725295 . 

さらに読む

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