カスピコブラ

カスピコブラ
CITES附属書II [ 2 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： 有鱗目
亜目: セルペンテス
家族： コブラ科
属: ナジャ
種：
N. オキシアナ
二名法名
ナジャ・オキアナ
同義語[ 4 ]
  • ナジャナジャ亜種。オクシアナ(アイヒヴァルト、1831)
  • ナジャ トリプディアンvar.カエカブーランジェ、1896
  • トミリス・オキアナ・アイヒヴァルト、1831

カスピコブラ（Naja oxiana）は、ペルシャコブラまたはロシアコブラとも呼ばれ、コブラ科に属する猛毒のヘビの一種です。中央アジアに固有種です。1831年にドイツ人医師カール・アイヒヴァルトによって初めて記載されましたが、長年にわたりNaja najaの亜種と考えられていましたが、遺伝子解析によって別種であることが明らかになりました。

分類学

バルト系ドイツ人で、現在のロシアのサンクトペテルブルク生まれの医師で博物学者のカール・アイヒヴァルトは、1831年にカスピコブラをTomyris oxianaとして初めて記載しました。 [ 5 ]ロシアの博物学者アレクサンダー・シュトラウフは1868年にこれをNaja属に分類しました。属名のnajaはサンスクリット語で「コブラ」を意味するnāgá ( नाग )のラテン語化です。種小名oxianaはラテン語のŌxus 、もしくはギリシャ語のὮξος ( Ôxos )に由来し[ 6 ]、アフガニスタンの北部国境に沿って流れ、タジキスタンとウズベキスタンを隔てた後に北西に曲がってトルクメニスタンに入り、そこから中央アジア(トランスオキシアナ)のアラル海南部残余地域に流れ込み、そこで本種が生息しているアムダリア川の古名を指す。20世紀の大半、アジアコブラはすべてインドコブラ( Naja naja ) の亜種であると考えられていた。この期間中、亜種名N. naja oxianaとN. naja caecaはインド北部に生息するN. najaの平鱗個体群とカスピコブラに相当する個体群に適用された。遺伝子解析が登場するまでは、種によって色彩や大きさが大きく異なるため、分類が困難でした。[ 7 ]

アジアコブラ亜属NajaのミトコンドリアDNA研究によると、カスピコブラは約321万年前にモノクルコブラ（Naja kaouthia）とアンダマンコブラ（Naja sagittifera ）を派生した系統から分岐したことが明らかになった。ヒンドゥークシュ山脈による個体群分離にもかかわらず、カスピコブラ自体は遺伝的に均質であるように思われ、これは近年の急速な生息域拡大を示唆している。[ 8 ]

ナジャ
（ナジャ）
（アフロナジャ）

説明

カスピコブラ

Naja oxianaは体長が中くらいのヘビで、長い頸肋を持ち、広げると頭頂部を形成できる。体の前部は背腹方向に窪み、後部は円筒形に近い形状をしている。本種はNaja najaと大きさが似ており、全長（尾を含む）の平均は1～1.4 m（3.3～4.6 フィート）[ 9 ] [ 10 ]で、1.7 m（5.6 フィート）を超えることは稀である[ 9 ] [ 11 ] 。頭部は楕円形で窪み、首とはわずかに区別され、短く丸い吻と大きな外鼻孔を持つ。目は中くらいの大きさで、丸い瞳孔を持つ。背側の鱗は滑らかで強く斜線を引いており、外側の2～3列の鱗が残りの部分よりも大きい。[ 12 ] N. oxianaの頭頂部は、他のナジャ属（Naja najaまたはNaja kaouthia）のより卵形の頭頂部とは対照的に、細長く、徐々に先細りの形をしている。 [ 10 ]幼鳥は青白く、色あせたように見える傾向がある。幼鳥は、体の周りにほぼ同じ幅の暗い色と明るい色の横縞が目立つ。この種の成鳥は完全に明るい色からチョコレートブラウン、または黄色がかった色で、一部の標本は幼鳥の縞模様、特に最初の数本の暗い腹帯の痕跡を保持している。本種には頭頂部の斑点はなく、喉の側面の斑点もない。[ 11 ]

インドコブラ( Naja naja )との混同が起きやすい。頭巾の模様がない個体は通常この種と混同されるが、この2種はパキスタンとインド北部で共存している。カスピコブラ ( Naja oxiana ) は完全に黒くなることはないが、かなり黒い個体もいる。カスピコブラ ( N. oxiana ) は通常、喉の下に数本の黒い帯があるが、パキスタン産のインドコブラ ( N. naja ) の黒色期には喉のほぼ全体が黒色である。[ 13 ]頭巾は細長く、徐々に先細りの形をしており、ナジャ属の他の種 ( Naja najaまたはNaja kaouthia ) のより卵形の頭巾とは対照的である。[ 10 ]

スケーリング

ヘビの体の鱗の数と模様は、種レベルでの識別の重要な要素です。[ 14 ] Naja oxianaのオスは、頭頂部に23～27列（通常25列）の背側鱗があり、中央体のすぐ前に19～23列（通常21列）、腹側は193～207列、尾下鱗は63～ 71対あります。楔形鱗（唇翼の間にある小さな角張った鱗）は多くの場合ありませんが、インドとパキスタンの標本では両側に1つずつ楔形鱗があります。メスのオスは、頭頂部に23～26列の背側鱗があり、中央体の前に19～21列、腹側は191～210列、尾下鱗は57～70対あります。[ 15 ] [ 16 ]

分布と生息地

ナジャ・オキアナはトランスカスピ海地域に生息する。トルクメニスタン、ウズベキスタン、キルギスタン、タジキスタン南西部、フェルガナ盆地、アフガニスタン北部および東部、そしてイラン北東部に分布する。イランでは、東アーゼルバイジャン州、アルダビール州南部からザンジャン州、テヘラン州、エスファハーン州およびヤズド州の東部、ケルマーン州北東部、スィース​​ターン州およびバルーチスタン州北部、セムナーン州、マーザンダラーン州、ゴレスターン州全域（2004年以降3つの州に分割された旧ホラーサーン州全域）に分布する。この種はパキスタンのバロチスタン州やシンド州からギルギット・バルティスタン州、アザド・カシミール州まで広い範囲で見られるが[ 12 ]、パキスタンの北半分でより多く見られる。この種はインド北西部のジャンムー・カシミール州（連邦直轄地）やヒマーチャル・プラデーシュ州でも観察されている。また、ラダック地方[ 11 ]やインドのパンジャブ州でも発生したと強く疑われている[ 12 ]。[ 11 ]米国脅威削減局の生化学エンジニアであるブライアン・ヘイズ氏によると、カザフスタンとウズベキスタンの南の国境付近まで北に分布しているという逸話的な証拠もあるという。ヘイズ氏は2002年夏、アラル海のヴォズロジェニエ島に炭疽菌を埋めるため、調査隊を率いた。この島はアラル海に位置し、ウズベキスタンとカザフスタンにまたがり、島の北半分はカザフスタン領となっている。ヘイズ氏は、スタッフが生活していたテントの近くで、体長2.4メートル（7.9フィート）のコブラが目撃され、射殺されたと述べている。「合計で約25匹の毒蛇に遭遇しました」[ 17 ] 。この地域に生息する唯一の「コブラ」種は、ナジャ・オキアナ（Naja oxiana）である。したがって、カザフスタンで観察される「コブラ」は、おそらくこの種のものであると考えられます。

ナジャ・オキアナは、乾燥地帯および半乾燥地帯の、岩石質または石灰質で、低木や灌木に覆われた丘陵地帯[ 12 ]、標高約3,000メートル（9,800フィート）までの地域によく見られます。また、アジアコブラの中で最も西に位置する種でもあります[ 18 ] 。

生態学

行動

Naja oxianaはできる限り人間を避ける傾向があるが、脅されたり追い詰められたりすると激しく防御し、幼体でも非常に攻撃的になる傾向がある。追い詰められ刺激されると、頭巾を広げ、シューという音を立て、左右に体を揺らし、繰り返し攻撃する傾向がある。しかし、毒を吐くことはできない。この陸生種は主に昼行性であるが、最も暑い月（7月）には分布域の一部で薄明薄暮や夜行性になることもある。カスピコブラは木登りが得意で、泳ぎも得意である。カスピコブラは水中にいることが多く、水からあまり離れたところで見かけることは少ない。[ 12 ] [ 10 ]動きが素早く機敏なこの種は、土手や木の穴に生息する。[ 18 ]

ダイエット

カスピコブラは主に小型哺乳類、両生類を餌とし、稀に魚類、鳥類、そしてそれらの卵も食べる。また、他のヘビも餌とする報告がある。[ 19 ] [ 12 ] [ 10 ]

ヴェノム

構成

カスピコブラは世界で最も毒性の強いコブラの種と考えられています。 1992年にIndian Journal of Experimental Biologyに掲載されたある研究を含め、いくつかの異なる毒物学的研究がこのことを示唆しています。 [ 20 ]イラン産Naja oxiana毒の毒性画分を分析した研究では、この種の粗毒の重量の78%が毒性画分で占められており、[ 21 ] Naja najaと同様でした。[ 22 ]毒性画分は3つのタンパク質ファミリーで構成されており、その中で3FTが優勢であり、これは他のすべてのNaja種と同様でした。N . oxianaの毒は短鎖神経毒を豊富に含み、粗毒の大部分を占めていました。[ 21 ]毒液には神経毒や細胞毒ファミリーのメンバーを含む多くの小さな非酵素タンパク質が含まれており、[ 23 ]リソソームを損傷することで細胞死を引き起こすことが示されている。[ 24 ]

非酵素タンパク質に加えて、毒にはヌクレアーゼも含まれており、咬まれた部位の組織損傷を引き起こし、その場で遊離プリン を放出することで全身毒性を増強する可能性もあります。[ 25 ]カスピコブラ毒から分離・精製されたリボヌクレアーゼであるリボヌクレアーゼV1は、構造化されたRNAを分解するその並外れた能力のために、分子生物学実験の試薬として一般的に使用されています。[ 26 ]

N. oxianaはコブラ科に属する最も危険なヘビの一種です。この種の粗毒からは、2種類の主要毒素に加え、多数の微量成分、そして心臓毒（CTX）や細胞毒に類似した3種類の基本ポリペプチドが分離されており、毒液注入後数時間に心臓系に急性の影響を及ぼすことが報告されています。コブラ科のヘビに噛まれた後に急性心筋梗塞（MI）を発症した症例は少数報告されています。カスピコブラに噛まれた後に心筋梗塞を発症した症例は少なくとも1件記録されています。[ 27 ]

毒性作用

ナジャ・オキシアナは中央アジアで最も危険なヘビとされており、死亡率の高い毒ヘビの一種である。[ 28 ]世界で最も危険なコブラ科のヘビの一種である。 [ 27 ]この種のヘビに噛まれると、噛まれた場所に激しい痛みと腫れが生じ、顕著な神経毒性が急速に現れる。噛まれてから1時間以内に、脱力、眠気、運動失調、低血圧、喉と手足の麻痺などの症状が現れることがある。ある研究では、毒注入後15分以内に最初の兆候と症状が現れた。治療を行わないと、症状は急速に悪化し、噛まれた直後に呼吸不全で死に至ることもある。[ 18 ]すべてのコブラの種と同様に、毒の毒性と成分は食事や地理的な場所によって大きく異なる。毒の毒性は、地理的分布域の東部（インドとパキスタン産）に生息する個体で最も高く（致死性は最も低く）、約0.2 mg/kgです。イラン、ウズベキスタン、アフガニスタン北東部、トルクメニスタン産の個体は、さらに強力な毒を持つことがあります。症状の発現は急速で、激しい痛みを伴います。治療を行わない場合、死に至る可能性が高く、咬傷の性質、毒の強さ、量によっては、最短45分で死に至る場合もあれば、最長24時間続く場合もあります。[ 27 ]

2019年のKazemi-Lomedashtらの研究によると、皮下注射によるNaja oxiana （イラン産標本）のマウスLD 50値は0.14 mg/kg（0.067-0.21 mg/kg）と推定され[ 28 ] 、同所性のパキスタン産Naja naja karachiensis（0.22 mg/kg）、タイ産Naja kaouthia（0.2 mg/kg）、Naja philippinensisの0.18 mg/kg（0.11-0.3 mg/kg）よりも強力でした[ 29 ] Zugらによる以前の研究では、パキスタン産とインド産の標本からのLD 50値が0.2 mg/kgと記載されていました。[ 30 ]この種の一咬傷あたりの平均毒量は75～125 mg（乾燥重量）であるが、[ 12 ]分布域の他の地域では平均150～225 mg（乾燥重量）である。[ 28 ]一咬傷あたりの最高毒量は590 [ 31 ]～784 mg（乾燥重量）である。[ 28 ] N. oxianaの粗毒の最低致死量（LCLo）は0.005 mg/kgで、脳室内注射による中毒の個別事例から得られたもので、すべてのコブラ種の中で最も低い。[ 32 ]

1979年から1987年の間に、旧ソ連でこの種による咬傷が136件確認された。136件のうち、121件に抗毒素が投与され、死亡したのはわずか8件 (6.6%) であった。抗毒素を投与されなかった15人のうち、11人が死亡した (未治療死亡率73%)。[ 33 ] [ 34 ]カスピコブラが広く生息するイランでは、同国でヘビ咬傷による死亡者数の最も多い原因となっている。レバントクサリヘビ、ノコギリクサリヘビ、ペルシャツノクサリヘビは、より多くのヘビ咬傷事件の原因となっているが、 N. oxianaと比較すると死亡率は低い。4種類のヘビの生息地適合性モデルを乗算すると、イラン北東部 (ホラーサーン・エ・ラザヴィー州西部) が国内でヘビ咬傷リスクが最も高いことが分かった。さらに、4種のヘビによる中毒の危険がある村が特定された。その結果、51,112の村がM. lebetinus（レバントクサリヘビ）、30,339の村がE. carinatus（ノコギリクサリヘビ）、51,657の村がP. persicus（ペルシャツノクサリヘビ）、12,124の村がN. oxiana（カスピコブラ）による中毒の危険にさらされていることが明らかになった。ある調査によると、2002年から2011年の間にイランで毒ヘビに噛まれた件数は53,787件で、ヘビ咬傷の発生率が最も高かったのはイラン南部と南西部の州であった[ 35 ] 。イランの医療センターに報告された53,787件のヘビ咬傷のうち、この種による咬傷であると正しく特定されたのはわずか118件であった。合計で67人が死亡し、そのうち51人がN. oxianaによるものでした。51件の咬傷のうち、46件は医療処置を受けませんでした。10歳の男性1人は、最寄りの病院へ向かう途中で、毒に侵されてから約35分後に死亡しました。5人は抗毒素で治療を受けましたが、治療にもかかわらず毒に屈しました（治療にもかかわらず死亡率は約7％）。未治療の死亡率は、 Naja属の中では特に高く、約80％に達します。[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]パキスタンでは、この毒がヘビ咬傷による死亡率の高さの原因となっています。[ 18 ]発生率、罹患率、死亡率に関する信頼できる数字は限られているが、ある調査では、年間約4万件の咬傷事例が報告されており、その結果、最大8,200人が死亡している。パキスタンの年間死亡率は、人口10万人あたり約1.9人と推定されている。ある調査では、5,337人の毒患者のうち、57%がコブラの被害者であり、残りの35%はアオアシカメムシやクサリヘビに噛まれたと報告されている。5,337人の毒患者のうち、3,064人がコブラ（N. najaおよびN. oxiana）の被害者であった。3,064人のうち、コブラに噛まれた人（841人がN. naja、 384人がN. oxianaと正しく特定された）は、コブラであった。 未治療の症例は78件あり、そのうち致命的だったのは64件（82%）で、N. najaの未治療症例（33.6%）よりもはるかに多かった。[ 31 ] [ 38 ]パキスタン北西部でこの種の咬傷を受けた女性は、顕著な神経毒性を呈し、最寄りの病院へ向かう途中で、刺されてから約50分後に死亡した（刺されてから45～50分後に死亡）。[ 36 ] この種の中毒に対する抗毒素は、インドコブラ（N. naja）など、同じ地域に生息する他のアジアコブラほど効果的ではなく、この種の毒の危険な毒性のため、患者には大量の抗毒素が必要になることが多い。その結果、イランのRaziワクチン・血清研究所で一価抗毒素血清が開発されている 。抗毒素による治​​療に対する患者の反応は一般に不良であるため、機械的人工呼吸器と気管内挿管が必要となる。その結果、N. oxianaの毒による治療を受けた人の死亡率は、他のすべてのコブラ種（<1％）と比較して依然として比較的高い（最大30％）。[ 31 ]

参考文献

  1. ^アナンジェヴァ、NB、オルロフ、NL、ニルソン、G.、パーペンファス、T.、ボルキン、L.、ミルト、K.、ゴリンスキー、E.、ルスタモフ、A、ヌリジャノフ、D.、ムンクバヤル、K.、ムルシー、BHC & モハパトラ、P. (2021)。「ナジャ・オキシアナ」。IUCN の絶滅危惧種のレッドリスト。2021 e.T164642A1063259。土井：10.2305/IUCN.UK.2021-3.RLTS.T164642A1063259.en。2021 年11 月 19 日に取得。{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  2. ^ 「付録 | CITES」 . cites.org . 2022年1月14日閲覧。
  3. ^ 「Naja oxiana (Eichwald, 1831)」 . ITIS標準レポートページ. ITIS.gov . 2012年1月13日閲覧。
  4. ^ " Naja oxiana (Eichwald, 1831)" .地球規模生物多様性情報機構. 2023年5月16日閲覧。
  5. ^カール、アイヒヴァルト (1931)。Zoologiaspecialis、quam expositis animeibus tum vivis、tum fossilibus potissimuni rossiae、et poloniae in universum、および usum lectionum publicarum の Universitate Caesarea Vilnensi (ラテン語)。 Vol. 3. ビリニュス：ザワドスキ。 p. 171.
  6. ^ Lewis, CT. 「Oxos」クラレンドン・プレス2021年12月13日閲覧。
  7. ^ Wüster, Wolfgang (1996). 「分類学的変化と毒素学：アジアコブラ（Naja naja種複合体）の系統的改訂」 . Toxicon . 34 (4): 399– 406. Bibcode : 1996Txcn...34..399W . doi : 10.1016/0041-0101(95)00139-5 . ISSN 0041-0101 . PMID 8735239 .  
  8. ^ Kazemi, Elmira; Nazarizadeh, Masoud; Fatemizadeh, Faezeh; Khani, Ali; Kaboli, Mohammad (2021). 「トランスカスピ海地域におけるアジアコブラ（蛇類：コブラ科：Naja oxiana）の系統発生、系統地理、および多様化史」. Ecology and Evolution . 11 (5): 2024– 2039. Bibcode : 2021EcoEv..11.2024K . doi : 10.1002/ece3.7144 . ISSN 2045-7758 . PMC 7920780. PMID 33717439 .   
  9. ^ a bアメリカ合衆国海軍省医療局（1965年1月）『世界の毒蛇：米水陸両用部隊用マニュアル（第2版）』ミネソタ州：米国政府印刷局。pp.  123– 124 。 2022年1月26日閲覧。
  10. ^ a b c d e Nasoori, A; Shahbazzadeh, D; Tsubota, T; Young, BA (2016). 「Naja oxianaの防御行動とコブラの視覚的ディスプレイに関するコメント」 The Herpetological Bulletin . 138 : 13–17 . 2022年1月26日閲覧。
  11. ^ a b c d 「アジアコブラの種」 .アジアコブラ系統図のページ. バンガー大学. 2012年1月13日閲覧。
  12. ^ a b c d e f g「Naja oxiana - 一般情報、分類と生物学、毒、臨床効果、治療、応急処置、抗毒素」 WCH臨床毒性学リソース。アデレード大学。 2012年1月13日閲覧。
  13. ^ " Naja oxiana " . Venom Street. Collector and Breeder of Asian Cobras . Venom Street. 2014年10月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年2月3日閲覧。
  14. ^ハッチンソン、マーク、ウィリアムズ、イアン (2018). 「南オーストラリアのヘビの鍵」(PDF) .南オーストラリア博物館. 南オーストラリア州政府. 2019年2月8日閲覧。
  15. ^ Whitaker, R.; Captain, A. (2004).インドのヘビ：フィールドガイド. タミル・ナードゥ州（インド）: Draco Books. ISBN 81-901873-0-9。
  16. ^ウースター、W. (1998)。 「インドのナジャ属のコブラ」。ハマドリアド。23 (1): 15-32 .
  17. ^ Pala, Christopher (2003年3月22日). "Anthrax revealed for good" . The Washington Times. 2023年3月26日時点のオリジナルよりアーカイブ– カリフォルニア大学ロサンゼルス校疫学学部経由。
  18. ^ a b c d「Naja oxiana」 .軍事害虫管理委員会. 米国国防総省. 2012年1月11日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年1月14日閲覧。
  19. ^ Bhardwaj, Virender Kumar; Kapoor, Rakeshwar (2022-07-22). 「インド・ヒマーチャル・プラデーシュ州のNaja oxiana (Eichwald, 1831) における蛇食に関する報告」『ハマドリャド』39 (1).
  20. ^ Khare AD, Khole V, Gade PR (1992年12月). 「コブラ科およびクサリヘビ科毒の毒性、LD50予測、および生体内中和」. Indian Journal of Experimental Biology . 30 (12): 1158–62 . PMID 1294479 . 
  21. ^ a b Samianifard, M; Nazari, A; Tahoori, F; Mohammadpour Dounighi, N (2021年3月1日). 「二次元電気泳動および質量分析法を用いたイランコブラ（Naja naja Oxiana）毒の毒性画分のプロテオーム解析」 . Razi研究所アーカイブ. 76 (1): 127– 138. doi : 10.22092/ari.2020.128766.1428 . PMC 8410206. PMID 33818965 .  
  22. ^ Dutta, S; Chanda, A; Kalita, B; Islam, T; Patra, A; Mukherjee, AK (2017年3月6日). 「インド東部ナジャナジャの複雑な毒プロテオームを解明するためのプロテオーム解析：毒組成と生化学的・薬理学的特性の相関」Journal of Proteomics . 156 : 29– 39. doi : 10.1016/j.jprot.2016.12.018 . PMID 28062377 . 
  23. ^ Dementieva, Daria V.; Bocharov, Eduard V.; Arseniev, Alexander S. (1999). 「 Naja naja oxiana由来の細胞毒素II（心臓毒）の水溶液中における2つの形態。強固に結合した水分子の空間構造」 . European Journal of Biochemistry . 263 (1): 152– 162. doi : 10.1046/j.1432-1327.1999.00478.x . PMID 10429199 . 
  24. ^ Sharonov, George V.; Feofanov, Alexei V.; Astapova, Maria V.; Rodionov, Dmitriy I.; Utkin, Yuriy N.; Arseniev, Alexander S. (2005). 「コブラ毒由来の細胞毒素による癌細胞傷害はリソソーム損傷を介して起こる」 . Biochemical Journal . 390 (1): 11– 18. doi : 10.1042/BJ20041892 . PMC 1184559. PMID 15847607 .  
  25. ^ Dhananjaya BL, D'souza CJ (2010). 「ヘビ毒中のヌクレアーゼ（DNase、RNase、ホスホジエステラーゼ）の概要」.生化学（モスクワ） . 75 (1): 1– 6. doi : 10.1134/S0006297910010013 . PMID 20331418. S2CID 37575193 .  
  26. ^ Ying , Shao Yao編 (2006). MicroRNAプロトコル. Humana Press. p.  23. ISBN 978-1-59745-123-9. 2015年1月28日閲覧。
  27. ^ a b c Angaji, SA; Houshmandi, A; Zare Mirakabadi, A (2016年12月). 「イランヘビ（Naja Naja Oxiana）毒の心臓に対する急性影響」（PDF） . Biomacromolecular Journal . 2 (2): 97– 101.
  28. ^ a b c d Kazemi-Lomedasht, F; Yamabhai, M; Sabatier, J; Behdani, M; Zareinejad, MR; Shahbazzadeh, D (2019年12月5日). 「致死性のイランコブラ（Naja oxiana）毒を標的としたヒトscFv抗体の開発」. Toxicon . 171 : 78–85 . Bibcode : 2019Txcn..171 ...78K . doi : 10.1016/j.toxicon.2019.10.006 . PMID 31622638. S2CID 204772656 .  
  29. ^ Wong, KY; Tan, CH; Tan, NH (2019年1月3日). 「パキスタン産メガネコブラ（Naja naja）の毒と精製毒素：毒性と抗毒素中和に関する考察」 .アメリカ熱帯医学衛生誌. 94 (6): 1392– 1399. doi : 10.4269/ajtmh.15-0871 . PMC 4889763. PMID 27022154 .  
  30. ^ツーク, ジョージ・R. [ドイツ語] (1996). 『Snakes in Question: The Smithsonian Answer Book』 ワシントンD.C.: スミソニアン協会学術出版局. ISBN 978-1-56098-648-5。
  31. ^ a b c Latifi, M (1984). 「イラン産ヘビ毒の収量と致死率の変動」. Toxicon . 22 (3): 373– 380. Bibcode : 1984Txcn...22..373L . doi : 10.1016/0041-0101(84)90081-3 . PMID 6474490 . 
  32. ^ Lysz, Thomas W.; Rosenberg, Philip (1974年5月). 「Naja naja oxiana毒の痙攣活性とそのホスホリパーゼA成分」. Toxicon . 12 (3): 253– 265. doi : 10.1016/0041-0101(74)90067-1 . PMID 4458108 . 
  33. ^ Gopalakrishnakone, P; Chou, LM (1990).ヘビ咬傷：パキスタンにおける医療および公衆衛生上の問題（医療上重要なヘビ：アジア太平洋地域編）. シンガポール：シンガポール国立大学. pp.  447– 461. ISBN 9971-62-217-3。
  34. ^ Wüster, W; Thorpe, RS (1992年3月). 「アジアコブラ：インドと中央アジアにおけるNaja naja種複合体（ヘビ類：コブラ科）の個体群系統学」. Herpetologica . 48 (1): 69– 85. JSTOR 3892921 . 
  35. ^ a b Yousefi, M; Kafash, A; Khani, A; Nabati, N (2020年10月22日). 「毒ヘビの生息地適合性を指標因子として用いたヘビ咬傷リスク予測による公衆衛生研究への種分布モデルの適用」 . Sci Rep . 10 (18073): 18073. Bibcode : 2020NatSR..1018073Y . doi : 10.1038/s41598-020-74682- w . PMC 7582189. PMID 33093515 .  
  36. ^ a b Gopalakrishnakone, P.; Chou, LM, 編 (1990).医学的に重要なヘビ（アジア太平洋地域） . シンガポール：シンガポール国立大学. ISBN 978-9971-62-217-6。
  37. ^ラティフィ、マフムード（1991年）『イランのヘビ』オックスフォード、オハイオ州：両生類爬虫類研究協会、ISBN 978-0-916984-22-9。（ナジャ・ナジャ・オキシアナ、レードル・スネーク、124ページ）。
  38. ^カストゥリラトネ、A;アーカンソー州ウィクラマシンハ。デ・シルバ、N;グナワルデナ、NK;パスメスワラン、A (2008 年 11 月)。「ヘビ咬傷の世界的な負担: 毒と死亡の地域推定に基づく文献分析とモデリング」PLOS医学。5 (11) e218。土井：10.1371/journal.pmed.0050218。PMC 2577696。PMID 18986210。  

さらに読む

  • ヴュスター、ヴォルフガング(1993). 「混乱の世紀：アジアコブラ再考」.ビバリウム. 4 (4): 14–18 .
  • Wüster, Wolfgang; Thorpe, Roger S. (1991). 「アジアコブラ：系統分類とヘビ咬傷」. Experientia . 47 ( 2): 205– 209. doi : 10.1007/BF01945429 . PMID  2001726. S2CID  26579314 .
  • Wüster W, Thorpe RS (1992). 「アジアコブラ：インドおよび中央アジアにおけるNaja naja種複合体（ヘビ目：コブラ科）の個体群系統学」. Herpetologica . 48 (1): 69– 85. JSTOR  3892921 .
  • Wüster W (1998). 「インドにおけるNaja属コブラ」. Hamadryad . 23 (1): 15–32 .
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Caspian_cobra&oldid=1334307875」より取得