ナルダビリセテス
ウイルスのクラス
ナルダビリセテス
ウイルスの分類 この分類を編集する
（ランク外）: ウイルス
クラス： ナルダビリセテス
亜分類群

バキュロウイルス科、ヌーディウイルス科、ヒトロサウイルス科、ニマウイルス科

ナルダウイルス科は、節足動物に感染する大型の二本鎖DNAウイルスのクラスです。これらのウイルスは、昆虫宿主への経口感染に必須の経口感染因子（PIF ）をコードする相同遺伝子セットを共有しています。このクラスには現在、バキュロウイルス科、ヌーディウイルス科、ヒトロサウイルス科、ニマウイルス科の4つの科が認められており、そのうちバキュロウイルス科、ヌーディウイルス科、ヒトロサウイルス科の3つはレファ ウイルス目に分類されます。ナルダウイルス科は、保存されたゲノムおよび構造的特徴に基づくより上位の分類群の下にこれらの科を統合するために、2021年に国際ウイルス分類委員会（ICTV ）によって正式に設立されました[1]。ナルダビリセテスという名前は、 「核節足動物大型DNAウイルス」（NALDV）に由来しており、歴史的にはこれら4つのウイルスファミリーを表すために使用されていた用語です。[1] [2]

ナルダウイルス綱に属する5つのPIFアミノ酸配列（pif-0/p74、pif-1、pif-2、pif-3、およびpif-5/odv-e56）、DNAポリメラーゼ（dnapol）、およびスルフィドリル酸化酵素（p33）の連結アラインメント

一般的な特徴

このクラスのウイルスは、エンベロープを持つ桿体状の大型dsDNAウイルスで、感染細胞の核内で複製されます。ナルダウイルス科のすべてのウイルスは、いくつかの共通した診断的特徴を有しています。

  • 保存されたpif遺伝子: pif0/p74、pif1–pif3、およびpif5/odv-e56。
  • 宿主細胞の核内で複製される環状の dsDNA ゲノム(≈ 80 – 300 kb)。
  • エンベロープで囲まれた棒状または卵形のヌクレオカプシド。
  • Varidnaviriaに典型的な垂直の二重ゼリーロールカプシドタンパク質が存在しないことは、独立した進化の起源を示している。

これらの共通の特徴、特にPIF遺伝子補完により、ナルダウイルス科は、 pifホモログを欠くアスコウイルス科、エントモポックスウイルス科、ベタイリドウイルス科などの他の節足動物感染性大型DNAウイルスと区別されます[1]。

バキュロウイルスに関連する Pif を示す ODV エントリー複合体のモデル。

そのピフ遺伝子

pif遺伝子は、昆虫中腸細胞への経口感染を可能にするエンベロープタンパク質複合体をコードする。これらの遺伝子はバキュロウイルスで初めて発見され、その後、ヌージウイルス、ヒトロサウイルス、ニマウイルスでも発見された。これらの科におけるpif遺伝子の保存性は、ナルダウイルス科の分子シグネチャーと考えられている[1] [3] 。また、コガネバチ科（ポリドナウイルス科）のヌージウイルス由来内因性遺伝子にも相同遺伝子が存在し、これは古代の遺伝子捕捉イベントを反映している[4]。

家族

バキュロウイルス科

エンベロープを持つ桿状の昆虫ウイルスで、80～180 kbの環状dsDNAゲノムを持つ。2種類のウイルス粒子表現型、すなわち全身伝播型の出芽ウイルス（BV）と経口感染型の閉塞由来ウイルス（ODV）を生成する[5] [6] 。バキュロウイルスは、アルファバキュロウイルス属、ベータバキュロウイルス属、ガンマバキュロウイルス属、デルタバキュロウイルス属の4つの属に分類され[6] 、感染卵を介して親から子へ経口感染および垂直感染する[7] [8] [9]。

ヌーディウイルス科

楕円形から桿体のビリオンを持つウイルスで、通常は非閉塞体であるが、閉塞体を形成するものもある[10]。ゲノム（96～232 kb）は約100～150個の遺伝子をコードしており、バキュロウイルスと共有する約28個のコア遺伝子を含む[11]。アルファ、デルタ、ガンマヌディウイルスなどのヌーディウイルスのほとんどは経口感染する[12] [13]。唯一の例外として、 Helicoverpa zea Nudivirus 2は性的接触と垂直感染することが知られている[14] [15]。

ヒトロサウイルス科

ヒトロサウイルスは、エンベロープを有し、閉塞がなく、非二十面体の桿状粒子で、先端は丸みを帯びた形状および/または円錐形状をしている[16]。ゲノム配列が解読されているのは、Glossina pallidipes唾液腺肥大ウイルス（GpSGHV、ツェツェバエに感染）とMusca domestica唾液腺肥大ウイルス（MdSGHV、イエバエに感染）であるが、スイセンノウバエに感染するヒトロサウイルスのゲノム配列はまだ公表されておらず、分類もされていない。これらのウイルスは、経口感染、垂​​直感染、機械的感染、経卵感染する[17] [18] [19] [20] [21]。

ニマウイルス科

ニマウイルス科には、水生甲殻類に感染する白点症候群ウイルス（WSSV）と呼ばれるウイルスが1種のみ存在します。WSSVのウイルス粒子はエンベロープで覆われ、楕円形から桿菌状で、鞭毛状の突起を有しています[22]。WSSVは経口感染または垂直感染します[23] [24]。

ナルダビリケテス綱の特徴

キャラクター バキュロウイルス科 ヌーディウイルス科 ヒトロサウイルス科 ニマウイルス科
形態学 包み込まれた棒状の 包み込まれた棒状の 大きくて棒状で包み込まれた 包膜を持ち、鞭毛状の延長部を持つ楕円形から桿菌形
ウイルス粒子 1. OB には ODV があり、ODV には 1 個から多数の棒状のヌクレオカプシドがあります。

2. BVは一本の棒状のヌクレオカプシドである

バチルス型ヌクレオカプシド 外皮を有する非二十面体および棒状の粒子 外皮を持つ棒状の粒子
閉塞体 現在 OrNV、PmNV、ToNV、TpNVに存在 不在 不在
核酸 80～180 kbpの環状スーパーコイルdsDNA 96～232 kbpの環状スーパーコイルdsDNA 環状、124 kbp（MdSGHV）または190 Kbp（GpSGHV）のdsDNA 環状、280～307 kbpのdsDNA
伝染 ; 感染 オーラル 口唇、性行為、垂直 経口、垂直、機械的、経卵巣 口述と垂直
屈性 ODVの場合は中腸、BVの場合は全身 中腸、生殖腺、肝膵臓 唾液腺と生殖腺 中腸、鰓、リンパ器官および結合組織
感染に関与する分子 ODVのPIFとBVのGP64 該当なし 該当なし ピフス

レファビラ目

レファウイルス目は、バキュロウイルス科、ヌーディウイルス科、ヒトロサウイルス科を含むようにナルダウイルス科内に新設されました。この名称は、バキュロウイルス遺伝子群「後期発現因子（lef）」に由来しています。これらの遺伝子は、DNA標的RNAポリメラーゼのサブユニットをコードするバキュロウイルス遺伝子群であり、後期転写を担っています。これらの遺伝子（lef-4、lef-5、lef-8、lef-9、p47、vlf-1）は、レファウイルス科間で保存されていますが、ニマウイルス科には存在しません[1] [25]。

進化

PIF、DNAポリメラーゼ、およびp33（スルフィドリルオキシダーゼ）配列を連結した系統解析により、ナルダウイルス門はヌクレオサイトウイルス門（旧称NCLDV）とは異なる単系統群を形成することが示唆されている[1] [26]。ネットワーク解析では、ナルダウイルス門は、標準的な二重ゼリーロールカプシドタンパク質を欠いているものの、バリドナビリア関連dsDNAウイルスネットワークの古代の分派である可能性が示唆されている[1] [27]。ヌーディウイルス由来の要素が昆虫ゲノムに組み込まれている証拠は、これらのウイルスと節足動物宿主との間に深い共進化があったことを示している[28]。

二名法命名システム

2023年、ICTVはレファウイルス目（Lefavirales ）のすべてのウイルスに対して二名法による種命名形式を採用しました。種名は属名に続いて宿主種に由来する小名が続きます（例：Alphabaculovirus aucalifornicae、Betanudivirus hezeae、Glossinavirus glopallidipedis）[1]。この改革により、従来のウイルス略語と一般名を維持しながら、命名が標準化されました。

他の分類群との関係

ナルダウイルス科はバリドナウイルス属と祖先的特徴を共有しているものの、その領域に特徴的な主要カプシドタンパク質遺伝子を欠いている[1] [27]。節足動物に感染するdsDNAウイルスの中では、核複製とpif遺伝子の保有によって、アスコウイルス科、エントモポックスウイルス科、ベタイリドウイルス科と区別される。ブラコウイルス属（ポリドナウイルス科）も、古代のヌーディウイルス由来のpifホモログを保持している[4]。

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