ナンノクロロプシス
藻類の属

ナンノクロロプシス
光学顕微鏡で見た ナンノクロロプシス
科学的分類 この分類を編集する
ドメイン： 真核生物
クレード: サール
クレード: ストラメノパイル
分割： 褐色植物門
クラス： ユースティグマト藻類
注文： ユースティグマタレス
家族： モノドプシダ科
属: ナンノクロロプシス
D.J.ヒバード, 1981 [1]
タイプ種
ナンノクロロプシス・オキュラータ
（ドループ 1955）ヒバード 1981

ナンノクロロプシスは、 6種が知られている藻類の属です。現在の分類学上の分類におけるこの属は、Hibberd (1981) によって初めて命名されました。 [2]この種は主に海洋環境に生息することが知られていますが、淡水や汽水にも生息しています。 [3]すべての種は小型で運動性のない球体であり、光学顕微鏡や電子顕微鏡で識別できる明確な形態学的特徴は示しません。その特徴づけは、主にrbcL遺伝子と18S rRNAの配列解析によって行われています。 [4]

ナンノクロロプシス属 の藻類は、クロロフィルaを有し、クロロフィルbとクロロフィルcを全く欠くという点で、他の近縁微細藻類とは異なります。さらに、アスタキサンチン、ゼアキサンチン、カンタキサンチンといった様々な色素を高濃度に蓄積することができます。[5] 直径は約2～3マイクロメートル[6]で、隣接する分類群と比較して構造要素が少なく、非常に単純な超微細構造をしています。

ナンノクロロプシスは、多価不飽和脂肪酸を高レベルで蓄積する能力を持つことから、産業用途に有望な藻類と考えられています。[7] [8]さらに、ナンノクロロプシスは、既存の油脂系株の遺伝的改良を目的とした遺伝子操作を可能にする有望な特性を示しています。実際、ナンノクロロプシスの様々な種は遺伝子導入可能であり、一部の株は相同組換えを行うことができるという証拠があります。[9]現在、ナンノクロロプシスは主に魚の仔魚やワムシ のエネルギー源として利用されています。しかしながら、光合成生物からのバイオ燃料生産の研究においても、ナンノクロロプシスへの関心が高まっています。（ 「ナンノクロロプシスとバイオ燃料」を参照）。ナンノクロロプシスは実際に人間の栄養のための食品添加物として利用されており、エル・プエルト・デ・サンタ・マリア（スペイン、カディス）のレストラン「ア・ポニエンテ」でも提供されています。このレストランは、ナンノクロロプシス・ガディタナが最初に分離され、現在も生育している自然環境に近い場所です。[10] 2020年の研究では、養殖魚用の高性能で持続可能な魚を使わない飼料として使用できる可能性があることが示唆されています。[11] [12]

種

現在認識されている種は以下のとおりです。

  • ナンノクロロプシス・オーストラリス フォーリー、ジェイムソン＆フォーリー 2015
  • ナンノクロロプシス・グラニュラー タ カールソン＆ポッター 1996
  • ナンノクロロプシス・リムネティカ Krienitz et al. 2000
  • ナンノクロロプシス・オセニカ 須田・宮下 2002
  • ナンノクロロプシス・オキュラータ （Droop 1955）Hibberd 1981

ナンノクロロプシス・ガディタナとナンノクロロプシス・サリナは、2015年にそれぞれミクロクロロプシス・ガディタナとミクロクロロプシス・サリナに再分類されました。 [13]

配列決定されたゲノム

科学界は、 2つの種、N. gaditana [14] [15]とN. oceanica [16] [17]に属するNannochloropsisの異なる株のゲノム配列を入手しました。N . gaditana B-31ゲノムに基づくゲノムポータルでは、この微生物に関するゲノム情報の多くにアクセスでき、さらに、 Wayback Machineに2013-10-29にアーカイブされたN. gaditana CCMP526とN. oceanica CCMP1779 のゲノム専用のウェブページも利用できます。

配列決定されたナンノクロロプシス株のゲノムは28.5～29メガ塩基長で、遺伝子密度が高く、イントロン含有量が少なく、遺伝子間領域が短く[14]、反復配列の存在が非常に限られていました[16] 。2種の遺伝子には広範な類似性があります。

ゲノム解析により、これらの微細藻類はセルロースと硫酸化フカンの合成と細胞壁への組み込みのための遺伝子群を持ち、β-1,3-およびβ-1,6-結合グルコースのポリマーであるクリソラミナリンに炭素を貯蔵できることが明らかになった。[14]独立栄養培養された藻類細胞全体のNMR解析[ 18]では、細胞壁にセルロースが存在し、細胞内の液胞に溶解して蓄積していると考えられる可動性のクリソラミナリンの存在が報告されている。

N. gaditanaと紅藻・緑藻・褐藻および珪藻類の脂質代謝遺伝子の比較は、ナンノクロロプシス培養における優れた脂質生産についていくつかの知見を与えた。この比較は、ナンノクロロプシスにおけるTAG組み立てに関与する遺伝子群の一部において、拡張されたレパートリーの存在を確かに明らかにした。[15]ナンノクロロプシスでは、 TAG分解または脂質リモデリングを通じてTAG代謝に影響を及ぼす多数のTAGリパーゼが同定されており[16]、その多くはナンノクロロプシスに特有の遺伝子ファミリーに属していると思われる。[19]

ゲノムデータの解析により、2種のナンノクロロプシスの両方に制御性RNA、特にmiRNAが存在することが示唆された。[14] [16]

ナンノクロロプシスのゲノム中には、既知の青色光感知タンパク質の様々な相同遺伝子が発見されており、概日リズム調節の可能性を示唆している。[14] [16]

中国科学院青島生物エネルギー・生物工程技術研究所（QIBEBT [1]）の研究コミュニティは、Nannochloropsisの ゲノム6つを配列決定し比較しました。この中には、 N. oceanicaの2株（IMET1とCCMP531）と、他の公認種4種それぞれから1株ずつ、N. salina（CCMP537）、N. gaditana（CCMP526、以前に報告[15]）、N. oculata（CCMP525）、およびN. granulata（CCMP529）[20]が含まれます。彼らは、6つのゲノムが、緑藻類クラミドモナスと比較して、選択された脂質生合成遺伝子の遺伝子量拡大など、重要な油脂特性を共有していることを発見しました。遺伝子量拡大の最も顕著な例は、トリアシルグリセロール（TAG）合成の最後のステップを触媒するジアシルグリセロールアシルトランスフェラーゼ（DGAT）です。ナンノクロロプシスには 13 個の DGAT 遺伝子があり、これは既知のゲノム中で 最も高い遺伝子量を表しています。

研究者らは、包括的な系統解析を通じて、11個のDGAT-2遺伝子のうち、1個は紅藻類関連二次共生細菌に由来し、4個は緑藻類関連共生細菌に由来し、残りの6個は真核生物宿主ゲノムに由来する可能性があると提唱した。さらに、TAG生合成関連遺伝子の大部分（15.3%）は、細菌からの水平遺伝子伝播（HGT）によってナンノクロロプシスに獲得された。したがって、多重ゲノムプーリングと水平遺伝子交換、脂質合成遺伝子の選択的継承、および種特異的遺伝子喪失が相まって、油脂合成に関わる膨大な遺伝子装置と、現在のナンノクロロプシス属細菌間の幅広いゲノム多様性を生み出したと考えられる。

窒素欠乏による油の蓄積

標準的な藻類培養培地であるf/2培地に窒素を添加して通常の生育条件で培養した場合、ナンノクロロプシス細胞には乾燥重量の約30%の油分が含まれる。この油分はバイオディーゼルの生産に使用できる。バイオディーゼルを生産するには、ナンノクロロプシス培養物の油分含有量を増加させる必要がある。N. oceanicaにおける脂肪酸生合成はコレステロール生合成経路の調節と統合されていることが示されており、微細藻類での油分生産を強化するための新しい遺伝子工学的または化学生物学的アプローチを示唆している。[21]一方、さまざまな培養条件で細胞あたりの平均油分が増加することが観察されているが、培養物の成長速度は遅く（関連セクション「ナンノクロロプシスとバイオ燃料」を参照）、全体的な生産性は低下する。これらの条件のうち、窒素欠乏は最も広範に研究されている条件の1つである。研究では、さまざまな培養設定での窒素ストレスに対する培養物の挙動、および窒素欠乏に対する細胞の生理学的および分子的反応が調べられました。

ナンノクロロプシスの様々な株は、窒素制限下で総バイオマスの最大60～70%を脂質として蓄積することが示されている。 [8] [22]この条件では、脂質の量だけでなく組成も変化する。窒素枯渇時にトリアシルグリセロールが大幅に増加する一方で、他の脂質、主に極性グリセロ脂質、遊離脂肪酸、ジアシルグリセロールはわずかに減少することが観察された。窒素枯渇時のトリアシルグリセロールの増加は他のグリセロ脂質の減少よりもはるかに大きく、細胞が既存の脂質をトリアシルグリセロールに変換するのではなく、新しいトリアシルグリセロールを積極的に合成しているという仮説を裏付けている。[23]

トリアシルグリセロールが蓄積し、脂肪滴が拡大する一方で、他の重要な形態変化も起こります。葉緑体は縮小し、光合成膜の特徴である脂質の量は著しく減少します。窒素欠乏細胞では光合成収量は減少しますが、それでも細胞の生存と成長を促進するには十分です。実際に光合成が阻害されると、ナンノクロロプシス細胞は成長を停止します。これは、ナンノクロロプシス細胞がエネルギー源として蓄えられた炭水化物や脂質ではなく、光合成による太陽エネルギー変換に依存していることを示しています。[23]

通常の生育条件で栽培され、窒素源を奪われたナンノクロロプシスは、4～5日間生育を続ける。遺伝子発現の分析から、窒素欠乏状態では細胞内で窒素同化および再分配のメカニズムが活性化され、細胞代謝の部分的な再編成によって生存が可能になることが明らかになった。遊離アンモニウムをグルタミン酸に取り込む遺伝子（L-グルタミン + 2-オキソグルタレート + NADPH + H + ←→ 2 L-グルタミン酸 + NADP + ）がアップレギュレーションされている。そのアップレギュレーションによって、培地中に最終的に存在する最小限のアンモニウムを同化する細胞の能力が向上し、さらに重要なことには、分解プロセスによって放出される可能性のある細胞内アンモニウムを細胞が同化できるようになる。窒素欠乏ナンノクロロプシス培養のトランスクリプトミクスデータは、アンモニウムを放出する分解プロセスを担うさまざまな酵素が実際にアップレギュレーションされていることを示している。さらに、タンパク質の制御された分解に関与するタンパク質をコードする遺伝子の発現が、細胞成分の分解とリサイクルに使用される細胞質隔離小胞の形成に関与する遺伝子とともに増加する。[14]

ナンノクロロプシスでは窒素枯渇に反応して葉緑体とミトコンドリアの遺伝子発現機構がダウンレギュレーションされる。 [14] [15]

Corteggiani Carpinelliと同僚ら(2013) [14]は、通常条件と窒素欠乏条件で3日間および6日間培養したNannochloropsis培養物の遺伝子発現の完全な分析を報告している。同様の条件のデータは、Radakovitsら(2012) [15]とVielerら(2012) [16]によっても収集されている。これらのデータはすべて、脂肪酸とトリアシルグリセロールの生合成に関与する遺伝子が常に細胞内に豊富に存在し、その発現は蓄積された油の量と相関していないことを示している。また、トリアシルグリセロールが蓄積しても、トリアシルグリセロールの分解に関与する遺伝子の発現は大幅にダウンレギュレーションされない。実験データから示唆される一般的な結論は、Nannochloropsisは恒常的にトリアシルグリセロールを生成し、窒素欠乏後の代謝再編成により、この経路を通る基質​​のフラックスが増加し、その結果、増加した代謝フラックスを維持できるということである。コルテッジャーニ・カルピネッリと共同研究者（2013）[14]は、実験条件下では光合成が主要なエネルギー源であり、ミトコンドリアの代謝活性のダウンレギュレーションが脂肪酸生合成経路に入る基質量の増加に決定的な影響を与えるという仮説を提唱している。利用可能な前駆体の量が増えれば、より多くの脂肪酸が合成され、その結果、より多くのトリアシルグリセロールが生成され、油滴として細胞内に蓄積される。

Dongら (2013) [24]は、 CO2を補充し窒素を欠乏させた状態で培養したNannochloropsisにおける様々なタンパク質の存在量を定量化したことを報告している。実験条件は異なるものの、プロテオーム研究もまた、トリアシルグリセロールの蓄積は脂肪酸生合成経路を通じた代謝フラックスの増加に起因するという仮説を支持するものと思われる。著者らは、実験条件において、貯蔵糖の分解と解糖系の活性化が、この経路を通じた基質の増加に関与しているという仮説を提唱している。

最近では、Liと同僚ら(2014) [25]は、窒素十分培地と窒素欠乏培地で培養したNannochloropsis oculata IMET1の広範な実験データを収集した。彼らの分析によると、脂肪酸生合成経路への炭素前駆体の供給を増加させるのは、炭水化物とタンパク質の異化と、さまざまな経路(ピルビン酸を生成する細胞質解糖経路、追加のアセチルCoAを生成するPDHCバイパス、およびTCA反応とミトコンドリアβ酸化とのカップリング)に割り当てられた遺伝子の上方制御であると主張しなければならない。それでも、著者らは、細胞内での油の蓄積をもたらすのは脂肪酸の合成の増加ではなく、むしろ最終的な油の濃度を決定するのはトリアシルグリセロールの組み立てに関与する遺伝子の上方制御であると示唆している。言い換えれば、窒素枯渇状態では、脂肪酸生合成の遺伝子ではなく、トリアシルグリセロール組み立ての主要遺伝子の転写レベルの上方制御が、トリアシルグリセロール生成の加速につながります。

2017年、エクソンモービルとシンセティック・ゲノミクスが共同で資金提供した研究では、CRISPR-Cas9逆遺伝学パイプラインと窒素飢餓の応用により、ナンノクロロプシス・ガディタナの脂質割合において画期的な進歩が達成され、脂質への総炭素の分配が20%（野生型）から40～45%（変異型）に改善されました。[26]

研究によると、ナンノクロロプシスはUV -BビタミンD3とK2にも蓄積しており、新しい、ビーガン、自然、持続可能な供給源となる可能性があることを示唆しています。[27]

参照

参考文献

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