| ナセラリア | |
|---|---|
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| クレード: | サール |
| クレード: | リザリア |
| 門: | レタリア |
| クラス: | ポリシスチナ |
| 注文: | ナセラリア・ エーレンベルク、1875年 |
| 家族 | |
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ナセラリアは放散虫綱に属するリザリア目の一種である。[1]この目の生物は、円錐または環を持つ骨格の架橋によって特徴付けられる。
導入
ナセラリアは、ポリシスチン綱に属する放散虫目の一種である。これらの生物は、典型的には珪質円錐形の骨格を持つ単細胞の真核従属栄養プランクトンである。最も一般的な放散虫群はポリシスチン放散虫で、スプメラリアとナセラリアの2つの亜群に分けられる。スプメラリアとナセラリアはどちらもチャートを形成する微化石で、最古の放散虫は先カンブリア時代のものであるため、地層年代測定において重要である。ナセラリアは、他のポリシスチン放散虫の近縁種であるスプメラリアよりもはるかに後の時代に化石記録に現れる。スプメラリアは先カンブリア時代まで遡ることができるが、ナセラリアは石炭紀まで現れ始めない。ナセラリアは新生代初頭から種の多様性が増加していると考えられている。[2]
ナッセラリア類は、現生種および化石記録上において、これまでもそしてこれからも、最も注目すべき、そして美的に興味深い原生生物の一つであり続けるでしょう。彼らは先カンブリア時代から生態学的に重要な役割を果たしてきました。これらの原生生物については未だ多くのことが分かっておらず、さらなる発見には多くの科学者による継続的な学際的な努力が必要となるでしょう。
形態学
アンダーソン[2]とボルトフスキーら[3]によって記載されたナッセラリア目のホロタイプの 形態は、シリカでできた多孔質の円錐形の骨格内に位置する卵形の中心嚢(1つまたは複数の核、ゴルジ体、ミトコンドリア、リソソーム、および細胞機能に重要な他の小体を含む細胞部分)である。中心嚢は典型的には骨格の先端に向かって位置する。基底端は通常中空の円形をしており、骨格に円錐形の外観を与えている。中心嚢を取り囲んで、骨格の内側にあるのが外嚢である。この物質は主に肺胞、つまり生物の浮力を調節するガスで満たされた泡のような構造である。肺胞は外嚢全体にわたって根足動物の網でつながっている。束が内嚢(中心嚢)と外嚢をつないでいる。軸足と追加の束が基底孔から伸び、骨格の孔を貫通する。これらはナセラリアの摂食装置として機能する。
- 骸骨
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アンソシルティウム・ヒスピダム
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アンソキルティス・グロシュラリア
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カロサイクロマ属
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ユーキルティディウム属
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ユーシリンギウム・シフォ
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リクノカノマ属
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リトキトリス・ピラミダリス
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リクノカニウム・ベントリコサム
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ポドキルティス・プリンセプス
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ポドキルティス・ミトラ
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ポドキルティス・パパリス
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ポドキルティス・パパリス
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テオコティリッサ・フィカス属
ナセラリアの骨格には、基本的に3つのタイプがある。[2] 1つ目は、3つの細長い骨針が中心点で接続して形成される。3つの骨針は、互いに120度離れるように単一平面に配置される。これは通常、「三脚」構造と呼ばれる。ナセラリアに一般的な2番目の骨格タイプは、前述の円錐形の多孔質骨格である。3つ目は、格子状の殻を囲むリング状である。これら3つの骨格タイプは混在して、ナセラリアの7つの骨格カテゴリを作成することができる。[2]ナセラリアの形態の最も単純な分類でさえ、ナセラリア目の形態が姉妹群であるスプメラリアと比べて非常に多様なため複雑である。ナセラリアの形状の生来の性質は多様性に役立ち、これが新生代にスプメラリアと比較してナセラリアが急速に多様化した要因の1つである可能性がある。[2]
多くのナッセラリア類は体節を有し、骨格円錐に沿って赤道方向に円形の骨格区画が存在する。これらの区画は狭窄部と呼ばれる。[2]狭窄部によって生物は体節に分割され、典型的には球根状の形状となる。ナッセラリア類の中には、円錐の先端または側面に沿って棘を持つものもいる。生物の基底開口部に沿った棘は足と呼ばれる。[2]
生態学
多くのナセラリアは、その体内に渦鞭毛藻類 を共生させている。 [3]ナセラリアは渦鞭毛藻類にアンモニウムと二酸化炭素を供給し、一方、渦鞭毛藻類はナセラリアに狩猟や有害な侵入者からの防御に役立つ粘膜を提供している。[2]これらの渦鞭毛藻類共生生物の小サブユニットリボソームDNA解析から、渦鞭毛藻類と放散虫の共生は、他の渦鞭毛藻類共生(例えば有孔虫)とは独立して進化したという証拠が得られている。また、小サブユニットリボソームDNA解析は、渦鞭毛藻類と放散虫の共進化は起こっていないという証拠も示している。[4]
ナセラリア類の摂食は、主に基底孔から仮足を伸長させることで行われる。軸突起は基底孔から伸長する非常に長い仮足であり、その周囲にはより短い末端突起が伸びており、軸突起の周囲に末端円錐を形成する。体節を持つナセラリア類の摂食は、1)伸長、2)捕獲、3)退縮の3段階で行われる。[5]ナセラリア類の形状は、この摂食メカニズムに非常に有利である。なぜなら、食物は骨格の他の部分の孔よりもはるかに大きい基底孔を通過するからであり、ほとんどのスプメラリア類はこのように食物を輸送しなければならないからである。
ナセラリアの2番目の亜種は、軸突起を全く用いずに摂食する。これらの生物は、代わりに幅広い末端円錐を形成し、それを基底孔から漁網のように後方に投射する。体節のあるナセラリアが用いる3段階の摂食行動は、これらのナセラリアにも見られる。[5]これらの「漁網」型ナセラリアは、野生下で摂食行動を見るのがはるかに容易であり、非常に壮観な光景を呈する。
ナセラリア類は、小さな藻類、細菌、珪藻類、小さな動物プランクトンなどの他のプランクトンを食べます。[2] [3] [5]
化石の歴史
古生代初期放散虫化石の歴史は、石炭紀までスプメラリア類が優勢であったが、石炭紀にはナセラリア類の動物相の多様性が急激に増加した。ナセラリア類とスプメラリア類の多様性は中生代以降比較的類似していたが、大量絶滅後には減少し、第四紀にはスプメラリア類とナセラリア類の多様性が共に増加した。[2]
現生種において、藻類と放散虫の共生は頻繁に観察されているが、共生藻類が化石化できる硬い骨格を残さないため、この共生の進化と時期は現在のところ不明である。藻類共生菌は炭素12を優先的に吸収するため、有孔虫などの共生菌を持つ石灰質生物は、共生菌を持たない石灰質生物に比べて炭素13に富むことから、同位体分析を用いることでこの疑問に答えられる可能性がある。 [2]同位体比分析のための化石証拠が収集されれば、ナセラリア類および/またはスプメラリア類と共生する藻類の出現時期を地質年代に限定できる可能性がある。
参考文献
- ^ 「Radiolaria.org > 中新世」. radiolaria.org .
- ^ abcdefghijk Anderson, OR (1983).放散虫. Springer Science & Business Media.
- ^ abc Boltovskoy, Demetrio; Anderson, O. Roger; Correa, Nancy M. (2017). Handbook of the Protists . Springer, Cham. pp. 731– 763. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_19. ISBN 9783319281476。
- ^ Gast, RJ; Caron, DA (1996-11-01). 「プランクトン性有孔虫および放散虫由来の共生渦鞭毛藻の分子系統発生」. Molecular Biology and Evolution . 13 (9): 1192– 1197. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025684 . ISSN 0737-4038. PMID 8896371.
- ^ abc 松岡 篤 (2007-09-01). 「生きた放散虫の摂食メカニズム:過去の海洋生態系への新たな光」. Swiss Journal of Geosciences . 100 (2): 273– 279. doi : 10.1007/s00015-007-1228-y . ISSN 1661-8726.