テッサラトミダエ科
Family of true bugs

テッサラトミダエ科
葉の上の成虫の Pycanum rubens。
マレーシアのグヌン・ムル国立公園に生息する成虫のPycanum rubens
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 半翅目
亜目: 異翅目
インフラオーダー: ペンタトモモルファ
スーパーファミリー: カメムシ科
家族： テッサラトミダエ
Stål , 1864
タイプ属
テッサラトマ
亜科

テッサラトミダエ科はカメムシ科の一種で、3亜科56属に分類される約240種の大型カメムシ類が含まれます。

テッサラトミダは大型のカメムシ（カメムシ科）に似ており、時に非常に色鮮やかです。テッサラトミダ属のほとんどは旧世界カメムシに生息し、新熱帯地域からは3種のみが知られています。テッサラトミダ科の一部の種は、卵や子孫を父親が育てる傾向があります。特定の種の防御物質は、人間の皮膚に触れると深刻な損傷を引き起こす可能性があり、一時的な失明を引き起こすこともあります。

すべての種は完全に植物食であり、一部の種は農業害虫として経済的に大きな影響を及ぼしています。また、一部の種は一部の国で食用としても消費されています。

説明

テッサラトミダエ科の大型種は、非公式にはオオカメムシ、オオカメムシ、またはオオカメムシとして知られていますが、[1]一般的には総称がなく、主にテッサラトミドと呼ばれます。

テッサラトミミズ科は卵形から細長い卵形の昆虫です。体長は、セピニニ族 の最小種で6～7mm（0.24～0.28インチ）[2] 、テッサラトミニ族の大型種アミサス・アトラスで43～45mm（1.7～1.8インチ）[3]と様々です。テッサラトミミズ科は一般的にかなり大型で、体長は15mm（0.59インチ）を超えるのが一般的です。[4]

テッサラトマ科の頭部は一般に小さく三角形で、触角は4～5節（ただし、シフヌス科など、比較的大きな頭部を持つ種もいる）である。胸郭の硬い延長部で腹部を覆う板は三角形である。板は前翅の革質の中央部を覆うことはなく、前胸部によって部分的に覆われていることが多い。足根（脚の最終節）は2～3節である。[5]テッサラトマ科は、露出した腹部の気門が5つではなく6 つあることで、ペンタトマ科と最も確実に区別される。

他の半翅目昆虫と同様に、テッセラトマ科は咀嚼用の大顎の代わりに、吸啜用の口器（吻と呼ばれる）を有する。テッセラトマ科では、吻は4つの節から構成される。[6]

鮮やかな色彩を呈するTessaratoma papillosa の幼虫。

テッサラトミド類は、特に幼虫は鮮やかな色をしていることが多い。[7]明るい緑と赤が一般的な色である。

生態学

テッサラトミド類はすべて植物食性である。一般的にバラ目およびムクロジ目に属する植物を餌とし、その生涯の大半を樹木の葉や茎の中で過ごす。[6] [8]不完全変態を示し、寿命は数年に及ぶこともある。

テッサラトミド属の中には、卵や幼虫を捕食者（寄生 蜂やサシガメなど）から守るものもいます。

ライフサイクル

2匹のブロンズオレンジ色のカメムシ（Musgraveia sulciventris）が交尾している。

テッサラトミド類の卵は樽状または球状です。卵には、受精のために精子が卵管を通って卵内に侵入することを可能にする、微小孔突起と呼ばれる小さな突起の輪状の構造が見られます。また、発育中の胚にとって空気の通り道としても機能します。

卵は様々な植物の葉に密集した塊となって産み付けられる。[9]産卵配置には一定のパターンがある。例えば、Pygoplatys tenangauでは卵塊は特徴的な六角形をしており[10] 、 Piezosternum subulatumでは2列に整然と並んでいる。[11]卵は通常、最初は白、クリーム色、または黄色であるが、胚が成熟するにつれて色が変化することがある。[10] [11] [12]

幼虫は蠕動運動と卵内部のほぼH字型の構造「卵破裂器」の助けを借りて卵から出てきます。 [9]

他の半翅目昆虫と同様に、テッサラトミダ科昆虫は半変態性で、不完全変態を行います。つまり、幼虫期​​や蛹期を経ません。その代わりに、卵から直接孵化した幼虫（ニンフ）が生まれます。ニンフは、大きさと羽がない点を除けば、成虫と似ています。

幼虫は通常、4～5段階の脱皮（脱皮）を経ます。脱皮するごとに体が大きく成長し、成虫に似た姿へと変化し、最終段階を迎えます。各段階はそれぞれ齢期と呼ばれ、最も初期の段階（孵化直後）は第1幼虫齢期と呼ばれます。[13]幼虫は成虫とは色や模様が大きく異なることがあります。種によっては、幼虫は成虫の比較的地味な色とは対照的に、非常に鮮やかな色を示すことがよくあります。また、齢期によっても色は異なります。[13]

成虫の交尾はオスとメスがくっついた状態で数時間続くことがあります。[10]

ブロンズオレンジバグ（Musgraveia sulciventris）のライフサイクル
左：ブロンズオレンジカメムシの卵の塊。透明な卵膜を通して胚を見分けることができ、それぞれの卵の小さな卵門突起の輪も見分けることができます。右下から2番目の卵は未受精で、濁った緑色のままです。中央左：卵から孵化した幼虫。ブロンズオレンジカメムシの初期齢は鮮やかな緑色です。中央右：柑橘類の葉にとまる4齢または5齢の幼虫。鮮やかなオレンジ色で、縁は黒く、体中央に小さな黒い点があります。右：柑橘類の葉の裏側にいる成虫のブロンズオレンジカメムシ。成虫は幼虫よりもはるかに地味な色をしています。その下には緑色の3齢幼虫もいます。

母性ケア

苔むした小枝の上を這う、明らかに長方形で背腹が平らな幼虫。
鮮やかな色と長方形の形をしたPycanum rubensの幼虫は、成虫とほとんど似ていません。

テッサラトミナエ亜科（Tessaratominae）における母性保護は、よく知られた前社会性行動である。成虫雌による卵保護は、1991年に立川肇氏によって、日本産のPygoplatys属（Tessaratominae亜科）およびErga属（Oncomerinae亜科）において初めて観察された。[14] [15]

1998年、ゴガラらはタイとマレーシア産のピゴプラティス属テッサラトミネスが卵保護行動を示すことを報告した。さらに、これらの種はもう一つの注目すべき母性行動も観察された。小さな幼虫の密集した群れが成虫の雌に運ばれている様子が撮影された。幼虫は成虫の腹部の底面や互いにしっかりと掴まり、コンパクトな塊を形成していた。雌は荷物に邪魔されることなく、普通に歩き回り、飛ぶことさえできた。しかし、幼虫が摂食する様子は観察されなかった。[16]この行動は「幼虫の運卵」（形容詞「運卵的」）として知られている。[10] [12] [17]

インドネシア産のPygoplatys tenangau種では、メスは産卵後、70～120個の卵を体で覆い、文字通り「見張り」をします。[18]近づくと、攻撃者と認識した相手に防御液を噴射し、羽音を立てます。しかし、守っている卵を自ら放棄することはなく、持ち上げられた場合は卵が付いている葉にしがみつこうとします。卵が孵化するまでには通常2週間強かかります。孵化には3～4日かかり、その間に孵化したばかりの幼虫はすぐに母親の腹部に登ります。幼虫は少なくとも17日間は着床状態を維持することが観察されています（Magnien et al. , 2008）。[10]

オーストラリアに主に生息する大型で色鮮やかな昆虫のグループであるOncomerinae亜科では、抱卵行動は、全く抱卵しない種（Musgraveia sulciventrisが示す）から、成虫の雌が腹部に第1齢および第2齢の幼虫を運ぶ種まで様々である。[ 19 ]

ライラモルファ属の成虫の雌は、少なくとも2齢までは幼虫を保護する。[19]

クマレ属、ガルセウス属、ペルトコプタ属のオオカミムシ類は、最も高度な母性ケア行動を示す。前述の東南アジアのピゴプラティス属個体と同様に、雌は実際に幼虫を腹部に担いで移動する。幼虫は成長するにつれて母親から離れ、鮮やかな体色を失い、脱皮するまでより孤独な行動をとるようになる。[19]この行動を示す種は、腹部が著しく扁平化し膨張していることが多い。[4]

オーストラリアに生息するオオカメムシ類の中で、ブロンズオレンジバグ（Musgraveia sulciventris）は、母ガマの抱卵行動を欠くことが明確に記録されている唯一の種です。この特異性は、本種にとって餌となる植物の入手しやすさの不安定さに関連している可能性があります（Monteith, 2011）。他のオオカメムシ類は、一定期間の育児期間内に1つの卵塊しか産卵できませんが、M. sulciventrisはメスが育児をする必要がないため、複数の卵塊を迅速に産卵することができます。[15]これにより、M. sulciventrisは条件が整えば急速に個体数を増やすことができます。[19]

防御

テッサラトミド類は、他の多くの異翅目昆虫と同様に、化学的防御（アロモネ）を用いる。[20]これがペンタトミド類の一般名「カメムシ」の由来である。 [13]脅かされると、テッサラトミド類は15～27cm（5.9～10.6インチ）の距離まで強力な腐食性液体を噴射することがある。[21]

異翅目昆虫が産生する化学物質は、通常、胸部の腺から分泌されるアルカンやアルデヒドである。これらの化合物は主に、同種の節足動物（異翅目昆虫は同種に対して致死性を示す）からの防御を目的としている。しかし、テッサラトマ科昆虫（特にTessaratoma papillosaとMusgraveia sulciventris ）の防御化学物質は、脊椎動物にとって最も致命的な障害の一つとして注目されており、おそらく鳥類に対する防御策と考えられる。[21]これらの化学物質はヒトの皮膚に損傷を与え、目に噴霧すると一時的な失明を引き起こすこともある。[10]

ヒメハナカメムシ（Lyramoprha parens）の幼虫は、非常に群れをなすことが知られており、密集した群れで摂食群を形成し、密集した状態で新たな摂食場所へ移動します。この行動は、鮮やかな体色と臭腺と相まって、潜在的な捕食者を遠ざけるのに役立つと考えられています。[19]

一部の種では、成虫においても集団行動が一般的です。化学的防御機構の複合的な作用に加え、集団行動には交尾の機会や隠れ場所の確保、水分と熱の保持、そして安心感といった利点も考えられます。一部の種では、単独で行動する昆虫は群れで行動する昆虫よりも臆病になりやすいことが知られています。しかし、集団行動は病気、寄生虫、そして寄生蜂の脅威を高める可能性もあります。[22]

これらの防御策がすべて失敗した場合、テッサラトミド類は飛び去るか地面に落ちるかして捕食者から逃れる（前述のようにメスが卵を守っている場合を除く）。[10] [12]

天敵

左:オーストラリアの一般的なサシガメ Pristhesancus plagipennisは、ブロンズ オレンジ色の昆虫Musgraveia sulciventrisの捕食者です。右:五頭目Graphosoma italicumの卵から出てきたTrissolcus属の寄生蜂。

テッサラトミドの天敵には、他の半翅目昆虫だけでなく、いくつかの小さな寄生 蜂が含まれる。[23]

テッサラトミドに寄生する寄生蜂は、通常、Eupelmidae科、Scelionidae科、およびEncyrtidae科に属します。成虫の雌の寄生蜂は、テッサラトミドが産んだ卵を探し出します。卵を見つけると、産卵管を突き刺して卵を産みます。[24]寄生蜂の卵はテッサラトミドの卵の中で孵化し、成長し、テッサラトミドの胚を摂食して最終的に死滅させます。寄生蜂に寄生された卵は、幼虫が成熟するにつれて色が濃くなるのが特徴です。約1週間後、空になった卵から1匹以上の成虫が出てきます。[25]

Musgraveia sulciventrisは、 Eupelmus poggioniおよびTelenomus属のハチに寄生される。Tessaratoma javanicaはAnastatus colemaniおよびAnastatus kashmirensis （？）に寄生される。ライチオオカメムシTessaratoma papillosaは、 Ooencyrtus phongi、Anastatus属（特にAnastatus japonicus）、およびTrissolcus属（特にTrissolcus latisulcus）に寄生される。 [23]

農業害虫とされるテッサラトマ科昆虫（Musgraveia sulciventrisやTessaratoma papillosaなど）では、これらに寄生するハチが生物的防除剤としての有効性について研究されている。[26] [27]中国の福建省、広東省、広西チワン族自治区では、ライチやリュウガンの害虫であるテッサラトマ・パピロサを駆除するため、大量飼育されたアナスタス・ジャポニクス（Anastatus japonicus）が放飼されている。タイでも同様の対策が行われていると報告されている。[12]

Musgraveia sulciventrisは、捕食性の五頭目 Asopusや、Pristhesancus papuensisおよびPristhesancus plagipennis種のサシガメ( Reduviidae科)によっても捕食されます。[23]

経済的意義

食べ物として

食用カメムシ（Encosternum delegorguei）は早朝に収穫されます。少量の温水を入れたバケツに入れ、かき混ぜることで不快な防御物質が放出されます。[22]
ナイロン製の穀物袋に広げられ、選別されている死んだ乾燥したカメムシ
食用カメムシ（Encosternum delegorguei）を茹でて乾燥させた後、選別しているところ。[22]

食用カメムシ（Encosternum delegorguei）は、ジンバブエおよび南アフリカのベンダ族の間で食用とされている。[22] [28]この昆虫は薄緑色でかなり大きく、平均体長は25mm（0.98インチ）である。南アフリカでは「thongolifha」という愛称で広く知られているが、「tsonônô」という愛称でも知られている。[29]ジンバブエでは「harurwa」または「harugwa」と呼ばれている。[30]

エンコステルヌム・デレゴルゲイは、夜明け直前、つまり活動が最も鈍く、捕まえやすい時間帯に採取されます。彼らは殺さないように注意しながら、慎重に捕獲されます。素手で採取すると、昆虫が放出する化学物質で手がオレンジ色に染まってしまうことがよくあります。採取中に死んだ昆虫は、生きている昆虫から慎重に分けられます。これは、昆虫の臭腺に蓄積された化学物質が非常に苦く、口に合わないためです。 [31]死んだ昆虫は体内に残留する化学物質を放出できないため、食用に適さないと判断され、廃棄されます。残った生きている昆虫は、少量の温水を入れたバケツに入れられます。バケツを注意深くかき混ぜ、昆虫が警戒して防御物質をすべて放出するようにします。臭腺から水が排出されるまで、これを数回繰り返します。 [31] [32]

臭腺が空になった生きた虫は、水で煮沸されます。その後、さらに選別が行われます。化学物質をすべて放出する前に死んだ虫は、煮沸後に腹部が黒くなることで「きれいな」虫と区別できます。[31]これらも排除されます。残った虫は天日干しされます。[32]

虫が死体で採取された場合は、化学物質を除去するために別の方法が用いられます。虫の首を切り落とし、慎重に絞ることで、臭腺に含まれる化学物質が切断された首から流れ出ます。分泌液を拭き取り、前述の手順と同様に煮沸して天日干しします。[32]

羽を取り除いた後、乾燥した虫はそのまま食べたり、少量の塩を加えて揚げたり、パップと呼ばれる粥と一緒に調理したりすることができます。良質なタンパク質源であると考えられています。[33]

近年、E. delegorgueiの収穫量の減少が懸念されています。これは、薪として地元で採取される食用植物の減少が原因と考えられます。南アフリカでは、 E. delegorgueiの持続可能な収穫を確保する方法、そして食用として飼育下で飼育する可能性について研究が行われています。[22]

タイ（合計81種の昆虫が食用と報告されている）では、 Pygoplatys属とTessaratoma属（T. papillosaとT. javanica）の大型テッサラトマ類が食用とされている。[34]

ラオスでは、地元では「ミエンキエン」として知られるテッサラトマ・クアドラータも食用とされています。 [35]インド北東部のガロ族も同種を食用としており、「タリ」と呼ばれています。成虫のみが食用とされています。羽は取り除かれ、生食またはチャツネとして調理されます。[36]

農業害虫として

ライチオオカメムシ（Tessaratoma papillosa ）は、中国においてライチ（Litchi chinensis）の破壊的な害虫である。[6] [37]また、近縁のムクロジ科果樹であるリュウガン（Dimocarpus longan）やランブータン（Nephelium lappaceum）も食害する。近縁のTessaratoma quadrataとTessaratoma javanicaも、リンゴ、ナシ、ライチの軽微な害虫である。 [26] [38]

左上:中国産のライチオオカメムシ ( Tessaratoma papillosa )の1齢 幼虫。右:同じ種の鮮やかな色の成虫。左下:地味な色の成虫。

ブロンズオレンジバグ（Musgraveia sulciventris ）は、オーストラリアの柑橘類にとって深刻な害虫です。体長約20mm（0.79インチ）と非常に大型で、ミカン科（Mucaceae）の植物を原産とする寄主植物です。[5]

インドネシアでは、テサラトミド科のPygoplatys tenangau （現地では「テナンガウ」と呼ばれる）が、ダマル庭園における最も重要な害虫の一つと考えられている。[39]ダマル庭園とは、ダマル樹脂の原料として利用される、Shorea属、Balanocarpus属、またはHopea属の樹木を栽培した森林である。P . tenangauは、フタバガキ科を餌とする唯一のテサラトミド科の植物として知られている。[10]

パプアニューギニアでは、Agapophyta viridulaとAgapophyta similisがTephrosia spp.の害虫とみなされています。とハトエンドウ( Cajanus cajan )。Agapophyta bipunctata は、ココナッツ( Cocos nucifera ) やサゴ( Metroxylon sagu )の軽度の害虫としても知られています。[40]

分類と配布

テッサラトミダエ科は、 1864年にスウェーデンの 昆虫学者 カール・スタールによって初めて科グループとして記載されました。[5] 1900年にハンガリーの昆虫学者ゲザ・ホルヴァートは、この科を9つの族に分け、属を決定する検索表を確立しました。イギリスの昆虫学者ジョージ・ウィリス・カーカルディは、 1909年にテッサラトミダエ科の亜科の数を11に増やしました。デニス・レストン（1955年）はカーカルディの体系に従いましたが、いくつかの族を亜族に再分類しました。現在の分類は1969年のプラモド・クマールの研究に基づいており、彼は亜科の数をNatalicolinae、Oncomerinae、およびTessaratominaeの3つに減らし、TessaratominaeはさらにPrionogastrini、Sepinini、およびTessaratominiの3つの族に分けました。その後のSinclair（1989）、Rolston et al.（1993）、Schuch & Slater（1995）、Sinclair（2000）、Cassis & Gross（2002）、Rider（2006）による改訂はすべてKumarのシステムに基づいています。[6] [41]

テッサラトミダエ科は、半翅目（カメムシ）、異翅亜目（カメムシ亜目）、カメムシ上科（カメムシ類およびアオカメムシ類）に分類されます。 現在、Natalicolinae 亜科（8属） 、 Oncomerinae亜科（15属）、Tessaratominae亜科（33属と1属は不明）の3亜科に分類されています。 [ 41 ]

主に熱帯アフリカ、アジア、オセアニアに生息していますが、少数種は新熱帯地域やオーストラリアにも生息しています。約240種が知られています。[42]

以下に3つの亜科、その著者とタイプ属、その下に分類される族、亜族、属、そして分布範囲を示す：[43]

ナタリコリナ科

典拠: Stål、1870 - 分類属: Natalicolina Spinola、1850

  1. シクロガストリデア- 赤道および西アフリカ
  2. エリザベサ- 赤道アフリカ
  3. エンピサロス- 南インドとスリランカ
  4. エンコステルヌム- 南アフリカ
  5. ハプロステルナ- 赤道アフリカ
  6. ナタリコラ- アフリカ
  7. セレニメニュー- 赤道および西アフリカ
  8. スティーブソニウス- 中央アフリカ[44]

オンコメリナ科

典拠: Stål、1870 - 分類属: Oncomeris Laporte、1832

  1. アガポフィタ- オーストラリア、モルッカ諸島、ニューギニア、ソロモン諸島
  2. クマレ- オーストラリア（クイーンズランド）
  3. エルガ- オーストラリア
  4. ガルセウス- オーストラリア（クイーンズランド）
  5. Lyramorpha - オーストラリア、モルッカ諸島、ニューギニア
  6. マスグレイビア- オーストラリア
  7. ネオサリカ- ミャンマー、中国、インド、スマトラ、ベトナム
  8. オンコメリ- オーストラリア、小スンダ諸島、モルッカ諸島、ニューギニア、スラウェシ島
  9. ペルトコプタ- オーストラリア
  10. ピエゾステルヌム- アフリカ、カーボベルデ諸島、中央アメリカとカリブ海、マダガスカル、南アメリカ
  11. プリステネス- オーストラリア、ニューギニア、ソロモン諸島、東南アジア
  12. ロエカス- オーストラリア
  13. シアディオコリス- パプアニューギニア
  14. スティリダ- オーストラリア
  15. タモリア- ニューギニア
  16. ティビオスピナ- オーストラリア (クイーンズランド州)

テッサラトミナ科

典拠: Stål、1865 - 分類属: Tessaratoma Lepeletier & Serville、1825

プリオノガストリーニストール族、1870 年

- タイプ属: Prionogaster Stål、1853

  1. プリオノガスター- 南アフリカ
セピニニ・ホルヴァート族、1900年

-タイプ属: Sepina Signoret、1861

  • 亜族 Platytatina Horváth, 1900 - タイプ属: Platytatus Bergroth, 1892
  1. Platytatus - マダガスカル
  • Subtribe Sepinina Horváth、1900 - タイプ属: Sepina Signoret、1861
  1. イパム- 中央アフリカ
  2. マルガッソス- マダガスカル
  3. プセウドセピナ- マダガスカル
  4. リンコトメトゥス- マダガスカル
  5. セピナ- マダガスカル、セーシェル
テッサラトミニ ストール族、1864 年

選択された属:

部族 Notopomini Horváth、1900 incertae sedis

- タイプ属: Notopomis Montandon, 1894

  1. ノトポムス- マレーシア (ピナン島)

進化

化石記録

テッセラトモイデス・マキシマスと名付けられた化石標本は、 1967年にドイツの始新世から発見され、テッセラトミダエ科に属すると考えられていましたが、標本は正式な記載なしに出版されたため、有効な分類群としては受け入れられませんでした。[5]別の化石属であるラタコリスは、アイダホ州の中新世ラタ層から発見され、1931年にTDAコッカレルによって記載されました。[45] [46]

系統発生

2008年に行われたペンタトモイデア上科 の系統関係に関する研究では、テッサラトミダエ科とディニドリダエ科が単系統群を構成していることが示唆されている。しかし、両群の調査に十分な試料の入手が困難であるため、この結論は未だに解明されていない。[17]

以下は、 Grazia et al. (2008)に基づく、ペンタトモイデア上科の形態学的 重み付けなし樹形図である。テッサラトミダエ科は太字で示されている。ディニドリダエ科とテッサラトミダエ科はともに点線で示されており、不確定な状態を示している。[47]

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参照

参考文献

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Wikispeciesには、 Tessaratomidaeに関する情報があります。
  • [1]フィリップ・マグニエンが管理するTESSARATOMIDAEの図解カタログ
  • Save Our Waterways Nowより、オーストラリアのテッサラトミド類
  • テッサラトミダエ科 - ブリスベンの昆虫とクモの大型カメムシ
  • ペンタトモイデアのホームページ（David A. Rider が管理）
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