生まれながらの能力
自然なコンピテンシー。 1-細菌細胞 DNA 2-細菌細胞プラスミド3-性線毛4-死細胞からの外来 DNA のプラスミド5-細菌細胞制限酵素6-ほどかれた外来プラスミド7-DNA リガーゼ I:死細胞からの外来 DNA のプラスミドが、自然にコンピテンシーを持つ細菌細胞の性線毛によって捕捉される。 II:外来プラスミドが性線毛を介して細菌細胞に導入され、そこで細菌細胞制限酵素によって処理される。 制限酵素は、外来プラスミドを、細菌 DNA に追加できるヌクレオチド鎖に分解する。 III: DNA リガーゼが、外来ヌクレオチドを細菌細胞 DNA に組み込む。 IV:組み換えが完了し、外来 DNA が元の細菌細胞の DNA に組み込まれ、細菌細胞が次に複製されるときにも、引き続きその一部となる。

微生物学、遺伝学、細胞生物学、分子生物学において、コンピテンスとは、細胞が形質転換と呼ばれるプロセスを通じて環境から細胞外DNAを取り込むことで、自身の遺伝子を変化させる能力のことです。コンピテンスは、自然コンピテンスと誘導された、あるいは人工的なコンピテンスに区別することができます。自然コンピテンスは、細菌が自然環境下だけでなく実験室でも持つ、遺伝的に特定された能力です。人工的なコンピテンスは、実験室培養された細胞を一時的にDNA透過性にする処理を施すことで生じます。コンピテンスは、細胞の急速な適応とDNA修復を可能にします。

歴史

自然コンピテンスは1928年にフレデリック・グリフィスによって発見されました。グリフィスは、病原細菌の死細胞を調製したものの中に、病原性のない関連細胞を病原性細胞に変えることができるものが含まれていることを示しました。[ 1 ] [ 2 ] 1944年にオズワルド・エイブリー、コリン・マクラウド、マクリン・マッカーティは、この「形質転換因子」が純粋なDNAであることを実証しました。[ 2 ] [ 3 ]これは、DNAが細胞の遺伝情報を運ぶという最初の説得力のある証拠でした。

それ以来、自然コンピテンスは、枯草菌、肺炎球菌、淋菌、インフルエンザ菌、アシネトバクター属など、さまざまな細菌で研究されてきました。[ 1 ]活発に研究されている分野には、DNA輸送のメカニズム、さまざまな細菌におけるコンピテンスの調節、コンピテンスの進化的機能などがあります。

DNA取り込みのメカニズム

研究室では、DNAは研究者によって、多くの場合遺伝子組み換えされた断片またはプラスミドの形で提供されます。DNAは細胞膜（複数可）を通過し、細胞壁（存在する場合）も通過して輸送されます。細胞内に入ったDNAはヌクレオチドに分解され、DNA複製やその他の代謝機能に再利用されます。あるいは、 DNA修復酵素によって細胞のゲノムに組み換えられることもあります。この組み換えによって細胞の遺伝子型が変化する場合、その細胞は形質転換されたとされます。人工的なコンピテンスと形質転換は、多くの生物において研究ツールとして利用されています。[ 4 ]

ほぼすべての自然的に機能する細菌において、 IV型線毛と呼ばれる細胞外フィラメントの構成要素は、細胞外二本鎖DNAと結合する。その後、DNAは、DNAの片方の鎖の分解によって引き起こされる多成分タンパク質複合体を介して、膜（グラム陰性細菌の場合は膜複数）を越えて移動する。細胞内の一本鎖DNAは、よく保存されたタンパク質であるDprAによって結合され、DprAはDNAをRecAに積み込み、RecAは古典的なDNA修復経路を介して相同組換えを媒介する。[ 5 ]

能力の規制

実験室培養では、自然分化能は通常厳密に制御されており、栄養不足や悪条件によって引き起こされることが多い。しかし、特異的な誘導シグナルと制御機構は取り込み機構よりもはるかに多様であり、制御システムは種によって異なる可能性がある。[ 6 ] [ 1 ]転写因子が分化能を制御することが発見されており、その一例がsxy（tfoXとしても知られる）で、これは5'非コードRNAエレメントによって制御されることが分かっている。[ 7 ]胞子形成能を持つ細菌では、胞子形成を誘導する条件と分化能を誘導する条件が重なることが多い。[ 1 ] [ 8 ]そのため、胞子形成細胞を含む培養物やコロニーには、しばしばコンピテント細胞も含まれている。

自然にコンピテントな細菌のほとんどは、ほぼ同等の効率であらゆるDNA分子を取り込むと考えられています。[ 1 ]しかし、ナイセリア科やパスツレラ科などの一部の科の細菌は、自身のゲノム中に頻繁に含まれる短い配列である取り込みシグナル配列を含むDNA断片を優先的に取り込みます。 [ 1 ]ナイセリア科ではこれらの配列はDNA取り込み配列（DUS）と呼ばれ、パスツレラ科では取り込みシグナル配列（USS）と呼ばれています。ナイセリア科のゲノムには、優先配列であるGCCGTCTGAAの数千個のコピーが含まれており、パスツレラ科のゲノムにはAAGTGCGGTまたはACAAGCGGTのいずれかが含まれています。[ 4 ] [ 9 ]

進化的機能と能力の結果

細菌の自然な形質転換における自然適応能力の主要な進化的機能に関する提案のほとんどは、次の3つのカテゴリーに分類されます。(1) 遺伝的多様性の選択的優位性、(2) ヌクレオチド源としてのDNAの取り込み（「食料」としてのDNA）、(3) 損傷DNAの相同組換え修復を促進するための新しいDNA鎖の選択的優位性（DNA修復）。異なる生物では複数の提案が当てはまる可能性があります。[ 1 ]また、水平遺伝子移動の利点を指摘する二次的な提案もなされています。

遺伝的多様性の仮説

ある仮説によれば、細菌の形質転換は、高等生物における性別と同様の役割を果たし、遺伝的多様性の向上に貢献している可能性がある。[ 1 ] [ 10 ] [ 11 ]しかし、性別の進化に関連する理論的な困難さから、遺伝的多様性における性別の考慮は難しいことが示唆されている。細菌の形質転換の場合、コンピテンスを得るには、タンパク質合成の全体的スイッチに高いコストがかかる。例えば、肺炎球菌（Streptococcus pneumoniae）の場合、コンピテンス獲得時にのみ16個以上の遺伝子がオンになる。[ 12 ]しかし、細菌はクローンで増殖する傾向があるため、形質転換に利用できるDNAは、一般的に受容細胞と同じ遺伝子型を持つ。[ 13 ]そのため、一般的に多様性の向上を伴わずに、タンパク質発現には常に高いコストがかかる。コンピテンスと性別の他の違いは、コンピテンスを引き起こす遺伝子の進化モデルで考慮されてきた。これらのモデルでは、コンピテンスによって想定される組換えの利点は、性別の利点よりもさらに捉えにくいことが明らかになった。[ 13 ]

DNAは食物であるという仮説

2つ目の仮説であるDNAは、DNAを取り込む細胞は必然的にDNAを構成するヌクレオチドを獲得するという事実に基づいています。ヌクレオチドはDNAとRNAの合成に必要であり、合成にはコストがかかるため、細胞のエネルギー収支に大きく貢献する可能性があります。[ 14 ]一部の天然に適格な細菌はヌクレアーゼを周囲に分泌し、すべての細菌はこれらのヌクレアーゼが環境DNAから生成する遊離ヌクレオチドを取り込むことができます。[ 15 ] DNA取り込みのエネルギー論はどのシステムでも理解されていないため、ヌクレアーゼ分泌の効率をDNA取り込みおよび内部分解の効率と比較することは困難です。原理的には、ヌクレアーゼ生成のコストとヌクレオチド回収の不確実性は、取り込み機構の合成とDNAの取り込みに必要なエネルギーとバランスを取らなければならない。その他の重要な要素としては、ヌクレアーゼとコンピテント細胞がDNA分子に遭遇する可能性、環境およびペリプラズム（一方の鎖がコンピテント細胞によって分解される場所）からのヌクレオチド取り込みの相対的な非効率性、そして細胞質内のもう一方の鎖からすぐに使用できるヌクレオチド一リン酸を産生する利点などが挙げられる。もう一つの複雑な要因は、パスツレラ科およびナイセリア属の種のDNA取り込みシステムの自己バイアスであり、これは組換えのための選択か、あるいは機構的に効率的な取り込みのための選択のいずれかを反映している可能性がある。[ 16 ] [ 17 ]

DNA損傷の修復の仮説

細菌において、DNA損傷の問題は、特に酸化ストレスなどのストレスがかかった状態で最も顕著になり、これは過密状態や飢餓状態のときに起こる。細菌の中には、そのようなストレス条件下でコンピテンスを誘導するものもおり、形質転換がDNA修復を助けるという仮説を裏付けている。[ 1 ]実験では、DNAを損傷する物質にさらされ、その後形質転換を起こした細菌細胞は、DNA損傷にさらされたが形質転換を起こさなかった細胞よりもよく生き残った。[ 18 ]さらに、形質転換を起こすコンピテンスは、既知のDNA損傷物質によって誘導できることが多い。[ 19 ] [ 20 ] [ 1 ]そのため、自然のコンピテンスと形質転換にとっての強力な短期的選択的優位性は、ストレス条件下で相同組み換えDNA修復を促進する能力であろう。

水平遺伝子伝播

水平遺伝子移動（遺伝子水平伝播とも呼ばれる）が時々発生すると、抗生物質耐性やその他の利点をもたらす可能性があるという長期的な利点が時折付与されることがあります（これは、コンピテンスが誘導された後の非相同組み換えによって発生する可能性があります）。

能力の選択の性質に関係なく、細菌ゲノムの複合的な性質は、能力によって引き起こされる水平遺伝子移動が進化を可能にする遺伝的多様性に寄与していることを示す豊富な証拠を提供します。

参照

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j Henkin, Tina M.; Peters, Joseph E. (2020). Snyder and Champness molecular genetics of bacteria (Fifth ed.). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. pp.  246– 260. ISBN 9781555819767。
  2. ^ a b Blokesch, Melanie (2016年11月). 「形質転換のための自然なコンピテンス」Current Biology . 26 (21): R1126– R1130. doi : 10.1016/j.cub.2016.08.058 .
  3. ^ Avery, Oswald T.; MacLeod, Colin M.; McCarty, Maclyn (1944年2月1日). 「肺炎球菌の型転換を誘導する物質の化学的性質に関する研究」 . Journal of Experimental Medicine . 79 (2): 137– 158. doi : 10.1084/jem.79.2.137 . PMC 2135445. PMID 19871359 .  
  4. ^ a b Chen, I; Dubnau, D (2004). 「細菌形質転換中のDNA取り込み」. Nature Reviews Microbiology . 2 (3): 241– 249. doi : 10.1038/nrmicro844 . PMID 15083159. S2CID 205499369 .  
  5. ^ Johnston, Calum; Martin, Bernard; Fichant, Gwennaele; Polard, Patrice; Claverys, Jean-Pierre (2014年3月). 「細菌の形質転換：分布、共通メカニズム、そして分岐制御」. Nature Reviews Microbiology . 12 (3): 181– 196. doi : 10.1038/nrmicro3199 . PMID 24509783. S2CID 23559881 .  
  6. ^ Solomon, Jonathan M.; Grossman, Alan D. (1996年4月). 「誰がいつコンピテンスを持つのか：細菌における自然遺伝的コンピテンスの調節」Trends in Genetics . 12 (4): 150– 155. doi : 10.1016/0168-9525(96)10014-7 . PMID 8901420 . 
  7. ^ Redfield, RJ (1991年9月). 「インフルエンザ菌の変異sxy-1は、自発的コンピテンスを大幅に向上させる」 . Journal of Bacteriology . 173 (18): 5612–8 . doi : 10.1128/jb.173.18.5612-5618.1991 . PMC 208288. PMID 1653215 .  
  8. ^ Boonstra, Mirjam; Schaffer, Marc; Sousa, Joana; Morawska, Luiza; Holsappel, Siger; Hildebrandt, Petra; Sappa, Praveen Kumar; Rath, Hermann; de Jong, Anne; Lalk, Michael; Mäder, Ulrike; Völker, Uwe; Kuipers, Oscar P. (2020年6月). 「枯草菌のコンピテントおよび非コンピテントサブポピュレーションの解析により、yhfW、yhxC 、およびncRNAがコンピテンスにおける新たな役割を担っていることが明らかになった 」 . Environmental Microbiology . 22 (6): 2312– 2328. doi : 10.1111/1462-2920.15005 . PMC 7317962 . 
  9. ^ Findlay, WA; Redfield, RJ (2009). 「DNA取り込み配列と細菌プロテオームの共進化」 . Genome Biology and Evolution . 1 : 45–55 . doi : 10.1093/gbe/evp005 . PMC 2817400. PMID 20333176 .  
  10. ^バートン、NH; チャールズワース、B. (1998年9月25日). 「なぜ性と組み換えがあるのか​​？」.サイエンス. 281 (5385): 1986–1990 . doi : 10.1126/science.281.5385.1986 . PMID 9748151 . 
  11. ^ Otto, SP; Gerstein, AC (2006年8月1日). 「なぜセックスをするのか？ 性と組み換えの集団遺伝学」.生化学会誌. 34 (4): 519– 522. doi : 10.1042/BST0340519 . PMID 16856849 . 
  12. ^ Peterson, Scott; Cline, Robin T.; Tettelin, Hervé; Sharov, Vasily; Morrison, Donald A. (2000年11月). 「 DNAマイクロアレイを用いたStreptococcus pneumoniaeのコンピテンスレギュロンの遺伝子発現解析」 . Journal of Bacteriology . 182 (21): 6192– 6202. doi : 10.1128/JB.182.21.6192-6202.2000 . PMC 94756. PMID 11029442 .  
  13. ^ a bレッドフィールド、ローズマリー・J. (1988). 「死んだ細胞とのセックスは、セックスをしないよりずっと良いのか？」 .遺伝学. 119 (1): 213– 221. doi : 10.1093/genetics/119.1.213 . PMC 1203342. PMID 3396864 .  
  14. ^ Redfield, Rosemary J. (2001). 「細菌は性行為を行うのか？」 . Nature Reviews Genetics . 2 (8): 634– 639. doi : 10.1038/35084593 . PMID 11483988. S2CID 5465846 .  
  15. ^ Dubnau, D (1999). 「細菌におけるDNAの取り込み」. Annual Review of Microbiology . 53 (1): 217–44 . doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.217 . PMID 10547691 . 
  16. ^ Maughan, H (2010). 「細菌のDNA取り込み配列は分子駆動のみで蓄積できる」 . Genetics . 186 (2): 613– 627. doi : 10.1534/genetics.110.119438 . PMC 2954483. PMID 20628039 .  
  17. ^ Redfield, Rosemary J.; Schrag, Matthew R; Dead, Antony M (1997). 「細菌形質転換の進化：貧弱な性交」 . Genetics . 146 ( 1): 27– 38. doi : 10.1093/genetics/146.1.27 . PMC 1207942. PMID 9135998 .  
  18. ^ Hoelzer, MA; Michod, RE (1991年6月1日). 「枯草菌におけるDNA修復と形質転換の進化. III . 損傷DNAを持つ性」 . Genetics . 128 (2): 215– 223. doi : 10.1093/genetics/128.2.215 . PMC 1204460. PMID 1906416 .  
  19. ^ Michod, Richard E.; Bernstein, Harris; Nedelcu, Aurora M. (2008年5月). 「微生物病原体における性別の適応的価値」.感染・遺伝学・進化. 8 (3): 267– 285. doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 . 
  20. ^バーンスタイン、ハリス、バーンスタイン、キャロル、ミコッド、リチャード・E. (2012). 「第1章 細菌と真核生物における性行動の主要な適応機能としてのDNA修復」DNA修復：新研究. NOVA Publishers. pp.  1– 50. ISBN 978-1-62100-756-2. 2013年10月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年4月13日閲覧。
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