神経による生理機能のトップダウン制御

人間の生理学における全身の脳機能

神経によるトップダウンの生理機能制御は、脳による生理機能(平滑筋腺の機能に加えて直接的な制御に関係しています。細胞機能には、免疫系のTリンパ球抗体の産生、および肝臓での糖新生ナトリウム再吸収浸透圧調節褐色脂肪組織の非ふるえ熱産生などの非免疫関連の恒常性機能が含まれます。この制御は、交感神経系と副交感神経系(自律神経系)と、脳幹で始まる体の臓器と組織へのそれらの直接的な神経支配を通じて行われます。視床下部下垂体HPA )を介した非神経支配のホルモン制御もあります。これらの下位脳領域は、大脳皮質の制御下にあります。このような皮質制御は、脳の左側と右側で異なりますパブロフの条件付けは、基本的な細胞レベルの生理機能に対する脳の制御は学習可能であることを示しています。

高次脳

大脳皮質

交感神経系と副交感神経系および視床下部は、高次脳によって制御されています。[1] [2] [3] [4]これらを介して、高次大脳皮質領域は免疫系、および身体の恒常性およびストレス生理学を制御することができます。これを行う領域には、島皮質[5] [6] [7]眼窩皮質、および内側前頭前皮質が含まれます。[8] [9]これらの大脳領域はまた、交感神経と副交感神経系を介して、血液循環泌尿生殖器胃腸[10] 機能、膵臓からの腸液分泌、[11] 呼吸嘔吐、立毛瞳孔散大、流涙および唾液分泌を含む平滑筋および腺の生理学プロセスを制御し

側方化

交感神経系は主に脳の右側(島皮質に焦点)によって制御され、一方、左側は主に副交感神経系を制御します。[4]げっ歯類の大脳皮質は免疫の調節において側方特化を示し、免疫抑制は右半球によって、免疫賦活は左半球によって制御されます。[9] [13]ヒトでは、脳卒中[14] 、 [15] てんかんを制御するための手術[ 15] 、およびTMSの適用の証拠から、免疫系の同様の側方特化制御が示されています[16]

脳幹

高次脳による生理機能のトップダウン制御は、脳幹の交感神経系と副交感神経系、[1] [2] [3] [4]および視床下部[1] [17] [18]によって行われます。交感神経系は脳幹核で発生し、脊髄T1-L2節の胸腰髄ニューロンの内側外側柱に投射します。副交感神経系は、脳神経III、VII、IX(瞳孔と唾液腺の制御)とX(迷走神経 - 免疫を含む多くの機能)の運動核、および仙骨脊髄節(消化器系と泌尿生殖器系)にあります。[12]別の制御は、前頭前皮質の内側領域によるトップダウン制御によって行われます[1] [17] [18]視床下部は下垂体からのホルモン分泌を通して身体の非神経的制御を担っている

免疫

脳は下垂体からのHPAグルココルチコイド分泌を介して間接的に、また様々な直接的な神経支配によって免疫を制御します。 [19]

  • 抗体。胸腺は交感神経支配を受けている[20]交感神経は抗体産生を制御し [21]サイトカイン濃度の調節を行っている[22]
  • 細胞性免疫。脱神経マウスは、例えば脾臓抑制性T細胞や胸腺 NKT細胞を産生・活性化しないため、完全な細胞性免疫調節を維持するには、交感神経系が損なわれていないことが必要である。[23]
  • 臓器の炎症。様々な臓器の交感神経支配[19]はマクロファージや樹状細胞と接触し、腎臓[24]、腸[25] 、皮膚[26]、滑膜関節[27]などの局所炎症を増強する可能性がある。
  • 抗炎症作用。迷走神経は副交感神経性コリン作動性抗炎症経路を担っており、赤髄および辺縁帯脾臓マクロファージによるTNFなどの炎症性サイトカインの産生を抑制し、炎症の活性化を抑制する[28] [29] この制御は、脾臓などの臓器への直接的な神経支配によって部分的に制御されている。[30] しかし、副交感神経性抗炎症神経経路の存在は議論の的となっており、ある査読者は「交感神経系から独立した迷走神経の抗炎症作用を示す証拠はない」と述べている。[31]

代謝

肝臓交感神経と副交感神経の両方の支配を受ける。[32]

他の

コンディショニング

動物の脳はパブロフの条件付けを通じて免疫などの細胞レベルの生理機能を制御することを予測的に学習することができます。この条件付けでは、中性刺激である サッカリンが、無条件反応(免疫抑制)を引き起こす物質であるシクロホスファミドと組み合わせられた飲み物です。この組み合わせを学習した後は、サッカリンの味自体が神経からのトップダウン制御を通じて、新しい条件付け反応として免疫抑制を作り出しました。[42]この研究はもともとラットで行われましたが、同じ条件付けが人間にも起こります。[ 43]条件付け反応は脳内で起こり、視床下部の腹内側核が免疫系への出力経路を提供し、扁桃体が内臓情報を入力し、島皮質が条件付け反応を獲得して作り出します。[5] 免疫系のさまざまなコンポーネントの生成は、条件付け反応として制御できます。

  • 抗体[43] [44] [45]
  • IL-2 [46] [47]
  • B、CD8+ T細胞、CD4+ナイーブT細胞およびメモリーT細胞、そして顆粒球である。[48]ラットにおけるこのような条件付けは1年間続くことがある。[49]

非免疫機能も条件付けされる可能性があります。

参照

  • 自律神経系 – 内臓、平滑筋、腺に栄養を供給する神経系の区分
  • 恒常性 – 生物が維持する安定した内部状態
  • 恒常性感情 – 喉の渇きや幸福感など、身体の状態を知らせてくれる感情リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ
  • 神経内分泌学 – 神経系と内分泌系の相互作用を研究する生物学の分野
  • 神経胃腸病学 – 消化管を制御する神経系の重要な部分リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ
  • 神経免疫学 – 神経系と免疫系の関係の研究
  • 副交感神経系 – 自律神経系の区分
  • 末梢神経系 – 脳と脊髄を除く神経系の一部
  • 精神神経免疫学 – 心身医学の研究分野
  • 交感神経系 – 闘争・逃走反応を刺激する自律神経系の一部
  • Vis medicatrix naturae  – 身体の自己治癒力を肯定するラテン語のフレーズ

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