神経力学
Interdisciplinary field
図1 – 前方の筋肉のラベル

ニューロメカニクスは、バイオメカニクスと神経科学を融合させた学際的な分野であり、神経系が骨格系や筋系とどのように相互作用して動物の運動を可能にしているかを解明するものです。[1] [2]種やスケールを問わず、体幹の筋肉や環境は動物の運動に影響を与えます。逆に、神経系、体、そして環境間の相互作用は、神経信号が運動機能にどのように、そしていつ影響を与えるかを決定します。脊椎動物と無脊椎動物において、ニューロメカニクスは運動制御の根底にある複雑で非線形な相互作用を理解するために用いられてきました。

筋シナジー（筋モジュール）は、中枢神経系がどのようにして複数の筋群を動員して運動を生み出すかを理解するための一般的な神経力学的枠組みです。筋シナジーは、個々の筋を個別に制御するのではなく、複数の筋がグループとして動員されて特定の運動を生み出すという考え方に基づいています。[3] [3]反射への関与に加えて、神経力学的プロセスは運動適応と学習によっても形成される可能性があります。[4]

行動の根底にある神経力学

ウォーキング

図2 – 倒立振子理論における体幹の軌道に沿って移動する質量のない脚の重心。時刻1と時刻2における速度ベクトルは、地面反力に垂直に示されています。

倒立振子歩行理論は、人間の歩行を理解するための神経力学的アプローチです。理論名が示すように、歩行中の人間は、支持脚を介して地面から吊り下げられた質量中心（COM）からなる倒立振子としてモデル化されます（図2）。倒立振子が前方に振れると、モデル化された脚と地面の間に床反力が発生します。重要なのは、床反力の大きさがCOMの位置と大きさに依存することです。質量中心の速度ベクトルは常に床反力に垂直です。[5]

歩行は、片足支持期と両足支持期が交互に繰り返される。片足支持期は片足が地面に接している状態で、両足支持期は両足が地面に接している状態で起こる。[6]

神経学的影響

倒立振り子は脳からの一定のフィードバックによって安定化され、感覚喪失があっても動作することができます。運動肢への感覚入力をすべて失った動物では、歩行によって生じる変数（重心加速度、動物の速度、動物の位置）は両グループ間で一定のままです。[7]

姿勢制御においては、歩行などのタスクレベルの機能の時間的再現に遅延フィードバック機構が用いられます。神経系は、個体の質量中心の加速度、速度、位置からのフィードバックを考慮し、その情報を利用して将来の動作を予測・計画します。質量中心の加速度は、このフィードバック機構において不可欠です。なぜなら、このフィードバックは、有意な変位データが得られる前に行われるからです。[8]

論争

倒立振子理論は、歩行分析のもう一つの理論である歩行の6つの決定要因と真っ向から矛盾する。[9]歩行の6つの決定要因は、歩行中の重心の正弦波運動に非常に高いエネルギー消費を予測するが、倒立振子理論はエネルギー消費がほぼゼロになる可能性を示唆している。倒立振子理論は、歩行にはほとんどまたは全く労力は必要ないと予測している。[5]

イナゴジャンプ

イナゴのような多くの動物は、迅速な弾道逃走のために跳躍に特化しています。跳躍行動は神経機構と機械機構によって制御されており、イナゴは脚に機械的エネルギーを蓄え、それを素早く放出して空中に跳躍する準備をしています。[10]

跳躍行動は、概して、小葉巨大運動検出ニューロンと下行性ニューロンによって駆動され、定型的な跳躍運動を生み出す。[11]神経索内で、イナゴは筋収縮と実際の跳躍を遅らせ、機械的エネルギーの蓄積を促進する。この潜時は運動ニューロンと抑制性運動ニューロンの両方によって制御され、特に拮抗する脚筋の共収縮を駆動する指令ニューロンを持つ。[12]機械的には、脛骨の伸筋と屈筋は同時に収縮する。しかし、エネルギーは脚の特殊な弾性構造である半月突起に蓄積されるため、直ちに運動が生成されるわけではない。さらに、ラッチを介した機構によって脚はコックドポジションに保持され、バネが適切なタイミングで解放されることで力が蓄積される。ラッチが解放されると、後脚が高速で伸展し、イナゴは空中に飛び上がる。[13]

筋肉の神経制御の測定 - 筋電図検査

筋電図（EMG）は、骨格筋が活動する際に発生する電気出力を測定するためのツールです。運動神経は骨格筋を支配し、中枢神経系からの指令を受けて収縮を引き起こします。この収縮はEMGによって測定され、通常はミリボルト（mV）単位で測定されます。分析されるEMGデータのもう一つの形式は、統合EMG（iEMG）データです。iEMGは、特定の瞬間の筋力ではなく、全体的な筋力に対応するEMG信号の下の面積を測定します。

装置

これらの信号を検出するために使用される計測機器コンポーネントは4つあります。(1)信号源、(2)信号を検出するために使用されるトランスデューサー、(3)増幅器、および(4)信号処理回路です。[14]信号源は、EMG電極が配置される場所を指します。EMG信号の取得は、電極から筋繊維までの距離に依存するため、配置は不可欠です。信号を検出するために使用されるトランスデューサーは、筋肉からの生体電気信号を読み取り可能な電気信号に変換するEMG電極です。 [14]増幅器は歪みのない生体電気信号を再生し、信号のノイズを低減することもできます。[14]信号処理は、記録された電気インパルスを取得し、それらをフィルタリングし、データをエンベロープすることを含みます。[14]

レイテンシー

潜時は、筋肉の活動からEMGのピーク値までの時間間隔を表す尺度です。潜時は、椎間板ヘルニア、筋萎縮性側索硬化症（ALS）、重症筋無力症（MG）などの神経系疾患の診断に用いられます。[15]これらの疾患は、筋肉、神経、または筋肉と神経の接合部における信号の途絶を引き起こす可能性があります。

神経系の障害を特定するために EMG を使用することは、神経伝導検査(NCS) として知られています。神経伝導検査では、筋肉と神経レベルの疾患のみを診断できます。脊髄や脳の疾患を検出することはできません。筋肉、神経、または神経筋接合部の疾患のほとんどでは、潜時が延長します。[16]これは、筋肉の部位での神経伝導または電気刺激の低下の結果です。脳萎縮症の患者の 50% で、M3 脊髄反射の潜時が延長し、場合によっては M2 脊髄反射反応から分離していました。[17] [18] M2 脊髄反射と M3 脊髄反射の反応の分離は通常 20 ミリ秒ですが、脳萎縮患者では、この分離が 50 ミリ秒にまで増加していました。ただし、場合によっては、電気刺激の減少に苦しむ筋肉を他の筋肉が補うことができます。代償筋では、病変のある筋肉の機能を代替するために、潜時が実際に短縮されます。[19]このような研究は、神経力学において、運動障害とその影響をシステム運動レベルではなく細胞レベルや電気レベルで特定するために使用されます。

筋肉の相乗効果によって協調運動が可能になる

m 個のシナジーと n 個の効果筋による筋肉シナジー仮説の 3 層階層。

筋シナジーとは、協働筋と主動筋が協力して運動課題を遂行するグループのことです。筋シナジーは、主動筋と協働筋から構成されます。主動筋は個別に収縮する筋肉で、隣接する筋肉に連鎖的な運動を引き起こすことができます。協働筋は、運動制御において主動筋を補助しますが、主動筋が引き起こす過剰な運動を抑制する働きがあります。

筋シナジー仮説

筋シナジー仮説は、中枢神経系が個々の筋肉ではなく、筋肉群を独立して制御しているという仮定に基づいています。[20] [21]筋シナジー仮説は、運動制御を3段階の階層構造で提示します。第1段階では、中枢神経系によって運動タスクベクトルが生成されます。次に、中枢神経系は筋肉ベクトルを変換し、第2段階で筋シナジー群に作用させます。第3段階では、筋シナジーが各筋肉の運動タスクの特定の比率を定義し、それをそれぞれの筋肉に割り当てて関節に作用させ、運動タスクを実行します。

冗長性

筋肉のシナジーにおいては、冗長性が大きな役割を果たします。筋肉の冗長性は、筋肉レベルにおける自由度の問題です。[22]中枢神経系は筋肉の動きを調整する機会を与えられ、多くの選択肢の中から一つを選択しなければなりません。筋肉の冗長性問題は、タスク空間の次元数よりも多くの筋肉ベクトルが存在することに起因します。筋肉は引くことでのみ張力を生み出すことができ、押すことで張力を生み出すことはできません。その結果、同じ方向への押し引きではなく、複数の方向に多くの筋肉の力ベクトルが生じます。

筋肉の相乗効果に関する議論の一つに、主動戦略と協力戦略がある。[22]主動戦略は、筋肉のベクトルが機械的動作ベクトル（四肢の運動ベクトル）と同じ方向に作用できる場合に生じる。一方、協力戦略は、どの筋肉も機械的動作のベクトル方向に直接作用できず、結果として複数の筋肉が協調してタスクを達成する場合に生じる。主動戦略は、筋電図研究によって、関節を動かす際に他の筋肉よりも常に大きな力を発揮する筋肉は一つもないことが明らかになったため、次第に人気が下がってきた。[23]

批判

筋シナジー理論を反証することは困難である。[24]実験では、確かに筋肉群が協調して運動課題を制御することが示されているが、神経接続によって個々の筋肉が活性化される。個々の筋肉の活性化は筋シナジーと矛盾する可能性があるだけでなく、それを曖昧にすることもある。個々の筋肉の活性化は、筋シナジーからの入力や全体的な効果を無効化または阻害する可能性がある。[24]

運動適応

足首装具

神経力学的意味での適応とは、身体が行動している状況や環境により良く適応するために行動を変化させる能力のことです。適応は、怪我、疲労、あるいは練習の結果として生じることがあります。適応は、筋電図検査、関節の三次元再構成、そして研究対象となる特定の適応に関連する他の変数の変化など、様々な方法で測定できます。

けが

損傷は様々な形で適応を引き起こします。補償は損傷適応における大きな要因です。補償は、1つまたは複数の筋肉の衰弱によって生じます。脳は特定の運動課題を実行するという課題を与えられ、ある筋肉が衰弱すると、脳は他の筋肉に送るエネルギー比率を計算し、元の課題を望ましい方法で実行します。筋肉の貢献度の変化は、筋肉関連の損傷の唯一の副作用ではありません。関節への負荷の変化もまた、長期にわたると個人にとって有害な結果となる可能性があります。[25]

倦怠感

筋疲労とは、一定期間にわたる負荷に対する神経筋の適応である。一定期間にわたる運動単位の使用は、脳からの運動指令に変化をもたらす可能性がある。収縮力は変化させられないため、脳はより多くの運動単位を動員して最大の筋収縮を達成する。[26]運動単位の動員は、筋肉における運動単位動員の上限に応じて筋肉ごとに異なる。[26]

練習する

練習による適応は、スポーツなどの意図的な練習、または装具の着用などの意図しない練習の結果である可能性がある。アスリートの場合、反復により筋肉の記憶が形成される。運動課題は長期記憶となり、意識的な努力をあまりせずに繰り返すことができる。これにより、アスリートは運動課題戦略の微調整に集中できる。筋肉が強化されるので疲労に対する抵抗力も練習によって身につくが、アスリートが運動課題を完了できる速度も練習により向上する。[27]バレーボール選手は、ジャンプしない選手と比較して、単一ジャンプの条件で共活性化によって制御される膝周辺の筋肉のより反復的な制御を示す。[27]反復ジャンプの条件では、バレーボール選手とジャンプしない選手の両方で、正規化されたジャンプ滞空時間が直線的に減少する。[27]正規化された直線的減少はアスリートと非アスリートで同じであるが、アスリートの滞空時間は常に長い。

義肢や装具の使用に伴う適応もあります。これは疲労による適応と同様に作用しますが、装具の装着によって筋肉が疲労したり、運動課題への機械的貢献が変化したりすることがあります。短下肢装具は、下肢、特に足首関節周辺の損傷に対する一般的な治療法です。短下肢装具には補助型と抵抗型のものがあります。補助型短下肢装具は足首の動きを促進し、抵抗型短下肢装具は足首の動きを抑制します。[28]補助型短下肢装具を装着すると、時間の経過とともに筋電図（EMG）の振幅と関節の硬直性が低下しますが、抵抗型短下肢装具を装着した場合は逆の現象が見られます。 [28]さらに、筋電図の測定値が変化するだけでなく、関節が移動する物理的な経路も変化する可能性があります。 [ 29 ]

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