ニオラミア
絶滅したカメの属

ニオラミア
時間範囲：始新世
頭骨と下顎骨
科学的分類 この分類を編集する
界： 動物界
門 脊索動物門
綱 爬虫類
クレード パンテスチュディネス目
クレード チチュディナタ
科 †メイオラニ科
属: †ニオラミア
・アメギーノ、1899
種
  • † N. argentina Ameghino、1899
シノニム
  • ミオラニア・アルゼンティーナ ウッドワード, 1901
  • クロソケリス・コルニガー シンプソン＆ウィリアムズ, 1938

ニオラミアは、南米の絶滅した メイオラニアガメ属の一種で、長く複雑な歴史を持っています。近縁種と同様に、ニオラミアは頑丈で重装甲の陸生ガメであり、頭部は角のような大きな鱗で覆われ、尾は骨の輪で覆われていました。この重装甲の体格は、求愛中の種内戦闘で役立った可能性がありますが、そのような戦闘では角やフリルは使われなかった可能性が高いです。これらはどちらかというとディスプレイ的な役割を担っていたと考えられています。頭蓋骨のスキャンから、ニオラミアは優れた嗅覚を持っていたものの、低周波の聴覚しか持っていなかったことが明らかになっています。これは、これらのガメが音よりも化学信号や匂いによってコミュニケーションをとっていたことを示唆しています。

ニオラミアは、南米に生息するメイオラニア科のカメの中で、ガフネイラニアと並んでわずか2種しか命名されていない種の一つです。この科は主に新第三紀から第四紀にかけてオーストラリア大陸に分布していたため、ニオラミアはこのカメ科の進化史と起源において重要な位置を占めています。

ニオラミアの化石とされるものは、1889年にサンティアゴ・ロスによって初めて発見され、その後まもなく保存状態の良い頭蓋骨が発見された。しかし、ニオラミアという名称はロスやその関係者によって名付けられたものではなく、フロレンティーノ・アメギーノによって付けられたものである。彼は、兄が発見した別の頭蓋骨と思われるものについて簡潔に記述していた。アメギーノの名前はニオラミアに付けられていたが、その後の出版物はすべてロスの資料に基づいており、アメギーノは化石の診断や形態解析を行っていなかった。アメギーノの資料が最初の連絡以降回収されなかったことから、一部の研究者は2つの標本は同一物であると考えている。

歴史と命名

ニオラミアの研究史は、フロレンティーノ・アメーギーノ（左）とフランシスコ・モレノ（右）の競争に大きく影響を受けました

1898年、イギリスの古生物学者アーサー・スミ​​ス・ウッドワードは、フランシスコ・パスカシオ・モレノの指導下で働いていた化石収集家のサンティアゴ・ロス[ 1]からメイオラニア科の尾輪の写真を受け取った。ウッドワードは、化石がアルゼンチンからロンドンに送られた後、1899年初頭に化石自体を研究することができ、オーストラリアのリチャード・オーウェンによって命名されたカメ、メイオラニア・プラティセプスの化石と比較することができたと記している。ウッドワードによると、モレノはロスに後続の探検を命じ、甲羅、頭骨、および関連する下顎骨の形で追加の化石が発見された。[2]

同年、アルゼンチンの古生物学者フロレンティーノ・アメギーノは、兄カルロスがグアラニート層で発見したと主張する頭骨に、ニオラミア・アルヘンティーナ（Niolamia argentina）という名称をつけた。 [3]しかし、当時アメギーノはホロタイプを確立しておらず、種の診断も行わず、化石の材質も解明していなかったため、ほとんど情報を提供しなかった。この不正確な情報は偶然ではなく、アメギーノとモレノの対立の結果であった。アメリカのエドワード・ドリンカー・コープとオスニエル・チャールズ・マーシュの間の骨戦争に似た彼らの対立は、互いに意図的に記録を隠し合い、最終的に一部の情報が完全に失われることにつながった。[1]

同じ頃、モレノはロスが2回目の探検で発見したとされる化石について記述した短い論文を執筆した。頭蓋骨以外のさまざまな化石も記述されていたが、図が描かれたのは頭骨（標本MLP 26–40）のみであった。2年後、アーサー・スミ​​ス・ウッドワードはより詳細な論文を発表し、その中で化石をより広範囲に図示し、アメギーノが以前言及したのと同じ種に割り当てた。しかし、ウッドワードはニオラミアという名称を使用する代わりに、メイオラニアの偶然のスペルミスに基づいてミオラニア・アルゼンティーナという組み合わせを作った。[2] [4] [1]アメギーノはニオラミアを新参シノニムと宣言したものの、ウッドワードに同意したようで、後の出版物では自らこの組み合わせを使用した。[5]しかし、スターリは、同義性を認めるのではなく、アメギーノがそもそも自分の資料をニオラミアと呼ぶつもりはなく、以前の研究でもメイオラニアの綴りを間違えていた可能性を指摘している。[6]

命名問題は、ジョージ・ゲイロード・シンプソンとコールマン・S・ウィリアムズが1938年にロスの標本をニオラミアのネオタイプと定めたことで、ある程度解決した。これは、アメギーノの標本はホロタイプとして十分に記載されていないという理由による。同論文で、研究者らはサルミエント層（当時はカサマヨール層と命名）の始新世からさらにメイオラニア科の化石を公式に記載し、クロソケリス・コルニガー（ Crossochelys corniger）と命名した。[7] [5]シンプソンはクロソケリスの標本は幼魚のものではないと主張したが、ユージン・S・ガフニーは1996年のメイオラニア科のレビューで反対の論拠を出し、クロソケリスをニオラミアのジュニアシノニムと宣言した。[8]

ウッドワード（1901年）に描かれたネオタイプの頭蓋骨

メイオラニア科の研究はガフニーの指導下で大きく進展しましたが、ニオラミアの化石は保管されたままで、この時期に発表された出版物は主にウッドワードの研究に基づくものであり、頭骨の直接観察に基づくものではありませんでした。[8]南米における初期のメイオラニア科の発見は、複雑な歴史と不十分な記述のため、最終的に2011年にジュリアナ・スターリとマルセロ・デ・ラ・フエンテによる新基準標本の完全な再記載につながりました。ガフニーと同様に、彼らもクロソケリスはニオラミアの若い個体に過ぎず、その特徴は個体差、あるいは年齢とともに変化する形質に過ぎないと主張しています。[1] [9]

ステルリは後の出版物で、この分類群の複雑な歴史と、アメギーノとモレノの激しい競争がニオラミアの歴史に与えた影響についてさらに論評している。ステルリによると、この競争が、最初の短い記載以降研究史から消えたかに見えたアメギーノの化石の所在、あるいはむしろ不在を説明できるかもしれないという。その後の著者は、アメギーノの頭蓋骨をロートの頭蓋骨と図解、記載、あるいは比較さえしていない。ジュリアナ・ステルリは、これについて2つの説明の可能性を提示している。アメギーノの頭蓋骨が単に紛失した可能性もあるが、アメギーノとロートの頭蓋骨が同​​一標本であり、アメギーノが発見者を兄に誤って帰した可能性も同様に考えられる。これは、保存状態の良い頭蓋骨が2つ、異なる研究チームによってこれほど短期間に発見されたことの不可能性を説明するものであり、また、これまでアメーギノの頭蓋骨を解剖したり、ロスの資料と比較したりした研究者がいなかった理由も説明する。その後、スターリはこの出版物でネオタイプをホロタイプと呼んでいる。[6]

年齢と地域

最初のニオラミア化石が発見された産地に関する情報が意図的に欠如していたことと、アメギーノとロスの頭蓋骨が異なるものかどうかという曖昧さが、その後の数年間に多くの混乱を招いた。アメギーノは化石の産地としてチュブト州のグアラニティック層を挙げ、セウェン川とチュブト川の近くで化石が採取されたと主張した。[1]ウッドワードは、ロスの標本は白亜紀の赤色砂岩から採取されたと書き、[2]ラプラタ博物館はカニャドン・ブランコの産地を特定している。[1]しかし、その産地の哺乳類相は始新世から漸新世の時代により近く、ロスの化石がムスターズ湖とコルウエ・ワピ湖近くの中期始新世の地層から採取されたというアメギーノの主張と一致する。[1] [5]新種の鼻腔に存在した堆積物の分析により、白色凝灰岩であることが明らかになりました。これは、ウッドワードが記述した堆積物とは大きく異なり、始新世から中新世のサルミエント層で発見されたものに類似しています。これは、サルミエント層からニオラミアの化石（当初はクロソケリスとして記載されていました）が発見されたことで裏付けられています。 [7] [9] [5]その後の研究により、これらのカメは始新世に生息していたという仮説が支持されています。[1] [8] [10]

説明

頭蓋骨と角

ニオラミア属で最も保存状態の良い化石は、ほぼ完全に保存された頭骨で、メイオラニア科のカメを特徴づける最も重要な要素である。同族と同様に頭骨は高度に癒着しており、個々の頭骨間の縫合線の大部分が癒合しているため、大部分が不明瞭になっている。頭骨の表面、主に正中線に沿った部分の縫合線がわずかにしか見えないが、腹側（下側）から見ると、骨同士のつながりがよりはっきりと見える。ニオラミア属には鼻腔の開口部が1つしかなく、内部構造に分割がない。この点が、内部の鼻腔が骨性の隔壁によって部分的または完全に分割されている、後の分類群であるニンジェミス属やメイオラニア属とは異なっている。鼻孔の上には、前上顎骨の端を超えて突出する小さな突起があるが、これはニンジェミスほど発達していない。[1] [11] [8]ニオラミアの頭蓋内の大部分は鼻腔によって占められており、その容積の約60%を占めている。鼻前庭は細長く、これは現在ではマタマタ、ブタハゼガメ、スッポンなど、シュノーケルのような鼻を持つカメにのみ見られる。[12]

ニオラミア・アルゼンティーナの尾輪

他のメイオラニア科カメと同様に、ニオラミアの頭骨は化石で容易に識別できる多数の角や突起状の鱗で覆われていた。これらの鱗は様々な著者によって様々な命名法で記載されており、ウッドワードはIからVIIまでの数字を割り当て、シンプソンは個々の鱗に文字を割り当てた。シンプソンの研究を基に、ガフニーがこの命名法を改良・変更し、それ以来、この命名法はメイオラニア科カメの鱗部分と角の標準的な命名法となった。ニオラミアの頭骨の鱗のほとんどは対になって現れ、例外として鱗A、X、Y、Zがある。特に鱗Aは、すべてのメイオラニア科カメの頭骨後部に沿って大きな角や突起を形成する一連の鱗の一部である。頭蓋骨の最も後ろの部分はA鱗で覆われており、「後頭隆起」を形成しています。この隆起は、中央に深い切れ込みがあり、上向きの大きなフリルのように見えます。鱗状骨で形成された角質を覆うB鱗は、動物の側方に向いた大きな三角形の要素として現れます。[11]これらの角は、オーストラリアのニンジェミスカメのものと似ていますが、生前はさらに大きかったと考えられています。C鱗はB鱗の前にあり、この科のカメに典型的に見られるように、3つの要素の中で最も小さいです。C鱗は外側と下方に伸び、頭蓋骨の一部と頭蓋の側面を覆い、鼓室に張り出しています。このカメを同族と区別する顕著な特徴は、X鱗の大きさです。 X鱗は頭蓋の上部、頭骨の正中線に沿って位置する単一の鱗である。通常、これはかなり小さな鱗で、周囲をはるかに大きなD鱗とG鱗に囲まれている。しかし、ニオラミアではこの鱗は最大級の鱗であり、D鱗の間の頭蓋全体を占める長方形の要素として現れ、互いに接触するのを防いでいる。さらに、D鱗やG鱗のように膨らんでおらず、凹んでいるため目立っている。[11]しかし、これが実際に生前の姿を反映しているかどうか、または単に動物の死後に変形した結果であるかどうかは明らかではない。E鱗は、鼓室の直前の頭蓋側面に限定された小さな要素である。凸状で、後方を向いた小さな突起を形成する。派生したメイオラニア科に見られるH鱗は、ニオラミアにはないようである。 F鱗は眼窩上部を覆い、K鱗とJ鱗は頭蓋骨の背部から嘴部にかけての側面を覆う。嘴自体はI鱗で覆われており、ニオラミアではI1鱗とI2鱗に分けられる。この領域はおそらく嘴皮の延長部で覆われていたと考えられる。カメの歯の代わりにある切断面を覆う鱗。吻端の下半分はI鱗で覆われているが、上半分はY鱗とZ鱗で覆われており、眼の上から細長い鼻骨まで伸びている。[1] [8]

頭蓋後部

ニオラミアは頭蓋骨に加えて、様々な頭蓋後部の遺物からも知られています。左右の肩甲帯の要素が記載されており、カメでは上方に伸びる肩甲骨の細長い背突起が左右両方に保存されています。この突起は鈍角（90°以上）で肩峰に結合しており、これはメイオラニア・プラティセプスや現代のリクガメ科のリクガメにも見られるものと類似しています。全体として、肩甲骨の解剖学的構造は、現代のリクガメとの類似性から、陸生生活を示していると考えられています。[1]

ハインリヒ・ハーダー著『ニオラミア』

ニオラミアの完全な殻は知られていないが、研究者たちはその形状のいくつかの側面を特定することに成功した。最大の化石は扁平化しているが、これは化石化、すなわち保存中に骨が押しつぶされたことによるものと考えられている。代わりに、ニオラミアは現代のリクガメのようなドーム型の殻を持っていたと示唆されており、この仮説は、現代のリクガメ科のカメに類似する肩甲骨の背突起と肩峰の間の角度に一部基づいている。殻は殻の縁に向かって最も厚く、正中線に向かって最も薄くなっており、最大で1.5センチメートル（0.59インチ）の厚さに達する。回収された10個の殻のうち、殻上の位置が判明しているのは4個のみである。最大の断片は甲羅の後縁に位置していたと思われ、第8肋板（甲羅の棘と縁の間を覆う）と第10・11周縁板（骨殻の縁を形成する骨板）に相当します。この領域では、甲羅は後方を向いた棘突起を持つように見えます。ニオラミアの甲羅は、甲羅の後方に向かって形状を維持するのではなく、最後尾に溝を形成し、尾側最下部の鱗で囲まれた湾を形成しています。発見された縫合線と鱗溝のパターンは現代のリクガメのものと類似していますが、鱗の数が不明なメイオラニアの甲羅とは比較できません。 [1]

ニオラミアの甲羅長は、貝殻の断片と近縁種のメイオラニア、そしてカメ類プロガノケリスの一般的な比率との比較に基づいて推定された。その結果、ニオラミアの甲羅長は1.2メートル（3フィート11インチ）と推定されたが、断片的な貝殻しか発見されていないため、この推定値は確実なものではない。今後の発見によって、この結果が裏付けられることも、矛盾することもある。[1]

他のメイオラニア科魚類と同様に、ニオラミアの尾は互いに重なり合う一連の保護骨輪で覆われていた。これらの輪はほぼ六角形で、2対の棘状の突起が突出していた。上側の一対の棘はより頑丈で上向きに伸びており、下側の小さな一対の棘は上向きかつ横向きに伸びていた。メイオラニアとは異なり、むしろニンジェミスに似たニオラミアの尾輪は完全に形成されており、より派生したメイオラニアに見られるような開いた下面はなかった。[1] [11]

系統発生

系統発生解析では、ニオラミアは他のメイオラニア科カメ類と比較して一貫して同じ位置にあり、オーストラリアのすべての分類群の最も基底的なメンバーであり、姉妹種であるとされています。[9] [8]この位置付けは、この属がオーストラリアと西太平洋諸島のすべての命名種よりも古いため、その出現時期と起源地の両方と一致しています。ニオラミアと身体的に大きく異なるメイオラニアの間の橋渡しは、ニンジェミスによってある程度行われています。ニンジェミスは、横向きの角や大きなAスケールの領域など、ニオラミアと複数の特徴を共有しているため、オーストラリアの最も基底的な形態として典型的に考えられています。[11]アルゼンチンの新第三紀からガフネイラニアが後に記載されましたが、この位置付けはあまり変わりませんでしたしかし、これは後者の断片的な性質に一部起因しており、科内での位置づけが不明確で、オーストラリア産の派生種と同列に位置付けられるか、ニオラミアとの基底的多分岐に位置付けられるかのいずれかである。以下の2つの系統樹は、それぞれGaffney、Archer & White [13]およびSterli、de la Fuenta & Krause [10]に基づいており、最近命名された2つの属の記載に従って、メイオラニア科の内部関係を示している。[1]

古生物地理学

ニオラミアは新第三紀南アメリカに生息していたことから、メイオラニア科カメ類の古生物地理学において重要な知見を提供している。ニオラミアとは対照的に、ワルカラニア、ニンジェミス、メイオラニア、そして様々な未命名種を含む、この科の他のほとんどの種は新第三紀から第四紀のオーストラリア大陸に固有であった。 [9]ニオラミアはガフネラニアが発見されるまで、 100年以上にわたりこの地域以外で発見された唯一の種であった。[1] [4]

これら 2 つの属の存在は、南アメリカ南部、南極大陸、南アフリカ、オーストラリア、タスマニア、ニュージーランド、ニューギニアを含むオーストラル生物地理界の一部であることを示しています。この生物地理界の動物は、分布においてゴンドワナ大陸の分裂に大きく影響され、特に南極大陸は南アメリカとオーストララシアの動物相をつなぐ架け橋としての役割を果たしました。メイオラニウス科は、主にゴンドワナ大陸に生息していたメイオラニフォルメ目から派生したもので、この目はかつては南アメリカ南部と南極大陸の両方で見られました。南タスマニア海が白亜紀から後期始新世の間に形成されたという事実を考慮すると、化石記録によって確認されているように、メイオラニウス科はこの頃までにオーストラリアに到達していたに違いありません。[14]南極大陸と南アメリカ大陸は、始新世から漸新世にかけてドレーク海峡が開通するまでは繋がっていたが、その時点では南米のメイオラニウス類はパタゴニアに分散しただけでなく、既に絶滅していた。ニオラミアをはじめとする南米のメイオラニウス類の絶滅の原因は、中期始新世のパタゴニアの気候が徐々に寒冷化し乾燥化したことにあったと考えられる。[10]

古生物学

生活様式と感覚

ニオラミアの生活様式の詳細を直接扱った研究はほとんどない。唯一の例外は、2017年に発表されたメイオラニア科の神経解剖学に関する研究で、ニオラミア、ガフネイア、メイオラニアの頭蓋内解剖について説明している。この論文の知見の中には、メイオラニア科は細長い鼻前庭を持っていたというものがあった。このような特徴は、シュノーケルのような鼻と相関して今日の水棲ガメと関連づけられているが、現存するトカゲに基づいて砂漠生活に適応した姿として解釈することもできる。これらのトカゲでは、細長い鼻前庭は砂が鼻に入らないようにするのに役立ち、これは穴を掘っているときにも起こる可能性がある。しかし、著者らは特定の仮説に落ち着かず、代わりにさまざまな代替案を提示している。これには、嗅覚の強化、体温調節、さらには発声などが含まれる。嗅覚の強化は、鼻腔（cavum nasi proprium）の大きさからも裏付けられます。これは現生陸ガメよりもさらに大きく、現生陸ガメの鼻腔は水生種よりも大きいです。鳥盤類恐竜との比較に基づくと、鼻腔の背側が発声や体温調節に役立っていた可能性は完全に否定できませんが、メイオラニウス科の鼻腔の構造がはるかに単純であることを考えると、その可能性は比較的低いと考えられます。[12]

さらなる用途の可能性はさておき、大きな鼻腔から推測される優れた嗅覚は、採餌から種内コミュニケーションまで、様々な機能を果たしていた可能性がある。特に後者に焦点が当てられており、現代のカメは化学分泌物を分泌する様々な腺（麝香腺、総排泄腔分泌物、オトガイ腺）を有している。これらの腺の存在はメイオラニ科の化石では確認できないが、鋭敏な嗅覚と関連していた可能性がある。さらに、化学的シグナルは現代のカメ間の戦闘や攻撃、特に求愛行動と関連しており、様々な甲羅を使った動きを伴う可能性がある。これは、メイオラニ科のカメの高度に装甲化された体が戦闘機能を有していたことを示唆する先行研究と一致する。メイオラニ科のカメは、異なる形状の皮骨と装甲尾を特徴としている。[12]

一方、ニオラミアの内耳は比較的保守的で、陸生ガメに見られるものに近い。陸生ガメは前三半規管と後三半規管の角度が広い。現代のリクガメではこの角度は約100°、ガメ科やプレシオケリド科のような水生ガメでは80～95°、メイオラニア科では最大115°である。陸生種では、この三半規管の広い角度は歩行時の頭部の安定性を向上させる役割を果たしている。しかしながら、現代のカメとの類似性を考慮すると、ニオラミアは低周波音に敏感で、特に声を出す動物ではなく、嗅覚に大きく依存していたと推測される。しかし、内耳の解剖学的構造における大きな変化はしばしば微細なため、ニオラミアや他のメイオラニア科についてより具体的な観察を行うには、より大規模なサンプル数が必要となるだろう。[12]

一般的に、ニオラミアは優れた嗅覚と内耳の解剖学的構造の両方から、現代​​のリクガメのような陸生動物であったという考えが支持されています。[12]これはメイオラニアガメ科のカメの生活様式として最も一般的に推測されるものであり、時折提唱されるものの広く受け入れられていない水生モデルよりも一般的に支持されています。[15]

角の機能

戦闘中のオスのゴファーガメ

角とフリルの潜在的な使用は、これまで頻繁に検討されてきたものの、ほとんど研究されておらず、主要な研究は2024年に発表されたばかりである。この論文では、頭突き、角とフリルの噛み合わせ、横への突き刺しなど、頭部を使った様々な仮想的な戦闘行動と、これらの行動が骨格に与えるストレスを分析した。一般的に、鼻先や額への衝撃、フリルと角の間の切れ込みを利用したもがきは、フリルの尾部のねじれや横への突き刺しよりもストレスが最も少ない。後者の2つの行動は大きなストレスを引き起こすため、このような行動は一般的に考えにくいとされた。つまり、フリルは首を守るのに十分な大きさではあったものの、そのようなシナリオで骨に影響を与える尾部のねじれのストレスを考えると、首を守るために使用された可能性は低いということである。[16]

前額部を使った衝突はストレスが少なく、ニオラミアはパキケファロサウルス類と同様に海綿骨を備えているが、それでも頭突きは起こりにくい行動と考えられている。その理由の一つは、パキケファロサウルス類では衝突の衝撃がドーム状の頭部構造の拡大によって部分的に観察されるのに対し、ニオラミアにはそのような構造が存在しないことである。研究チームはさらに、海綿骨は角やフリルでより顕著であるが、これらの要素は頭突きに適さないような位置にあり、特にフリルはライバルのフリルと直接接触できないような角度になっていると指摘している。頭突きに反するさらなる論点としては、ニオラミアのホロタイプに病変が見られないこと、メイオラニア科は全体として頭骨が高度に強直しているため、骨の間の縫合部で衝撃の衝撃を吸収できないという事実が挙げられる。しかし研究チームは、そのような機能は、生前に頭蓋骨を覆っていた鱗板によって担われていた可能性も理論的にはあり得ると指摘している。[16]

フェデリコ・J・デグランジ率いる研究チームは、求愛行動において嗅覚が重要であった可能性は高いものの、角とフリルは種内戦闘に用いられたというよりは、ディスプレイ構造として機能していた可能性が高いと結論付けている。より最近のメイオラニアで観察された頭部の可動範囲に基づくと、そのようなディスプレイ儀式には頭部の様々な儀式的な動きが組み込まれていた可能性がある。しかしながら、これは先行研究で推測されていた他の攻撃行動を排除するものではなく、デグランジらは特にこの動物の噛みつき能力を強調している。フリルの直接的な防御機能も考えにくいものの、捕食者に対する視覚的な抑止力として機能していた可能性もある。[16]

個体発生

ニオラミアの個体発生

ニオラミアの新基準標本と AMNH 3161 (以前はクロソケリスのホロタイプで現在はニオラミアの幼体と考えられている) を比較すると、成体になる過程でこの動物が経験したいくつかの変化を識別することができる。AMNH 3161 は非常に若い個体であり、ニオラミアの新基準標本の頭骨の 4 分の 1 以下の大きさである。したがって、角の形も成体個体のものと比べると大幅に控えめである。たとえば頭骨後部の大きな鱗 (鱗 A) は、当初クロソケリスでは別個のものであると解釈されていた。同義性に従えば、この解釈は間違っているか、あるいは新基準標本で例示されるように成体では鱗が 1 つの要素に結合するかのどちらかである。頭骨の正中線の最上部にある鱗である X 鱗は、クロソケリスでは G 鱗の間に伸びているが、ニオラミアではそのような分裂は起こらない。ニジェミスやワルカラニアなどの派生したメイオラニウス科のX鱗がクロソケリスのような延長を形成しているという事実は、これがこの科の後継種における幼形質である可能性を示唆している。 [1] [7] [8] [6]

かつてクロソケリスの診断的特徴と考えられていたものの一つに「真の側頭窓」の存在があったが、これは単に幼体では縫合がまだ閉じていない結果である可能性が高い。[1] [7] [8] [6]

参考文献

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