ニトロソモナス
細菌の属

ニトロソモナス
N. eutropha
科学的分類 この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： シュードモナダティ
門: シュードモナドタ
クラス： ベータプロテオバクテリア
注文： スピリラ目
家族： ニトロソモナス科
属: ニトロソモナス
ウィノグラツキー、1892 [1]
タイプ種
ニトロソモナス・ユーロピア
種[7]

ニトロソモナス属は、ベータプロテオバクテリア綱に属するグラム陰性細菌の属である。アンモニア酸化細菌の5属[8]の一つであり、偏性化学合成独立栄養生物[9]として、酸素存在下でアンモニア（NH 3）をエネルギー源、二酸化炭素（CO 2）を炭素源として 利用する

ニトロソモナス属は地球規模の生物地球化学的窒素循環において重要であり、[10]植物に対する窒素の生物学的利用能を高め、強力な温室効果ガスである亜酸化窒素の放出に重要な脱窒作用にも関与している。[11]この微生物は光嫌性であり、通常は光を避けるためにバイオフィルムマトリックスを生成したり、他の微生物と凝集体を形成したりする。[12]ニトロソモナス属は6つの系統に分けられ、第1系統にはNitrosomonas europea、Nitrosomonas eutropha、Nitrosomonas halophila、およびNitrosomonas mobilis が含まれる。第2系統にはNitrosomonas communis、N. sp. IおよびN. sp. II が含まれる。第3系統にはNitrosomonas nitrosaのみが含まれる。第4系統にはNitrosomonas ureaeおよびNitrosomonas oligotrophaが含まれる。第5および第6系統には、ニトロソモナス・マリナ、N. sp. III、ニトロソモナス・エスチュアリイ、ニトロソモナス・クライオトレランスが含まれる。[13]

形態学

この属に含まれるすべての種は楕円形または棒状の細胞を持ち、扁平化した小胞として現れる広範な細胞質内膜を有する。[8]

ほとんどの種は運動性があり、細胞の極部に鞭毛を持つ。ニトロソモナス属細菌の3つの基本的な形態学的型が研究されており、それらは短桿体ニトロソモナス、桿体ニトロソモナス、そして先端が尖ったニトロソモナスである。ニトロソモナス属の細胞は、大きさと形状に関して異なる基準を持つ：[13]

  • N. europaea細胞は、先端が尖った短い棒状で、大きさは0.8～1.1×1.0～1.7μmであるが、運動性は観察されていない。[13]
  • N. eutropha細胞は、一端または両端が尖った桿体から洋ナシ形の細胞で、大きさは1.0～1.3×1.6～2.3μmである。運動性を示す。[13]
  • N. halophilaの細胞は球状で、大きさは1.1～1.5×1.5～2.2μmである。鞭毛の房によって運動が可能となる。[13]
  • N. communisは、1.0～1.4×1.7～2.2μmの大きさの丸い末端細胞を持つ大きな桿体を持つ。本種は運動性は観察されていない。[13]
  • N. nitrosa、N. oligotropha、N. ureaeの細胞は、球形または棒状で、両端が丸みを帯びている。これらの細胞にも運動性は観察されていない。[13]
  • N. marinaは、0.7～0.9×1.7～2.2μmの大きさの、丸い端部を持つ細長い桿体細胞を持つ。[13]
  • N. aestuariiとN. cryotoleransは桿体細胞として存在する。[13]

ゲノム

ニトロソモナス属のゲノム配列解析は、これらの細菌の生態学的役割を理解する上で重要であった。[11]

現在知られているニトロソモナス属の様々な種のうち、 N. ureae 株Nm10、N. europaea、およびニトロソモナス属Is79の完全ゲノム配列が解読されている。[14]

アンモニア酸化遺伝子

これらの種すべてに共通する特徴として、アンモニア酸化遺伝子の存在が挙げられます。アンモニア酸化プロセスに関与する最初の酵素は、 amoCABオペロンによってコードされているアンモニアモノオキシゲナーゼ（AMO）です。AMO酵素は、NH 3（アンモニア）からNH 2 OH （ヒドロキシルアミン）への酸化を触媒します。amoCABオペロンには、 amoA、amoB、amoCという3つの異なる遺伝子が含まれています。N. europaeaはこれらの遺伝子のコピーを2つ保有していますが、 N . sp. Is79とN. ureae Nm10株は3つのコピーを保有しています。[15] [16]

アンモニア酸化の過程に関与する2番目の酵素は、 haoオペロンによってコードされているヒドロキシルアミン酸化還元酵素（HAO）である。この酵素は、NH 2 OHからNOへの酸化を触媒する[17] 。NOは、アンモニア酸化過程の主要生成物である強力な温室効果ガスであるN 2 Oと、作物にとってより利用可能な窒素形態であるが、逆に畑からより速く流出してしまうNO 2 -に分けられる、反応性の高いラジカル中間体である。 [18] haoオペロンには、機能的なシトクロムcサブユニットをコードするhaoA 、シトクロムc554をコードするcycA、キノン還元酵素をコードするcycBなど、異なる遺伝子が含まれている。[15]これらの遺伝子は、さまざまな種で異なる量のコピーで存在する。たとえば、Nitrosomonas sp. Is79には3つのコピーしかありませんが、 N. ureaeには4つのコピーがあります。[19]

脱窒遺伝子

脱窒プロセスに関与する酵素をコードする遺伝子の発見には、銅を用いる亜硝酸還元酵素をコードする最初の遺伝子nirKが含まれる。この酵素は、NO 2（亜硝酸塩）をNO （一酸化窒素）に還元する反応を触媒する。N . europaea、N. eutropha、およびN. cryotoleransではnirK は多重遺伝子クラスターに含まれているが[20] 、 Nitrosomonas sp. Is79 およびN. sp. AL212では単一遺伝子として存在する[21] 。 N. ureaeではnirK遺伝子の高発現が認められ、これは NirK 酵素がこの種において NH 2 OHの酸化にも関与しているという仮説で説明されている。[22]脱窒作用に関与する2つ目の遺伝子はnorCBQDで、NO（一酸化窒素）からN2O（亜酸化窒素）への還元を触媒する一酸化窒素還元酵素をコードする。これらの遺伝子は、N. sp. AL212、N.cryotolerans、およびN. communis株Nm2に存在する。Nitrosomonas europaeaでは、これらの遺伝子はクラスターに含まれている。[23]これらの遺伝子は、 N. sp. Is79およびN. ureaeには存在しない。[15]最近、 norSY遺伝子がN. communis株Nm2およびNitrosomonas AL212において銅を含む一酸化窒素還元酵素をコードすることが発見された。[24] [25]

炭素固定遺伝子

ニトロソモナスは炭素固定の経路としてカルビン・ベンソン回路を使用する。このため、すべての種がRuBisCO酵素をコードするオペロンを持っている。[21] N. sp Is79には特異性があり、オペロンの 2 つのコピーがRuBisCO酵素の IA 型と IC 型の 2 つの異なる型をコードしており、IA 型は二酸化炭素と主要な親和性がある。他の種は、IA 型のみをコードするこのオペロンの異なるコピーを持っている。[15] N. europaeaでは、オペロンはRuBisCO 酵素をコードする5 つの遺伝子 ( ccbL、ccbS、ccbQ、ccbO 、およびccbN )によって特徴付けられる。ccbLは主要サブユニットをコードし、ccbS はマイナーサブユニットをコードしており、これらの遺伝子はオペロン内で最も多く発現している。ccbQ遺伝子とccbO遺伝子は、RuBisCO酵素のプロセッシング、フォールディング、アセンブリ、活性化、および制御に関与する多数のタンパク質をコードしています。ccbN遺伝子は101個のアミノ酸からなるタンパク質をコードしていますが、その機能は未だ解明されていません。推定上の制御遺伝子であるcbbRは、 cbbLの開始コドンの194塩基上流に存在し、他の遺伝子とは逆方向に転写されます。[26]

トランスポーター遺伝子

ニトロソモナス属はアンモニア酸化細菌（AOB）の一部であるため、アンモニアキャリアは重要である。高濃度のアンモニアに適応した細菌は、単純な拡散によって受動的にアンモニアを吸収することができる。実際、高濃度のアンモニアに適応したN. eutrophaは、アンモニアトランスポーターをコードする遺伝子を持っていない。[27]低濃度のアンモニアに適応した細菌は、この基質のためのトランスポーター（膜貫通タンパク質）を持っている。ニトロソモナスでは、構造と機能が異なる2つの異なるアンモニアキャリアが特定されている。 1 つ目のトランスポーターは、 amt遺伝子によってコードされるAmt タンパク質（amtB 型）で、ニトロソモナス属 Is79で発見された。[15]このアンモニアキャリアの活性は膜電位に依存する。[27] 2 つ目はN. europaeaで発見され、rh1遺伝子は Rh 型アンモニアキャリアをコードしている。その活性は膜電位とは無関係である。[27]最近の研究ではRh膜タンパク質がCO2輸送と関連していることも示唆されているが、まだ明らかではない。[28]

代謝

ニトロソモナス属はAOBに含まれる属の一つで、アンモニアをエネルギー源として、二酸化炭素を主な炭素源として利用します。[29]アンモニアの酸化は硝化における律速段階であり、通常は非常に揮発性の高いアンモニアを揮発性の低い窒素に変換するため、窒素循環において基本的な役割を果たします。 [29]

アンモニア酸化

ニトロソモナスは、硝化（硝化の一段階）として知られる代謝過程において、アンモニアを亜硝酸塩に酸化します。この過程は、酸素分子を水に還元する反応（4つの電子が必要）とエネルギーの放出を伴います。 [30]アンモニアからヒドロキシルアミンへの酸化は、膜結合型の多基質酵素であるアンモニアモノオキシゲナーゼ（AMO）によって触媒されます。この反応では、酸素原子を水に還元するために2つの電子が必要です。[31]

NH 3 + O 2 + 2 H + + 2 e – → NH 2 OH + H 2 O [31]

アンモニア分子は酸化されると2つの電子しか放出しないため、残りの必要な2つの電子は、ペリプラズムで起こるヒドロキシルアミンの亜硝酸塩への酸化から得られると考えられてきました。 [32]これはペリプラズム関連酵素であるヒドロキシルアミン酸化還元酵素（HAO）によって触媒されます。 [32]

NH 2 OH + H 2 O → NO 2 – + 5 H + + 4 e – [32]

反応によって放出された4つの電子のうち2つはAMOに戻り、アンモニアをヒドロキシルアミンに変換します。[32]残りの2つの電子のうち1.65は栄養素の同化とプロトン勾配の生成に利用できます。[30]これらはシトクロムc552を通過してシトクロムcaa3に行き、次に末端受容体であるO2に到達します。ここで還元されて水が生成されます。[13]残りの0.35の電子はNAD+をNADHに還元し、プロトン勾配を生成するために使用されます。[13]

このプロセスで生成される主な窒素酸化物は亜硝酸塩ですが、酸素濃度が低い場合、 [13]ヒドロキシルアミンから亜硝酸塩への酸化によって亜酸化窒素と一酸化窒素も副産物として生成されることが観察されています。 [30]

N. europaea種は、トリクロロエチレン、ベンゼン、塩化ビニルを含む様々なハロゲン化化合物を分解できることが確認されています。[33]

生態学

生息地

ニトロソモナスは、一般的にアンモニアが豊富な生息地（タンパク質分解が活発な環境や廃水処理施設など）で最も多く見られ、pH6.0～9.0、温度20～30℃（68～86°F）の範囲で繁殖します。一部の種は、記念碑の表面や石造建築の壁面に生息・増殖し、それらの表面の浸食に寄与します。[12]

ニトロソモナス菌は、通常、あらゆる種類の水に存在し、世界中の富栄養および貧栄養の淡水と海水に分布しており、特にペルー海岸やアラビア海などの浅い沿岸堆積物や湧昇帯に多く見られます[34] [35] が、肥料を与えられた土壌にも存在します。[21]

N.europaeaなどのニトロソモナス属細菌の中には、尿素をアンモニアと二酸化炭素に変換する酵素ウレアーゼを持つものがあり、反応によって放出される二酸化炭素をカルビン回路を介してバイオマスに変換し、さらにアンモニア（ウレアーゼのもう一つの生成物）を亜硝酸塩に酸化することでエネルギーを得ることが示されています。この特性は、酸性環境下において尿素存在下でAOBの増殖が促進される理由を説明するかもしれません。[36]

土壌の浸出

農業において、ニトロソモナスによる硝化は問題となる。アンモニアから酸化された亜硝酸塩が土壌中に残留し、浸出することで植物が利用できる量が少なくなるためである。[37]

硝化は、ニトロソモナスやその他のアンモニア酸化細菌の活性を阻害することでアンモニアから亜硝酸塩への酸化プロセスを遅らせ、硝酸塩の損失を最小限に抑えるか防止することができるいくつかの阻害剤によって遅くすることができます。[37] [38]

応用

ニトロソモナスは好気性廃水処理における活性汚泥に利用されています。硝化処理によって水中の窒素化合物を低減することで、アンモニア毒性や地下水汚染といった環境問題を回避することができます。窒素が過剰に存在すると、藻類の繁殖を引き起こし、海洋や湖沼の富栄養化や劣化につながる可能性があります。[39]

廃水処理方法として、窒素の生物学的除去は物理的化学的処理よりも安価であり、環境へのダメージも少ない。[39]

ニトロソモナスはバイオフィルターシステムにおいても役割を果たしており、通常は他の微生物と共存・連携してNH4+やCO2などの化合物を消費し、栄養素を循環利用します。これらのシステムは様々な目的で利用されていますが、主に廃棄物処理における臭気の除去に利用されています。[29]

その他の用途

潜在的な美容効果

N. europaeaは非病原性細菌であり、プロバイオティクス療法との関連で研究されています。この文脈では、シワの軽減といった美容上の効果が期待できます。[40]プロバイオティクス製品の有効性に関する研究は、移動性の高い細菌であるN. eutrophaがなぜ皮膚常在菌叢から絶滅したのかを探る目的で行われています。この研究は、N. eutrophaをヒト皮膚常在菌叢に再定着させることで、その効果が期待できるという考え方と関連しています。 [41]

参照

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  • ジョージ・M・ギャリティ：バーギーの系統的細菌学マニュアル2. アウフラージュ。シュプリンガー、ニューヨーク、2005年、第2巻：プロテオバクテリア パートC：アルファ、ベータ、デルタ、イプシロンプロテオバクテリア ISBN 0-387-24145-0
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